История эволюционной мысли - History of evolutionary thought

В Дерево жизни как изображено Эрнст Геккель в Эволюция человека (1879) иллюстрирует взгляд XIX века на эволюция как прогрессивный процесс ведущий к человеку.[1]

Эволюционный мысль, признание того, что разновидность меняться с течением времени, и предполагаемое понимание того, как работают такие процессы, уходит корнями в древность - в идеи древние греки, Римляне, и Китайский а также в средневековая исламская наука. С началом современного биологическая таксономия в конце 17 века две противоположные идеи оказали влияние Западный биологическое мышление: эссенциализм, вера в то, что у каждого вида есть неизменные основные характеристики, концепция, которая возникла из средневековый аристотелевский метафизика, и это хорошо сочетается с естественное богословие; и развитие нового антиаристотелевского подхода к современная наука: как Просвещение прогрессивный, эволюционный космология и механическая философия распространение из физические науки к естественная история. Натуралисты стал уделять внимание изменчивости видов; появление палеонтология с концепцией вымирание еще больше подорвали статические взгляды на природа. В начале 19 века Жан-Батист Ламарк (1744–1829) предложил свою теория из трансмутация видов, первая полностью сформированная теория эволюция.

В 1858 г. Чарльз Дарвин и Альфред Рассел Уоллес опубликовал новую эволюционную теорию, подробно объясненную в книге Дарвина. О происхождении видов (1859 г.). В отличие от Ламарка, Дарвин предложил общее происхождение и разветвление Дерево жизни, что означает, что два очень разных вида могли иметь общего предка. Дарвин основал свою теорию на идее естественный отбор: он синтезировал широкий спектр доказательств из животноводство, биогеография, геология, морфология, и эмбриология. Дебаты по поводу работы Дарвина привели к быстрому принятию общей концепции эволюции, но предложенный им конкретный механизм, естественный отбор, не получил широкого признания, пока его не возродили разработки в биология это произошло в период с 1920-х по 1940-е годы. До этого времени большинство биологи считал другие факторы ответственными за эволюцию. Альтернативы естественному отбору предложено во время "затмение дарвинизма "(ок. 1880-1920) включены наследование приобретенных характеристик (неоламаркизм ), врожденное стремление к изменениям (ортогенез ), и внезапно большой мутации (сальтационизм ). Менделирующая генетика, серия экспериментов XIX века с горох вариации растений, открытые заново в 1900 году, были интегрированы с естественным отбором Рональд Фишер, Дж. Б. С. Холдейн, и Сьюэлл Райт в период с 1910-х по 1930-е годы, что привело к основанию новой дисциплины популяционная генетика. В течение 1930-х и 1940-х годов популяционная генетика интегрировалась с другими областями биологии, в результате чего появилась широко применимая теория эволюции, охватывающая большую часть биологии - современный синтез.

После создания эволюционная биология, исследования мутации и генетическое разнообразие в естественных популяциях в сочетании с биогеографией и систематика, привело к сложным математическим и причинным моделям эволюции. Палеонтология и сравнительная анатомия позволили более детальные реконструкции эволюционная история жизни. После подъема молекулярная генетика в 1950-х гг. молекулярная эволюция разработан на основе белковые последовательности и иммунологические тесты, а затем включающие РНК и ДНК исследования. В геноцентрический взгляд на эволюцию приобрела известность в 1960-х годах, после чего последовали нейтральная теория молекулярной эволюции, вызывая дебаты по адаптационизм, то единица выбора, и относительная важность генетический дрейф против естественного отбора как причины эволюции.[2] В конце 20 века секвенирование ДНК привело к молекулярная филогенетика и реорганизация древа жизни в трехдоменная система к Карл Вёзе. Кроме того, недавно признанные факторы симбиогенез и горизонтальный перенос генов внесла еще больше сложности в эволюционную теорию. Открытия в эволюционной биологии оказали значительное влияние не только на традиционные отрасли биологии, но и на другие академические дисциплины (например: антропология и психология ) и на общество в целом.[3]

Античность

Греки

Греческий философ Анаксимандр Милетский утверждал, что люди произошли от рыбы.[4]

Предложения, что один вид животное, четное люди, могли происходить от других видов животных, как известно, восходят к первым досократический Греческие философы. Анаксимандр Милетский (ок. 610–546 до н. э.) предположил, что первые животные жили в воде во время влажной фазы земной шар прошлого, и что первые наземные предки человечества, должно быть, родились в воде и только часть своей жизни провели на суше. Он также утверждал, что первый человек в форме, известной сегодня, должен был быть ребенком другого вида животного (вероятно, рыбы), потому что человеку, чтобы выжить, нужен продолжительный уход.[5][6][4] В конце девятнадцатого века Анаксимандр был провозглашен «первым дарвинистом», но эта характеристика больше не является общепринятой.[7] Гипотезу Анаксимандра можно было считать в некотором смысле «эволюцией», хотя и не дарвиновской.[7]

Эмпедокл (ок. 490–430 до н. э.), утверждал, что то, что мы называем рождением и смертью у животных, - это просто смешение и разделение элементов, порождающих бесчисленные «племена смертных вещей».[8] В частности, первые животные и растения были как отдельные части тех, которые мы видим сегодня, некоторые из которых выжили, соединяясь в различных комбинациях, а затем смешиваясь во время развития эмбриона,[а] и где «все обернулось так, как было бы, если бы это было нарочно, там существа выжили, случайно сложившись подходящим образом».[9] Другие философы, которые стали более влиятельными в то время, в том числе Платон (ок. 428 / 427-348 / 347 г. до н.э.), Аристотель (384–322 гг. До н.э.) и члены Стоическая школа философии, верили, что типы всех вещей, а не только живых существ, были определены божественным замыслом.

Платон (слева) и Аристотель (справа) деталь из Афинская школа (1509—1511) по Рафаэль

Платона назвали биологом Эрнст Майр «великий антигерой эволюционизма»,[10] потому что он продвигал веру в эссенциализм, который также упоминается как теория форм. Эта теория утверждает, что каждый естественный тип объекта в наблюдаемом мире является несовершенным проявлением идеала, формы или «вида», который определяет этот тип. В его Тимей например, у Платона есть персонаж, рассказывающий историю, которую Демиург создал космос и все в нем, потому что, будучи добрым и, следовательно, «… свободный от зависти, Он желал, чтобы все было таким, как Он Сам, насколько это возможно». Творец создал все мыслимые формы жизни, поскольку «... без них вселенная будет неполным, поскольку он не будет содержать всех видов животных, которых он должен содержать, чтобы быть совершенным.принцип полноты "- идея о том, что все потенциальные формы жизни необходимы для идеального творения, - сильно повлияла на Христианин мысль.[11] Однако некоторые историки науки подвергли сомнению, какое влияние эссенциализм Платона имел на натурфилософию, заявив, что многие философы после Платона считали, что виды могут быть способны к трансформации и что идея о том, что биологические виды являются фиксированными и обладают неизменными существенными характеристиками, не стала важной до тех пор, пока начало биологической систематики в 17-18 вв.[12]

Аристотель, самый влиятельный из греческих философов в Европа, был учеником Платона, а также одним из первых естествоиспытателей, чьи работы сохранились во всех подробностях. Его труды по биологии в результате его исследований естественной истории на острове Лесбос, и сохранились в виде четырех книг, обычно известных латинский имена, Де анима (О душе), Historia animalium (История животных), De Generatione animalium (Генерация животных), и De partibus animalium (О частях животных). Работы Аристотеля содержат точные наблюдения, вписанные в его собственные теории механизмов тела.[13] Однако для Чарльз Сингер, "Нет ничего более примечательного, чем усилия [Аристотеля] [показать] взаимоотношения живых существ как scala naturae."[13] Этот scala naturae, описанный в Historia animalium, классифицировали организмы по иерархической, но статичной «лестнице жизни» или «великой цепи бытия», помещая их в соответствии со сложностью структуры и функций, с организмами, которые показали большую жизнеспособность и способность двигаться, описанными как «высшие организмы». "[11] Аристотель считал, что черты живых организмов ясно показывают, что они обладают тем, что он называл последняя причина, то есть их форма соответствовала их функции.[14] Он категорически отверг мнение Эмпедокла о том, что живые существа могли возникнуть случайно.[15]

Другие греческие философы, такие как Зенон из Citium (334–262 до н. Э.) Основатель стоической школы философии, соглашался с Аристотелем и другими более ранними философами в том, что природа явно свидетельствует о том, что она создана для определенной цели; эта точка зрения известна как телеология.[16] Римский Скептик философ Цицерон (106–43 до н.э.) писал, что Зенон, как известно, придерживался центральной для стоической физики точки зрения, согласно которой природа в первую очередь «направлена ​​и сконцентрирована ... чтобы обеспечить мир ... структуру, наиболее приспособленную для выживания».[17]

Китайский

Древний Китайские мыслители Такие как Чжуан Чжоу (ок. 369–286 до н. э.), а Даосский философ, высказал идеи об изменении биологических видов. В соответствии с Джозеф Нидхэм, Даосизм явно отрицает постоянство биологических видов, и даосские философы предполагали, что виды развили разные атрибуты в ответ на различную среду.[18] Даосизм рассматривает людей, природу и небеса как существующие в состоянии «постоянной трансформации», известной как Дао, в отличие от более статичного взгляда на природу, типичного для западной мысли.[19]

Римская империя

Лукреций ' стих De rerum natura дает лучшее из сохранившихся объяснений идей греческих эпикурейских философов. Он описывает развитие космоса, Земли, живых существ и человеческого общества с помощью чисто натуралистических механизмов, без каких-либо ссылок на сверхъестественное участие. De rerum natura повлияет на космологические и эволюционные рассуждения философов и ученых во время и после эпоха Возрождения.[20][21] Эта точка зрения сильно контрастировала со взглядами римских философов стоической школы, таких как Сенека Младший (ок. 4 г. до н.э. - 65 г. н.э.), и Плиний Старший (23–79 гг. Н.э.), у которых был сильно телеологический взгляд на мир природы, который повлиял на Христианское богословие.[16] Цицерон сообщает, что странствующий и стоический взгляд на природу как на средство, в основном заинтересованное в создании жизни, «наиболее приспособленной для выживания», принималось как само собой разумеющееся среди людей. Эллинистический элита.[17]

Ориген и Августин

Августин Гиппопотам На этой римской фреске VI века нашей эры написано, что некоторые существа могли развиться в результате «разложения» ранее существовавших организмов.[22]

В соответствии с более ранней греческой мыслью, христианский философ III века и Отец Церкви Ориген Александрийский утверждал, что история создания в Книга Бытия следует интерпретировать как аллегория за падение человеческих душ подальше от божественной славы, а не как буквальный исторический отчет:[23][24]

Ибо кто разумный предположит, что первый, второй, третий день, вечер и утро существовали без солнца, луны и звезд? И что в первый день как бы тоже было без неба? И кто настолько глуп, чтобы предполагать, что Бог, по образцу земледельца, насадил рай в Эдеме на востоке и поместил на нем дерево жизни, видимое и осязаемое, чтобы тот, кто попробовал плод телесные зубы получили жизнь? И опять, этот человек был причастником добра и зла, пережевывая то, что было взято с дерева? И если сказано, что Бог ходит по вечерам в раю, а Адам прячется под деревом, я не думаю, что кто-то сомневается в том, что эти вещи образно указывают на определенные тайны, поскольку история имеет место внешне, а не буквально.

В четвертом веке нашей эры епископ и богослов Августин Гиппопотам последовал за Оригеном, утверждая, что историю сотворения Бытия не следует понимать слишком буквально. В его книге De Genesi ad litteram (О буквальном значении Бытия), он заявил, что в некоторых случаях новые существа могли появиться в результате «разложения» более ранних форм жизни.[22] По мнению Августина, «растения, птицы и животные не совершенны ... но созданы в состоянии потенциальности», в отличие от того, что он считал идеологически совершенными формами ангелов, т.е. небосвод и человеческая душа.[25] Августина идея «что формы жизни трансформировались« медленно с течением времени », - подсказал отец Джузеппе Танзелла-Нитти, профессор богословия в Папский университет Санта-Кроче в Риме, чтобы утверждать, что Августин предложил форму эволюции.[26][27]

Генри Фэрфилд Осборн написал в От греков до Дарвина (1894):

«Если бы ортодоксия Августина оставалась учением Церкви, окончательное установление эволюции произошло бы гораздо раньше, чем это произошло, определенно в течение восемнадцатого, а не девятнадцатого века, и ожесточенные споры по поводу этой истины природы никогда не прекратились бы. возникло ... Очевидно, как прямое или мгновенное Сотворение животных и растений, по-видимому, преподается в Бытии, Августин прочитал это в свете первичной причинности и постепенного развития Аристотеля от несовершенного к совершенному. передал своим последователям мнения, которые полностью соответствуют прогрессивным взглядам тех теологов наших дней, которые приняли теорию эволюции ».[28]

В История войны науки и теологии в христианском мире (1896), Эндрю Диксон Уайт писал о попытках Августина сохранить древний эволюционный подход к творению следующим образом:

"На протяжении веков широко распространенной доктриной было то, что вода, грязь и падаль получили силу от Создателя, чтобы порождать червей, насекомых и множество мелких животных; и это учение особенно приветствовалось святым Августином и многими из них. отцов, поскольку это избавило Всевышнего от сотворения, Адама от именования и Ноя от жизни в ковчеге с этими бесчисленными презренными видами ».[29]

У Августина De Genesi contra ManichæosВ Книге Бытия он говорит: «Предполагать, что Бог сотворил человека из праха руками телесными, очень по-детски ... Бог не сотворил человека телесными руками и не дышал на него горлом и устами». Августин предлагает в другой работе свою теорию более позднего развития насекомых из падали и заимствования старых эманация или теория эволюции, показывающая, что «некоторые очень маленькие животные, возможно, не были созданы на пятый и шестой дни, но, возможно, произошли позже из разлагающейся материи». Что касается Августина De Trinitate (На Троице), Уайт писал, что Августин «... подробно развивает точку зрения о том, что в сотворении живых существ было что-то вроде роста - что Бог является конечным автором, но действует по второстепенным причинам; и, наконец, утверждает, что определенные вещества наделены Богом способностью производить определенные классы растений и животных ».[30]

Средний возраст

Исламская философия и борьба за существование

Страница из Китаб аль-Хаяван (Английский: Книга животных) к аль-Джаних

Хотя греческие и римские эволюционные идеи вымерли в Европе после падения Римская империя, они не были потеряны Исламские философы и ученые. в Исламский золотой век с 8 по 13 век философы исследовали идеи о естественной истории. Эти идеи включали трансмутацию от неживого к живому: «от минерала к растению, от растения к животному и от животного к человеку».[31]

В средневековом исламском мире ученый аль-Джаних (776 - ок. 868) написал свой Книга животных в 9 веке. Конвей Зиркл, писавший об истории естественного отбора в 1941 году, сказал, что отрывок из этой работы был единственным подходящим отрывком, который он нашел от арабского ученого. Он привел цитату, описывающую борьбу за существование, со ссылкой на испанский перевод этой работы: «Каждое слабое животное пожирает тех, кто слабее его самого. Сильные животные не могут избежать того, чтобы их пожрали другие животные, более сильные, чем они. И в этом отношении люди не отличаются. от животных, некоторые по отношению к другим, хотя они не достигают тех же крайностей. Короче говоря, Бог расположил одних людей как причину жизни для других, и точно так же он расположил последних как причину смерти бывшего ".[32] Аль-Джахих также написал описания пищевые цепи.[33]

Некоторые из Ибн Халдун Мысли России, по мнению некоторых комментаторов, предвосхищают биологическую теорию эволюции.[34] В 1377 году Ибн Халдун написал Мукаддима в котором он утверждал, что люди произошли из «мира обезьян» в процессе, в результате которого «виды становятся более многочисленными».[34] В главе 1 он пишет: «Этот мир со всеми созданными в нем вещами имеет определенный порядок и прочную конструкцию. Он показывает взаимосвязи между причинами и вызванными вещами, комбинации одних частей творения с другими и превращения одних существующих вещей в другие. , в образце, который одновременно замечателен и бесконечен ".[35]

В Мукаддима также говорится в главе 6:

"Мы объяснили там, что все существование во (всех) его простых и сложных мирах организовано в естественном порядке восхождения и нисхождения, так что все составляет непрерывный континуум. Сущности в конце каждой отдельной стадии миров являются по своей природе подготовлены к превращению в сущность, прилегающую к ним, выше или ниже их. Так обстоит дело с простыми материальными элементами; так обстоит дело с пальмами и виноградными лозами, (которые составляют) последнюю стадию растений в их отношение к улиткам и моллюскам, (которые составляют) (низшую) стадию животных. Это также относится к обезьянам, созданиям, сочетающим в себе ум и восприятие, в их отношении к человеку, существу, которое имеет способность мыслить и размышлять. Готовность (к трансформации), которая существует с обеих сторон, на каждой стадии миров, подразумевается, когда (мы говорим об) их связи ».[36]

Христианская философия

Рисование великая цепочка бытия из Риторика Кристиана (Английский: Христианская риторика) (1579) Диего Валадеса

Вовремя Раннее средневековье Классическое греческое обучение было практически потеряно для Запада. Однако контакт с Исламский мир, где хранились и расширялись греческие рукописи, вскоре привела к массовому потоку Латинские переводы в 12 веке. Европейцы были вновь представлены работам Платона и Аристотеля, а также Исламская мысль. Христианские мыслители из схоластический школа, в частности Питер Абеляр (1079–1142) и Фома Аквинский (1225–1274) объединили аристотелевскую классификацию с идеями Платона о благости Бога и всех потенциальных форм жизни, присутствующих в совершенном творении, чтобы организовать всех неодушевленных, одушевленных и духовных существ в огромную взаимосвязанную систему: scala naturae, или великая цепочка бытия.[11][37]

В рамках этой системы все, что существовало, можно было расположить в порядке от «низшего» до «высшего», Ад внизу и Бог наверху - ниже Бога, ангельская иерархия, отмеченная орбитами планет, человечество в промежуточном положении и черви самые низкие из животных. Поскольку вселенная была в конечном счете совершенной, великая цепь бытия также была совершенной. В цепи не было пустых звеньев, и ни одно звено не было представлено более чем одним видом. Следовательно, ни один вид никогда не мог перемещаться из одного положения в другое. Таким образом, в этой христианизированной версии совершенной вселенной Платона виды никогда не могли измениться, но оставались навсегда фиксированными в соответствии с текстом Книги Бытия. Для людей забвение своего положения считалось греховным, независимо от того, вели себя они как низшие животные или стремились к более высокому положению, чем было дано им их Создателем.[11]

Ожидалось, что существа на соседних ступенях будут очень похожи друг на друга, идея выражена в поговорке: natura non facit saltum («природа не делает скачков»).[11] Эта основная концепция великой цепи бытия на протяжении веков сильно влияла на мышление западной цивилизации (и имеет влияние до сих пор). Он был частью аргумент от дизайна представленный естественное богословие. Как классификационная система, она стала основным организационным принципом и основой зарождающейся науки биологии в 17-18 веках.[11]

Фома Аквинский о творении и природных процессах

В то время как христианские богословы полагали, что мир природы был частью неизменной спроектированной иерархии, некоторые теологи предполагали, что мир мог развиваться посредством естественных процессов. Фома Аквинский пошел еще дальше, чем Августин Гиппопотам, в утверждении, что библейские тексты, такие как Бытие, не должны интерпретироваться буквально, что противоречит или ограничивает то, что натурфилософы узнали о работе природного мира. Он видел, что автономия природы была признаком благости Бога, и не обнаружил конфликта между божественно созданной вселенной и идеей о том, что вселенная развивалась с течением времени с помощью естественных механизмов.[38] Однако Фома Аквинский оспорил взгляды тех (например, древнегреческого философа Эмпедокла), которые считали, что такие естественные процессы показывают, что Вселенная могла развиваться без основной цели. Фома Аквинский, скорее, утверждал, что: «Отсюда ясно, что природа есть не что иное, как определенный вид искусства, то есть божественное искусство, запечатленное в вещах, посредством которого эти вещи двигаются к определенному концу. Это как если бы судостроитель был могут дать дереву то, с помощью чего они могли бы двигаться, принимая форму корабля ".[39]

Возрождение и Просвещение

Пьер Белон сравнил скелеты люди (слева) и птицы (справа) в его L'Histoire de la nature des oyseaux (Английский: Естественная история птиц) (1555)

В первой половине 17 века Рене Декарт ' механическая философия поощрял использование метафоры вселенной как машины, концепции, которая стала бы характеризовать научная революция.[40] Между 1650 и 1800 годами некоторые натуралисты, такие как Бенуа де Майе, породили теории, которые утверждали, что Вселенная, Земля и жизнь развивались механически, без божественного руководства.[41] Напротив, большинство современных теорий эволюции, таких как теории Готфрид Лейбниц и Иоганн Готфрид Гердер, рассматривал эволюцию как фундаментальную духовный процесс.[42] В 1751 г. Пьер Луи Мопертюи повернулся к большему материалист земля. Он писал о естественных модификациях, происходящих во время воспроизводства и накапливающихся в течение многих поколений, производящих расы и даже новые виды, описание, которое в общих чертах предвосхищает концепцию естественного отбора.[43]

Идеи Мопертюи противостояли влиянию ранних систематиков, таких как Джон Рэй. В конце 17 века Рэй дал первое формальное определение биологического вида, который он описал как характеризующийся существенными неизменными чертами, и заявил, что семя одного вида никогда не может дать начало другому.[12] Идеи Рея и других систематиков 17-го века находились под влиянием естественного богословия и аргументации, исходящей от замысла.[44]

Слово эволюция (от латинского эволюция, что означает «разворачивать как свиток») изначально использовалось для обозначения эмбриологическое развитие; его первое использование применительно к развитию видов произошло в 1762 г., когда Шарль Бонне использовал его для своей концепции "предварительное формирование, "в котором самки несли миниатюрная форма всех будущих поколений. Термин постепенно приобрел более общее значение роста или прогрессивного развития.[45]

Позже в 18 веке Французский философ Жорж-Луи Леклерк, граф де Бюффон, один из ведущих естествоиспытателей того времени, предположил, что то, что большинство людей называло видами, на самом деле было просто хорошо выраженными разновидностями, измененными по сравнению с первоначальной формой под воздействием факторов окружающей среды. Например, он считал, что у львов, тигров, леопардов и домашних кошек может быть общий предок. Он также предположил, что около 200 видов млекопитающих, известных тогда, могли произойти всего лишь от 38 первоначальных форм животных. Эволюционные идеи Бюффона были ограничены; он считал, что каждая из первоначальных форм возникла через самозарождение и что каждый был сформирован «внутренними формами», которые ограничивали количество изменений. Работы Буффона, Histoire naturelle (1749–1789) и Époques de la nature (1778), содержащий хорошо разработанные теории о полностью материалистическом происхождении Земли и его идеи, ставящие под сомнение постоянство видов, были чрезвычайно влиятельными.[46][47] Другой французский философ, Дени Дидро также писали, что живые существа могли сначала возникнуть в результате спонтанного зарождения, и что виды всегда менялись в результате постоянного процесса экспериментов, когда новые формы возникали и выживали или не существовали на основе проб и ошибок; идея, которую можно рассматривать как частичное предвидение естественного отбора.[48] Между 1767 и 1792 гг. Джеймс Бернетт, лорд Монбоддо, включил в свои сочинения не только идею о том, что человек произошел от приматов, но и о том, что в ответ на окружающую среду существа нашли методы преобразования своих характеристик в течение длительных интервалов времени.[49] Дед Чарльза Дарвина, Эразм Дарвин, опубликовано Зоономия (1794–1796), который предположил, что «все теплокровные животные произошли из одной живой нити».[50] В его стихотворении Храм Природы (1803) он описал возникновение жизни от крошечных организмов, живущих в грязи, во всем ее современном разнообразии.[51]

Начало 19 века

Ричард Оуэн геологическая шкала времени 1861 г. Палеонтология, показывая внешний вид основных типов животных[52]

Палеонтология и геология

В 1796 г. Жорж Кювье опубликовал свои выводы о различиях между живыми слоны и те, что были найдены в Окаменелости. Его анализ выявил мамонты и мастодонты как отдельный вид, отличный от любого живого животного, и положил конец давним спорам о том, может ли вид вымереть.[53] В 1788 г. Джеймс Хаттон описанный постепенный геологические процессы, протекающие непрерывно глубокое время.[54] В 1790-х гг. Уильям Смит начал процесс заказа горные породы исследуя окаменелости в слоях, пока он работал над своей геологической картой Англии. Самостоятельно в 1811 г. Кювье и Александр Бронгниар опубликовал влиятельное исследование геологической истории региона вокруг Парижа, основанное на стратиграфический последовательность слоев горных пород. Эти работы помогли установить древность Земли.[55] Кювье выступал за катастрофизм объяснить закономерности исчезновения и фаунистическая последовательность обнаружено летописью окаменелостей.

В первые несколько десятилетий XIX века знания о летописи окаменелостей продолжали быстро развиваться. К 1840-м годам очертания геологическая шкала времени становились ясными, и в 1841 г. Джон Филлипс назвал три основные эпохи, исходя из преобладающих фауна каждого: Палеозой, преобладают морские беспозвоночные и рыба, Мезозойский, эпоха рептилий и нынешних Кайнозойский возраст млекопитающих. Эта прогрессивная картина истории жизни была принята даже консервативными английскими геологами, такими как Адам Седжвик и Уильям Бакленд; однако, как и Кювье, они приписывали развитие повторяющимся катастрофическим эпизодам вымирания, за которыми следовали новые эпизоды творения.[56] В отличие от Кювье, Бакленд и некоторые другие защитники естественной теологии среди британских геологов приложили усилия, чтобы явно связать последний катастрофический эпизод, предложенный Кювье, с библейский потоп.[57][58]

С 1830 по 1833 год геолог. Чарльз Лайель опубликовал свой многотомный труд Принципы геологии, который, основываясь на идеях Хаттона, отстаивал униформистский альтернатива катастрофической теории геологии. Лайель утверждал, что геологические особенности Земли не являются продуктом катастрофических (и, возможно, сверхъестественных) событий, их лучше объяснить как результат тех же постепенных геологических сил, которые наблюдаются в наши дни, но действующих в течение чрезвычайно длительных периодов времени. . Хотя Лайель выступал против эволюционных идей (даже ставя под сомнение консенсус в отношении того, что летопись окаменелостей демонстрирует истинное развитие), его концепция о том, что Земля была сформирована силами, действующими постепенно в течение длительного периода времени, и огромный возраст Земли, предполагаемый его теориями, решительно влиять на будущих эволюционных мыслителей, таких как Чарльз Дарвин.[59]

Трансмутация видов

Двухфакторная теория Ламарка включает комплексообразующую силу, управляющую животным. планы тела к более высоким уровням (ортогенез ) создание лестницы из тип, и адаптивная сила, заставляющая животных с данным планом тела адаптироваться к обстоятельствам (использование и неиспользование, наследование приобретенных характеристик ), создавая разнообразие разновидность и роды.[60]

Жан-Батист Ламарк предложил в своем Philosophie Zoologique 1809 г. - теория трансмутации видов (трансформация). Ламарк не считал, что все живые существа имели общего предка, а скорее считал, что простые формы жизни непрерывно создаются спонтанным зарождением. Он также считал, что врожденный жизненная сила заставляли виды со временем становиться все более сложными, продвигаясь по линейной лестнице сложности, которая была связана с великой цепочкой бытия. Ламарк признал, что виды адаптировались к окружающей среде. Он объяснил это тем, что та же врожденная сила, приводящая к увеличению сложности, заставила органы животного (или растения) изменяться в зависимости от использования или неиспользования этих органов, точно так же, как упражнения влияют на мышцы. Он утверждал, что эти изменения будут унаследованы следующим поколением и приведут к медленной адаптации к окружающей среде. Именно этот вторичный механизм адаптации через наследование приобретенных характеристик стал известен как Ламаркизм и повлияет на дискуссии об эволюции в 20 веке.[61][62]

Радикальная британская школа сравнительной анатомии, в которую вошли анатом Роберт Эдмонд Грант был тесно связан с французской школой Ламарка. Трансформационизм. Один из французских ученых, оказавших влияние на Гранта, был анатомом. Этьен Жоффруа Сен-Илер, чьи идеи о единстве различных строений тела животных и гомология некоторых анатомических структур будет иметь большое влияние и приведет к интенсивным спорам с его коллегой Жоржем Кювье. Грант стал авторитетом в анатомия и воспроизводство морских беспозвоночных. Он развил идеи Ламарка и Эразма Дарвина о трансмутации и эволюционизм, и исследовал гомологию, даже предполагая, что растения и животные имеют общую отправную точку эволюции. Будучи молодым студентом, Чарльз Дарвин присоединился к Гранту в исследованиях жизненного цикла морских животных. В 1826 г. анонимная газета, вероятно, написанная Роберт Джеймсон, похвалил Ламарка за объяснение того, как высшие животные «эволюционировали» от простейших червей; это было первое использование слова «развитый» в современном смысле.[63][64]

Роберт Чемберс с Остатки естественной истории творения (1844) показывает рыбы (F), рептилии (R) и птицы (B), отходящие от тропы, ведущей к млекопитающие (М).

В 1844 году шотландский издатель Роберт Чемберс анонимно опубликовал крайне противоречивую, но широко читаемую книгу под названием Остатки естественной истории творения. В этой книге был предложен эволюционный сценарий происхождения Солнечная система и жизни на Земле. Он утверждал, что летопись окаменелостей показывает прогрессивный рост животных, при этом современные животные ответвляются от основной линии, которая постепенно ведет к человечеству. Это означало, что трансмутации приводят к раскрытию предопределенного плана, который был вплетен в законы, управляющие Вселенной. В этом смысле он был менее материалистичным, чем идеи радикалов, таких как Грант, но подразумеваемый им вывод о том, что люди были лишь последним шагом на пути к восхождению к животной жизни, возмутил многих консервативных мыслителей. Высокий уровень публичных дебатов по Пережитки, с изображением эволюция как поступательный процесс, значительно повлияет на восприятие теории Дарвина десять лет спустя.[65][66]

Идеи о трансмутации видов были связаны с радикальным материализм эпохи Просвещения и подверглись нападкам со стороны более консервативных мыслителей. Кювье выступил против идей Ламарка и Жоффруа, согласившись с Аристотелем в том, что виды неизменны. Кювье считал, что отдельные части животного слишком тесно коррелированы друг с другом, чтобы одна часть анатомии могла изменяться изолированно от других, и утверждал, что летопись окаменелостей показывает закономерности катастрофического вымирания с последующим восстановлением населения, а не постепенным изменение с течением времени. Он также отметил, что рисунки животных и мумий животных из Египет, которым тысячи лет, не показали никаких признаков изменений по сравнению с современными животными. Сила аргументов Кювье и его научная репутация на десятилетия не позволили трансмутационным идеям выйти из мейнстрима.[67]

Диаграмма Ричарда Оуэна 1848 года показывает его концептуальный архетип для всех позвоночные.[68]

В Великобритания, философия естественного богословия оставалась влиятельной. Уильям Пейли книга 1802 года Естественное богословие с его знаменитым аналогия с часовщиком был написан, по крайней мере частично, как ответ на трансмутационные идеи Эразма Дарвина.[69] Геологи, находящиеся под влиянием естественного богословия, такие как Бакленд и Седжвик, регулярно критиковали эволюционные идеи Ламарка, Гранта и Пережитки.[70][71] Хотя Чарльз Лайель выступал против библейской геологии, он также верил в неизменность видов и в свою Принципы геологии, он критиковал теории развития Ламарка.[59] Такие идеалисты, как Луи Агассис и Ричард Оуэн считал, что каждый вид неизменен и неизменен, потому что он представляет идею в сознании создателя. Они считали, что отношения между видами можно различить по образцам развития в эмбриологии, а также по летописи окаменелостей, но что эти отношения представляют собой основной образец божественной мысли, с прогрессивным творением, ведущим к возрастающей сложности и кульминацией человечества. Оуэн разработал идею «архетипов» в Божественном разуме, которые будут производить последовательность видов, связанных анатомической гомологией, таких как позвоночное животное конечности. Owen led a public campaign that successfully marginalized Grant in the scientific community. Darwin would make good use of the homologies analyzed by Owen in his own theory, but the harsh treatment of Grant, and the controversy surrounding Пережитки, showed him the need to ensure that his own ideas were scientifically sound.[64][72][73]

Anticipations of natural selection

It is possible to look through the history of biology from the ancient Greeks onwards and discover anticipations of almost all of Charles Darwin's key ideas. В качестве примера, Лорен Эйсели has found isolated passages written by Buffon suggesting he was almost ready to piece together a theory of natural selection, but states that such anticipations should not be taken out of the full context of the writings or of cultural values of the time which made Darwinian ideas of evolution unthinkable.[74]

When Darwin was developing his theory, he investigated селекция and was impressed by Себрайт 's observation that "A severe winter, or a scarcity of food, by destroying the weak and the unhealthy, has all the good effects of the most skilful selection" so that "the weak and the unhealthy do not live to propagate their infirmities."[75] Darwin was influenced by Charles Lyell's ideas of environmental change causing ecological shifts, приводя к чему Огюстен де Кандоль had called a war between competing plant species, competition well described by the botanist Уильям Герберт. Darwin was struck by Томас Роберт Мальтус ' phrase "struggle for existence" used of warring human tribes.[76][77]

Several writers anticipated evolutionary aspects of Darwin's theory, and in the third edition of О происхождении видов published in 1861 Darwin named those he knew about in an introductory appendix, An Historical Sketch of the Recent Progress of Opinion on the Origin of Species, which he expanded in later editions.[78]

В 1813 г. Уильям Чарльз Уэллс read before the Королевское общество essays assuming that there had been evolution of humans, and recognising the principle of natural selection. Darwin and Alfred Russel Wallace were unaware of this work when they jointly published the theory in 1858, but Darwin later acknowledged that Wells had recognised the principle before them, writing that the paper "An Account of a White Female, part of whose Skin resembles that of a Negro" was published in 1818, and "he distinctly recognises the principle of natural selection, and this is the first recognition which has been indicated; but he applies it only to the races of man, and to certain characters alone."[79]

Patrick Matthew написал в своей книге On Naval Timber and Arboriculture (1831) of "continual balancing of life to circumstance. ... [The] progeny of the same parents, under great differences of circumstance, might, in several generations, even become distinct species, incapable of co-reproduction."[80] Darwin implies that he discovered this work after the initial publication of the Источник. In the brief historical sketch that Darwin included in the 3rd edition he says "Unfortunately the view was given by Mr. Matthew very briefly in scattered passages in an Appendix to a work on a different subject ... He clearly saw, however, the full force of the principle of natural selection."[81]

However, as historian of science Питер Дж. Боулер says, "Through a combination of bold theorizing and comprehensive evaluation, Darwin came up with a concept of evolution that was unique for the time." Bowler goes on to say that simple priority alone is not enough to secure a place in the history of science; someone has to develop an idea and convince others of its importance to have a real impact.[82] Томас Генри Хаксли said in his essay on the reception of О происхождении видов:

"The suggestion that new species may result from the selective action of external conditions upon the variations from their specific type which individuals present—and which we call "spontaneous," because we are ignorant of their causation—is as wholly unknown to the historian of scientific ideas as it was to biological specialists before 1858. But that suggestion is the central idea of the 'Origin of Species,' and contains the quintessence of дарвинизм."[83]

Чарльз Дарвин 's first sketch of an эволюционное дерево from his "B" notebook on the трансмутация видов (1837–1838)

Естественный отбор

The biogeographical patterns Charles Darwin observed in places such as the Галапагосские острова вовремя second voyage of HMS Бигль caused him to doubt the fixity of species, and in 1837 Darwin started the first of a series of secret notebooks on transmutation. Darwin's observations led him to view transmutation as a process of divergence and branching, rather than the ladder-like progression envisioned by Jean-Baptiste Lamarck and others. In 1838 he read the new 6th edition of Очерк принципа народонаселения, written in the late 18th century by Thomas Robert Malthus. Malthus' idea of population growth leading to a struggle for survival combined with Darwin's knowledge on how breeders selected traits, led to the inception of Darwin's theory of natural selection. Darwin did not publish his ideas on evolution for 20 years. However, he did share them with certain other naturalists and friends, starting with Джозеф Далтон Хукер, with whom he discussed his unpublished 1844 essay on natural selection. During this period he used the time he could spare from his other scientific work to slowly refine his ideas and, aware of the intense controversy around transmutation, amass evidence to support them. In September 1854 he began full-time work on writing his book on natural selection.[73][84][85]

Unlike Darwin, Альфред Рассел Уоллес, influenced by the book Остатки естественной истории творения, already suspected that transmutation of species occurred when he began his career as a naturalist. By 1855, his biogeographical observations during his field work in Южная Америка и Малайский архипелаг made him confident enough in a branching pattern of evolution to publish a paper stating that every species originated in close proximity to an already existing closely allied species. Like Darwin, it was Wallace's consideration of how the ideas of Malthus might apply to animal populations that led him to conclusions very similar to those reached by Darwin about the role of natural selection. In February 1858, Wallace, unaware of Darwin's unpublished ideas, composed his thoughts into an essay and mailed them to Darwin, asking for his opinion. The result was the joint publication in July of an extract from Darwin's 1844 essay along with Wallace's letter. Darwin also began work on a short abstract summarising his theory, which he would publish in 1859 as О происхождении видов.[86]

Отниэль Чарльз Марш 's diagram of the evolution of horse feet and teeth over time as reproduced in Томас Генри Хаксли с Prof. Huxley in America (1876)[87]

1859–1930s: Darwin and his legacy

By the 1850s, whether or not species evolved was a subject of intense debate, with prominent scientists arguing both sides of the issue.[88] The publication of Charles Darwin's О происхождении видов fundamentally transformed the discussion over biological origins.[89] Darwin argued that his branching version of evolution explained a wealth of facts in biogeography, anatomy, embryology, and other fields of biology. He also provided the first cogent mechanism by which evolutionary change could persist: his theory of natural selection.[90]

One of the first and most important naturalists to be convinced by Источник of the reality of evolution was the British anatomist Thomas Henry Huxley. Huxley recognized that unlike the earlier transmutational ideas of Jean-Baptiste Lamarck and Остатки естественной истории творения, Darwin's theory provided a mechanism for evolution without supernatural involvement, even if Huxley himself was not completely convinced that natural selection was the key evolutionary mechanism. Huxley would make advocacy of evolution a cornerstone of the program of the X Club to reform and professionalise science by displacing natural theology with naturalism and to end the domination of British естественные науки by the clergy. By the early 1870s in English-speaking countries, thanks partly to these efforts, evolution had become the mainstream scientific explanation for the origin of species.[90] In his campaign for public and scientific acceptance of Darwin's theory, Huxley made extensive use of new evidence for evolution from paleontology. This included evidence that birds had evolved from reptiles, including the discovery of Археоптерикс in Europe, and a number of fossils of primitive birds with teeth found in Северная Америка. Another important line of evidence was the finding of fossils that helped trace the эволюция лошади from its small five-toed ancestors.[91] However, acceptance of evolution among scientists in non-English speaking nations such as Франция, and the countries of southern Europe and Латинская Америка was slower. Исключением из этого было Германия, where both Август Вейсманн и Эрнст Геккель championed this idea: Haeckel used evolution to challenge the established tradition of metaphysical idealism in German biology, much as Huxley used it to challenge natural theology in Britain.[92] Haeckel and other German scientists would take the lead in launching an ambitious programme to reconstruct the evolutionary history of life based on morphology and embryology.[93]

Darwin's theory succeeded in profoundly altering scientific opinion regarding the development of life and in producing a small philosophical revolution.[94] However, this theory could not explain several critical components of the evolutionary process. Specifically, Darwin was unable to explain the source of variation in traits within a species, and could not identify a mechanism that could pass traits faithfully from one generation to the next. Дарвина гипотеза из пангенезис, while relying in part on the inheritance of acquired characteristics, proved to be useful for statistical models of evolution that were developed by his cousin Фрэнсис Гальтон and the "biometric" school of evolutionary thought. However, this idea proved to be of little use to other biologists.[95]

Application to humans

This illustration (the root of Марш прогресса[96]) was the frontispiece of Thomas Henry Huxley's book Свидетельства о месте человека в природе (1863 г.). Huxley applied Darwin's ideas to humans, using сравнительная анатомия to show that humans and обезьяны had a common ancestor, which challenged the theologically important idea that humans held a unique place in the вселенная.[97]

Charles Darwin was aware of the severe reaction in some parts of the scientific community against the suggestion made in Остатки естественной истории творения that humans had arisen from animals by a process of transmutation. Therefore, he almost completely ignored the topic of эволюция человека в О происхождении видов. Despite this precaution, the issue featured prominently in the debate that followed the book's publication. For most of the first half of the 19th century, the scientific community believed that, although geology had shown that the Earth and life were very old, human beings had appeared suddenly just a few thousand years before the present. However, a series of archaeological discoveries in the 1840s and 1850s showed stone tools associated with the remains of extinct animals. By the early 1860s, as summarized in Charles Lyell's 1863 book Геологические свидетельства древности человека, it had become widely accepted that humans had existed during a prehistoric period—which stretched many thousands of years before the start of written history. This view of human history was more compatible with an evolutionary origin for humanity than was the older view. On the other hand, at that time there was no fossil evidence to demonstrate human evolution. The only human fossils found before the discovery of Ява человек in the 1890s were either of anatomically modern humans or of Неандертальцы that were too close, especially in the critical characteristic of cranial capacity, to modern humans for them to be convincing intermediates between humans and other primates.[98]

Therefore, the debate that immediately followed the publication of О происхождении видов centered on the similarities and differences between humans and modern обезьяны. Карол Линней had been criticised in the 18th century for grouping humans and apes together as primates in his ground breaking classification system.[99] Richard Owen vigorously defended the classification suggested by Georges Cuvier and Иоганн Фридрих Блюменбах that placed humans in a separate order from any of the other mammals, which by the early 19th century had become the orthodox view. On the other hand, Thomas Henry Huxley sought to demonstrate a close anatomical relationship between humans and apes. In one famous incident, which became known as the Великий вопрос о гиппокампе, Huxley showed that Owen was mistaken in claiming that the brains of гориллы lacked a structure present in human brains. Huxley summarized his argument in his highly influential 1863 book Свидетельства о месте человека в природе. Another viewpoint was advocated by Lyell and Alfred Russel Wallace. They agreed that humans shared a common ancestor with apes, but questioned whether any purely materialistic mechanism could account for all the differences between humans and apes, especially some aspects of the human mind.[98]

In 1871, Darwin published Происхождение человека и отбор по признаку пола, which contained his views on human evolution. Darwin argued that the differences between the human mind and the minds of the higher animals were a matter of degree rather than of kind. For example, he viewed morality as a natural outgrowth of instincts that were beneficial to animals living in social groups. He argued that all the differences between humans and apes were explained by a combination of the selective pressures that came from our ancestors moving from the trees to the plains, and половой отбор. The debate over human origins, and over the degree of human uniqueness continued well into the 20th century.[98]

Alternatives to natural selection

This photo from Генри Фэрфилд Осборн книга 1917 года Origin and Evolution of Life shows models depicting the evolution of Titanothere horns over time, which Osborn claimed was an example of an orthogenetic trend in evolution.[100]

The concept of evolution was widely accepted in scientific circles within a few years of the publication of Источник, but the acceptance of natural selection as its driving mechanism was much less widespread. The four major alternatives to natural selection in the late 19th century were теистическая эволюция, neo-Lamarckism, ортогенез, и сальтационизм. Alternatives supported by biologists at other times included структурализм, Жорж Кювье с телеологический but non-evolutionary functionalism, and витализм.

Theistic evolution was the idea that God intervened in the process of evolution, to guide it in such a way that the living world could still be considered to be designed. The term was promoted by Charles Darwin's greatest Американец защищать Аса Грей. However, this idea gradually fell out of favor among scientists, as they became more and more committed to the idea of методологический натурализм and came to believe that direct appeals to supernatural involvement were scientifically unproductive. By 1900, theistic evolution had largely disappeared from professional scientific discussions, although it retained a strong popular following.[101][102]

In the late 19th century, the term neo-Lamarckism came to be associated with the position of naturalists who viewed the inheritance of acquired characteristics as the most important evolutionary mechanism. Advocates of this position included the British writer and Darwin critic Сэмюэл Батлер, the German biologist Эрнст Геккель, and the American paleontologist Эдвард Дринкер Коуп. They considered Lamarckism to be philosophically superior to Darwin's idea of selection acting on random variation. Cope looked for, and thought he found, patterns of linear progression in the fossil record. Inheritance of acquired characteristics was part of Haeckel's теория перепросмотра of evolution, which held that the embryological development of an organism repeats its evolutionary history.[101][102] Critics of neo-Lamarckism, such as the German biologist Август Вейсманн and Alfred Russel Wallace, pointed out that no one had ever produced solid evidence for the inheritance of acquired characteristics. Despite these criticisms, neo-Lamarckism remained the most popular alternative to natural selection at the end of the 19th century, and would remain the position of some naturalists well into the 20th century.[101][102]

Orthogenesis was the hypothesis that life has an innate tendency to change, in a unilinear fashion, towards ever-greater perfection. It had a significant following in the 19th century, and its proponents included the Russian biologist Leo S. Berg and the American paleontologist Henry Fairfield Osborn. Orthogenesis was popular among some paleontologists, who believed that the fossil record showed a gradual and constant unidirectional change.

Saltationism was the idea that new species arise as a result of large mutations. It was seen as a much faster alternative to the Darwinian concept of a gradual process of small random variations being acted on by natural selection, and was popular with early geneticists such as Уго де Врис, Уильям Бейтсон, and early in his career, Томас Хант Морган. It became the basis of the теория мутации of evolution.[101][102]

Диаграмма из Томас Хант Морган 's 1919 book The Physical Basis of Heredity, showing the sex-linked inheritance of the white-eyed mutation in Drosophila melanogaster

Mendelian genetics, biometrics, and mutation

The rediscovery of Грегор Мендель 's laws of inheritance in 1900 ignited a fierce debate between two camps of biologists. In one camp were the Mendelians, who were focused on discrete variations and the laws of inheritance. They were led by William Bateson (who coined the word генетика ) and Hugo de Vries (who coined the word мутация). Их противниками были biometricians, who were interested in the continuous variation of characteristics within populations. Their leaders, Карл Пирсон и Уолтер Франк Рафаэль Велдон, followed in the tradition of Фрэнсис Гальтон, who had focused on measurement and статистический analysis of variation within a population. The biometricians rejected Mendelian genetics on the basis that discrete units of heredity, such as genes, could not explain the continuous range of variation seen in real populations. Weldon's work with crabs and snails provided evidence that selection pressure from the environment could shift the range of variation in wild populations, but the Mendelians maintained that the variations measured by biometricians were too insignificant to account for the evolution of new species.[103][104]

When Thomas Hunt Morgan began experimenting with breeding the fruit fly Drosophila melanogaster, he was a saltationist who hoped to demonstrate that a new species could be created in the lab by mutation alone. Instead, the work at his lab between 1910 and 1915 reconfirmed Mendelian genetics and provided solid experimental evidence linking it to chromosomal inheritance. His work also demonstrated that most mutations had relatively small effects, such as a change in eye color, and that rather than creating a new species in a single step, mutations served to increase variation within the existing population.[103][104]

1920s–1940s

Biston betularia f. типика is the white-bodied form of the моль перечная
Biston betularia f. карбонария is the black-bodied form of the peppered moth

Популяционная генетика

The Mendelian and biometrician models were eventually reconciled with the development of population genetics. A key step was the work of the British biologist and statistician Ronald Fisher. In a series of papers starting in 1918 and culminating in his 1930 book Генетическая теория естественного отбора, Fisher showed that the continuous variation measured by the biometricians could be produced by the combined action of many discrete genes, and that natural selection could change частоты генов in a population, resulting in evolution. In a series of papers beginning in 1924, another British geneticist, J. B. S. Haldane, applied statistical analysis to real-world examples of natural selection, such as the эволюция промышленного меланизма у берёзовых бабочек, and showed that natural selection worked at an even faster rate than Fisher assumed.[105][106]

The American biologist Sewall Wright, who had a background in animal breeding experiments, focused on combinations of interacting genes, and the effects of inbreeding on small, relatively isolated populations that exhibited genetic drift. In 1932, Wright introduced the concept of an адаптивный ландшафт and argued that genetic drift and inbreeding could drive a small, isolated sub-population away from an adaptive peak, allowing natural selection to drive it towards different adaptive peaks. The work of Fisher, Haldane and Wright founded the discipline of population genetics. This integrated natural selection with Mendelian genetics, which was the critical first step in developing a unified theory of how evolution worked.[105][106]

Современный синтез

Несколько основных идей о эволюция собрались в популяционная генетика начала 20 века, чтобы сформировать современный синтез, в том числе генетическая вариация, естественный отбор, и твердых частиц (Менделевский ) наследование. This ended the eclipse of Darwinism и вытеснил множество недарвиновские теории эволюции.

In the first few decades of the 20th century, most field naturalists continued to believe that alternative mechanisms of evolution such as Lamarckism and orthogenesis provided the best explanation for the complexity they observed in the living world. But as the field of genetics continued to develop, those views became less tenable.[107] Феодосий Добжанский, a postdoctoral worker in Thomas Hunt Morgan's lab, had been influenced by the work on genetic diversity by русский geneticists such as Sergei Chetverikov. He helped to bridge the divide between the foundations of микроэволюция developed by the population geneticists and the patterns of макроэволюция observed by field biologists, with his 1937 book Генетика и происхождение видов. Dobzhansky examined the genetic diversity of wild populations and showed that, contrary to the assumptions of the population geneticists, these populations had large amounts of genetic diversity, with marked differences between sub-populations. The book also took the highly mathematical work of the population geneticists and put it into a more accessible form. В Британии, Э. Б. Форд, пионер экологическая генетика, continued throughout the 1930s and 1940s to demonstrate the power of selection due to ecological factors including the ability to maintain genetic diversity through genetic polymorphisms such as human группы крови. Ford's work would contribute to a shift in emphasis during the course of the modern synthesis towards natural selection over genetic drift.[105][106][108][109]

The evolutionary biologist Ernst Mayr was influenced by the work of the German biologist Бернхард Ренш showing the influence of local environmental factors on the geographic distribution of sub-species and closely related species. Mayr followed up on Dobzhansky's work with the 1942 book Systematics and the Origin of Species, which emphasized the importance of аллопатрическое видообразование in the formation of new species. Эта форма видообразование occurs when the geographical isolation of a sub-population is followed by the development of mechanisms for репродуктивная изоляция. Mayr also formulated the концепция биологических видов это определяло вид как группу скрещивающихся или потенциально скрещивающихся популяций, репродуктивно изолированных от всех других популяций.[105][106][110]

В книге 1944 года Темп и мода в эволюции, Джордж Гейлорд Симпсон showed that the fossil record was consistent with the irregular non-directional pattern predicted by the developing evolutionary synthesis, and that the linear trends that earlier paleontologists had claimed supported orthogenesis and neo-Lamarckism did not hold up to closer examination. В 1950 г. Г. Ледьярд Стеббинс опубликовано Вариации и эволюция растений, which helped to integrate ботаника into the synthesis. The emerging cross-disciplinary consensus on the workings of evolution would be known as the современный синтез. It received its name from the 1942 book Эволюция: современный синтез к Джулиан Хаксли.[105][106]

The modern synthesis provided a conceptual core—in particular, natural selection and Mendelian population genetics—that tied together many, but not all, biological disciplines: биология развития was one of the omissions. It helped establish the legitimacy of evolutionary biology, a primarily historical science, in a scientific climate that favored experimental methods over historical ones.[111] The synthesis also resulted in a considerable narrowing of the range of mainstream evolutionary thought (what Стивен Джей Гулд called the "hardening of the synthesis"): by the 1950s, natural selection acting on genetic variation was virtually the only acceptable mechanism of evolutionary change (panselectionism), and macroevolution was simply considered the result of extensive microevolution.[112][113]

1940s–1960s: Molecular biology and evolution

The middle decades of the 20th century saw the rise of molecular biology, and with it an understanding of the chemical nature of genes as sequences of DNA and of their relationship—through the генетический код —to protein sequences. At the same time, increasingly powerful techniques for analyzing proteins, such as protein electrophoresis и последовательность действий, brought biochemical phenomena into realm of the synthetic theory of evolution. In the early 1960s, biochemists Линус Полинг и Emile Zuckerkandl предложил molecular clock hypothesis (MCH): that sequence differences between homologous proteins could be used to calculate the time since two species diverged. К 1969 г. Мотоо Кимура and others provided a theoretical basis for the molecular clock, arguing that—at the molecular level at least—most genetic mutations are neither harmful nor helpful and that mutation and genetic drift (rather than natural selection) cause a large portion of genetic change: the neutral theory of molecular evolution.[114] Studies of protein differences в species also brought molecular data to bear on population genetics by providing estimates of the level of гетерозиготность in natural populations.[115]

From the early 1960s, molecular biology was increasingly seen as a threat to the traditional core of evolutionary biology. Established evolutionary biologists—particularly Ernst Mayr, Theodosius Dobzhansky, and George Gaylord Simpson, three of the architects of the modern synthesis—were extremely skeptical of molecular approaches, especially when it came to the connection (or lack thereof) to natural selection. The molecular-clock hypothesis and the neutral theory were particularly controversial, spawning the neutralist-selectionist debate over the relative importance of mutation, drift and selection, which continued into the 1980s without a clear resolution.[116][117]

Конец 20 века

Геноцентричный взгляд

В середине 1960-х гг. Джордж К. Уильямс strongly critiqued explanations of adaptations worded in terms of "survival of the species" (групповой выбор arguments). Such explanations were largely replaced by a gene-centered view of evolution, epitomized by the родственный отбор аргументы В. Д. Гамильтон, Джордж Р. Прайс и Джон Мейнард Смит.[118] This viewpoint would be summarized and popularized in the influential 1976 book Эгоистичный ген к Ричард Докинз.[119] Models of the period seemed to show that group selection was severely limited in its strength; though newer models do admit the possibility of significant multi-level selection.[120]

В 1973 г. Ли Ван Вален proposed the term "Red Queen," which he took from В Зазеркалье к Льюис Кэрролл, to describe a scenario where a species involved in one or more эволюционная гонка вооружений would have to constantly change just to keep pace with the species with which it was совместно развивающийся. Hamilton, Williams and others suggested that this idea might explain the evolution of sexual reproduction: the increased genetic diversity caused by sexual reproduction would help maintain resistance against rapidly evolving parasites, thus making sexual reproduction common, despite the tremendous cost from the gene-centric point of view of a system where only half of an organism's геном is passed on during reproduction.[121][122]

However, contrary to the expectations of the Red Queen hypothesis, Hanley и другие. found that the prevalence, abundance and mean intensity of mites was significantly higher in sexual geckos than in asexuals sharing the same habitat.[123] Furthermore, Parker, after reviewing numerous genetic studies on plant disease resistance, failed to find a single example consistent with the concept that pathogens are the primary selective agent responsible for sexual reproduction in their host.[124] At an even more fundamental level, Heng[125] and Gorelick and Heng[126] reviewed evidence that sex, rather than enhancing diversity, acts as a constraint on genetic diversity. They considered that sex acts as a coarse filter, weeding out major genetic changes, such as chromosomal rearrangements, but permitting minor variation, such as changes at the nucleotide or gene level (that are often neutral) to pass through the sexual sieve. The adaptive function of sex, today, remains a major unresolved issue in biology. The competing models to explain the adaptive function of sex were reviewed by Birdsell and Wills.[127] A principal alternative view to the Red Queen hypothesis is that sex arose, and is maintained, as a process for repairing DNA damage, and that genetic variation is produced as a byproduct.[128][129]

The gene-centric view has also led to an increased interest in Charles Darwin's old idea of sexual selection,[130] and more recently in topics such as сексуальный конфликт и внутригеномный конфликт.

Социобиология

W. D. Hamilton's work on kin selection contributed to the emergence of the discipline of sociobiology. Существование altruistic behaviors has been a difficult problem for evolutionary theorists from the beginning.[131] Significant progress was made in 1964 when Hamilton formulated the inequality in родственный отбор известный как Правило Гамильтона, which showed how эусоциальность in insects (the existence of sterile worker classes) and many other examples of altruistic behavior could have evolved through kin selection. Other theories followed, some derived from теория игры, Такие как взаимный альтруизм.[132] В 1975 г. Э. О. Уилсон published the influential and highly controversial book Социобиология: новый синтез which claimed evolutionary theory could help explain many aspects of animal, including human, behavior. Critics of sociobiology, including Stephen Jay Gould and Ричард Левонтин, claimed that sociobiology greatly overstated the degree to which complex human behaviors could be determined by genetic factors. They also claimed that the theories of sociobiologists often reflected their own ideological biases. Despite these criticisms, work has continued in sociobiology and the related discipline of эволюционная психология, including work on other aspects of the altruism problem.[133][134]

Evolutionary paths and processes

А филогенетическое дерево показывая three-domain system. Эукариоты are colored red, археи зеленый и бактерии синий

One of the most prominent debates arising during the 1970s was over the theory of punctuated equilibrium. Найлз Элдридж and Stephen Jay Gould proposed that there was a pattern of fossil species that remained largely unchanged for long periods (what they termed застой), interspersed with relatively brief periods of rapid change during speciation.[135][136] Улучшения в последовательность действий methods resulted in a large increase of sequenced genomes, allowing the testing and refining of evolutionary theories using this huge amount of genome data.[137] Comparisons between these genomes provide insights into the molecular mechanisms of speciation and adaptation.[138][139] These genomic analyses have produced fundamental changes in the understanding of the evolutionary history of life, such as the proposal of the three-domain system by Карл Вёзе.[140] Advances in computational hardware and software allow the testing and extrapolation of increasingly advanced evolutionary модели and the development of the field of системная биология.[141] One of the results has been an exchange of ideas between theories of biological evolution and the field of Информатика известный как эволюционные вычисления, which attempts to mimic biological evolution for the purpose of developing new computer алгоритмы. Discoveries in биотехнология now allow the modification of entire genomes, advancing evolutionary studies to the level where future experiments may involve the creation of entirely synthetic organisms.[142]

Microbiology, horizontal gene transfer, and endosymbiosis

Микробиология в основном игнорировалась ранней эволюционной теорией. Это произошло из-за нехватки морфологических признаков и отсутствия концепции вида в микробиологии, особенно среди прокариоты.[143] Теперь исследователи-эволюционисты пользуются преимуществами своего более глубокого понимания физиологии и экологии микробов, вызванного сравнительной легкостью микробной биологии. геномика, чтобы изучить таксономию и эволюцию этих организмов.[144] Эти исследования показывают неожиданные уровни разнообразия среди микробов.[145][146]

Одним из важных достижений в изучении эволюции микробов стало открытие в Япония в 1959 г. горизонтального переноса генов.[147] Этот перенос генетического материала между разными видами бактерии привлекла внимание ученых, потому что сыграла важную роль в распространении устойчивость к антибиотикам.[148] Совсем недавно, когда знания о геномах продолжали расширяться, было высказано предположение, что латеральный перенос генетического материала играет важную роль в эволюции всех организмов.[149] Эти высокие уровни горизонтального переноса генов привели к предположению, что генеалогическое древо современных организмов, так называемое «древо жизни», больше похоже на взаимосвязанную паутину или сеть.[150][151]

Действительно, эндосимбиотическая теория для происхождения органеллы рассматривает форму горизонтального переноса генов как важный шаг в эволюции эукариоты Такие как грибы, растения и животные.[152][153] Эндосимбиотическая теория утверждает, что органеллы в клетках эукоритов, таких как митохондрии и хлоропласты, произошли от независимых бактерий, которые стали жить симбиотически внутри других клеток. Это было предложено в конце 19 века, когда было замечено сходство между митохондриями и бактериями, но в значительной степени отвергалось, пока оно не было возрождено и поддержано Линн Маргулис в 1960-е и 1970-е годы; Маргулис смог использовать новые доказательства того, что такие органеллы имеют собственную ДНК, которая наследуется независимо от ДНК ядра клетки.[154]

От спандрелей к эволюционной биологии развития

В 1980-х и 1990-х годах принципы современного эволюционного синтеза подвергались все более пристальному вниманию. Произошло обновление структуралист темы эволюционной биологии в работе биологов, такие как Брайан Гудвин и Стюарт Кауфман,[155] который вобрал идеи из кибернетика и теория систем, и подчеркнул самоорганизующийся процессы развития как факторы, направляющие ход эволюции. Биолог-эволюционист Стивен Джей Гулд возродил более ранние идеи гетерохрония, изменения в относительной скорости процессов развития в ходе эволюции, чтобы объяснить образование новых форм, и вместе с биологом-эволюционистом Ричардом Левонтином в 1979 году написал влиятельную статью, в которой предположил, что изменение одной биологической структуры или даже структурная новизна, может возникнуть случайно как случайный результат выбора другой структуры, а не в результате прямого отбора для этой конкретной адаптации. Они назвали такие случайные структурные изменения "пеленки "после архитектурного объекта.[156] Позже Гулд и Элизабет Врба обсуждали приобретение новых функций новыми структурами, возникающими таким образом, называя их "Exaptations."[157]

Молекулярные данные о механизмах, лежащих в основе разработка быстро накапливались в течение 1980-х и 1990-х годов. Стало ясно, что разнообразие морфологии животных было результатом не различных наборов белков, регулирующих развитие разных животных, а изменений в размещении небольшого набора белков, общих для всех животных.[158] Эти белки стали известны как "онтогенетический инструментарий."[159] Такие перспективы повлияли на дисциплины филогенетика, палеонтология и сравнительная биология развития, и породила новую дисциплину эволюционной биологии развития, также известную как эво-дево.[160]

21-го века

Макроэволюция и микроэволюция

Один из постулатов популяционной генетики с момента ее зарождения заключался в том, что макроэволюция (эволюция филогенных клад на уровне видов и выше) была исключительно результатом механизмов микроэволюции (изменения частоты генов в популяциях), действующих в течение длительного периода времени. время. В течение последних десятилетий 20-го века некоторые палеонтологи задавали вопросы о том, нужно ли учитывать другие факторы, такие как прерывистое равновесие и групповой отбор, действующий на уровне целых видов и даже более высоких филогенных клад, для объяснения закономерностей эволюции, выявленных статистическими методами. анализ летописи окаменелостей. Ближе к концу 20-го века некоторые исследователи эволюционной биологии развития предположили, что взаимодействия между окружающей средой и процессом развития могли быть источником некоторых структурных инноваций, наблюдаемых в макроэволюции, но другие исследователи эволюционной эволюции утверждали, что генетические механизмы видны на Уровень популяции вполне достаточен для объяснения всей макроэволюции.[161][162][163]

Эпигенетическое наследование

Эпигенетика - это изучение наследственных изменений в экспрессия гена или сотовый фенотип вызванные механизмами, отличными от изменений в основной последовательности ДНК. К первому десятилетию 21 века было принято, что эпигенетические механизмы были необходимой частью эволюционного происхождения клеточная дифференциация.[164] Хотя обычно считается, что эпигенетика многоклеточных организмов является механизмом, участвующим в дифференцировке, с эпигенетическими паттернами, «сбрасываемыми» при воспроизводстве организмов, были некоторые наблюдения эпигенетического наследования между поколениями. Это показывает, что в некоторых случаях негенетические изменения в организме могут передаваться по наследству, и было высказано предположение, что такое наследование может помочь в адаптации к местным условиям и повлиять на эволюцию.[165] Некоторые предполагают, что в определенных случаях может иметь место ламарковская эволюция.[166]

Расширенный эволюционный синтез

Идея расширенного эволюционного синтеза состоит в том, чтобы расширить современный синтез 20-го века, включив в него такие концепции и механизмы, как теория многоуровневого отбора, трансгенерационное эпигенетическое наследование, конструкция ниши и эволюционируемость - хотя было предложено несколько различных подобных синтезов, но не было договоренности о том, что именно будет включено.[167][168][169][170]

Нетрадиционная эволюционная теория

Омега-Пойнт

Пьер Тейяр де Шарден метафизический Омега-Пойнт теория, найденная в его книге Феномен человека (1955),[171] описывает постепенное развитие Вселенной от субатомных частиц к человеческому обществу, которое он рассматривал как конечную стадию и цель, форму ортогенез.[172]

Гипотеза Гайи

Гипотеза Гайи, предложенная Джеймс Лавлок считает, что живую и неживую части Земли можно рассматривать как сложную взаимодействующую систему, имеющую сходство с одним организмом,[173] как связанный с идеями Лавлока.[174] Гипотеза Гайи также рассматривалась Линн Маргулис.[175] и другие как продолжение эндосимбиоз и экзосимбиоз.[176] Эта модифицированная гипотеза постулирует, что все живые существа оказывают регулирующее влияние на окружающую среду Земли, что способствует развитию жизни в целом.

Самоорганизация

Математический биолог Стюарт Кауфман предположил, что самоорганизация может играть роль наряду с естественным отбором в трех областях эволюционной биологии, а именно динамика населения, молекулярная эволюция, и морфогенез.[155] Однако Кауфман не принимает во внимание существенную роль энергия (например, используя пирофосфат ) в управлении биохимическими реакциями в клетках, как было предложено Кристианом ДеДювом и математически смоделировано Ричардом Бэгли и Уолтером Фонтана. Их системы самокатализирующийся но не просто самоорганизующиеся, как они есть термодинамически открытые системы полагаясь на непрерывное поступление энергии.[177]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Не в филогения: Эмпедокл не имел никакой концепции эволюции через геологическое время.

Рекомендации

  1. ^ Геккель 1879, п. 189, табл. XV: «Родословная человека»
  2. ^ Моран, Лоуренс А. (2006). «Случайный генетический дрейф». Что такое эволюция?. Торонто, Канада: Университет Торонто. Архивировано из оригинал на 2006-10-19. Получено 2015-09-27.
  3. ^ Футуйма, Дуглас Дж., изд. (1999). «Эволюция, наука и общество: эволюционная биология и национальная программа исследований» (PDF) (Управляющее резюме). Нью-Брансуик, штат Нью-Джерси: Управление университетских публикаций, Рутгерс, Государственный университет Нью-Джерси. OCLC  43422991. Архивировано из оригинал (PDF) на 31.01.2012. Получено 2014-10-24. и Футуйма, Дуглас Дж .; Мигер, Томас Р., ред. (2001). «Эволюция, наука и общество: эволюционная биология и национальная программа исследований». Калифорнийский журнал научного образования. 1 (2): 19–32. Получено 2014-10-24.
  4. ^ а б Кребс 2004, п.81
  5. ^ Кирк, Рэйвен и Шофилд (1983):140–142)
  6. ^ Харрис 1981, п.31
  7. ^ а б Григорий 2017, стр.34–35
  8. ^ Кирк, Рэйвен и Шофилд (1983):291–292)
  9. ^ Кирк, Рэйвен и Шофилд (1983):304)
  10. ^ Майр 1982, п. 304
  11. ^ а б c d е ж Джонстон 1999, «Раздел третий: Истоки эволюционной теории»
  12. ^ а б Уилкинс, Джон (июль – август 2006 г.). «Виды, виды и эволюция». Отчеты Национального центра научного образования. 26 (4): 36–45. Получено 2011-09-23.
  13. ^ а б Певица 1931, стр. 39–40
  14. ^ Бойлан, Майкл (26 сентября 2005 г.). «Аристотель: Биология». Интернет-энциклопедия философии. Мартин, Теннесси: Университет Теннесси в Мартине. OCLC  37741658. Получено 2011-09-25.
  15. ^ Аристотель. Физика. Перевод Р. П. Харди и Р. К. Гэй. Архив интернет-классики. Книга II. OCLC  54350394. Получено 2008-07-15.
  16. ^ а б Боулер 2000, стр. 44–46
  17. ^ а б Цицерон. De Natura Deorum. Цифровая классическая библиотека Леба. LCL268. Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. п. 179 (2,22). OCLC  890330258.
  18. ^ Ронан 1995, п. 101
  19. ^ Миллер, Джеймс. «Даосизм и природа» (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) на 2008-12-16. Получено 2014-10-26. "Заметки к лекции, прочитанной Королевское азиатское общество, Шанхай 8 января 2008 г. "
  20. ^ Седли, Дэвид (10 августа 2013 г.). "Лукреций". В Залта, Эдуард Н (ред.). Стэнфордская энциклопедия философии (Издание осень 2013 г.). Стэнфорд, Калифорния: Стэндфордский Университет. Получено 2014-10-26.
  21. ^ Симпсон, Дэвид (2006). "Лукреций". Интернет-энциклопедия философии. Мартин, Теннесси: Университет Теннесси в Мартине. OCLC  37741658. Получено 2014-10-26.
  22. ^ а б Святой Августин 1982, стр. 89–90
  23. ^ Лейтон 2004, стр.86–87
  24. ^ Греггс 2009, стр.55–56
  25. ^ Гилл 2005, п. 251
  26. ^ Оуэн, Ричард (11 февраля 2009 г.). «Ватикан хоронит топор вместе с Чарльзом Дарвином». Times Online. Лондон: Новости Великобритании. Архивировано из оригинал на 2009-02-16. Получено 2009-02-12.
  27. ^ Ирвин, Крис (11 февраля 2009 г.). «Ватикан утверждает, что теория эволюции Дарвина совместима с христианством». Дейли Телеграф. Лондон: Телеграф Медиа Группа. Получено 2014-10-26.
  28. ^ Осборн 1905, стр. 7, 69–70
  29. ^ Белый 1922, п. 42
  30. ^ Белый 1922, п. 53
  31. ^ Ваггонер, Бен. «Средневековые и ренессансные концепции эволюции и палеонтологии». Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Получено 2010-03-11.
  32. ^ Циркле, Конвей (25 апреля 1941 г.). «Естественный отбор до возникновения видов»'". Труды Американского философского общества. 84 (1): 71–123. JSTOR  984852.CS1 maint: ref = harv (связь)
  33. ^ Эгертон, Фрэнк Н. (апрель 2002 г.). «История экологических наук, часть 6: наука об арабском языке - происхождение и зоологические сочинения» (PDF). Бюллетень Экологического общества Америки. 83 (2): 142–146. Получено 2014-10-28.
  34. ^ а б Кирос 2001, п. 55
  35. ^ Ибн Халдун 1967, Глава 1: «Шестое предварительное обсуждение»
  36. ^ Ибн Халдун 1967, Глава 6, Часть 5: «Науки (познания) пророков»
  37. ^ Лавджой 1936, стр. 67–80
  38. ^ Кэрролл, Уильям Э. (2000). «Сотворение, эволюция и Фома Аквинский». Revue des Questions Scientifiques. 171 (4). Получено 2014-10-28.
  39. ^ Аквинский 1963, Книга II, Лекция 14
  40. ^ Боулер 2003, стр. 33–38
  41. ^ Боулер 2003, п. 72
  42. ^ Шеллинг 1978
  43. ^ Боулер 2003, стр. 73–75
  44. ^ Боулер 2003, стр. 41–42
  45. ^ Паллен 2009, п. 66
  46. ^ Боулер 2003, стр. 75–80
  47. ^ Ларсон 2004, стр. 14–15
  48. ^ Боулер 2003, стр. 82–83
  49. ^ Хендерсон 2000
  50. ^ Дарвин 1794–1796 гг., Том I, раздел XXXIX
  51. ^ Дарвин 1803, Песнь I (строки 295–302)
  52. ^ Оуэн 1861, п. 5, рис. 1: «Таблица слоев»
  53. ^ Ларсон 2004, п. 7
  54. ^ Матез 2001, "Профиль: Джеймс Хаттон: основатель современной геологии": «... мы не находим никаких следов начала, никаких перспектив конца».
  55. ^ Боулер 2003, п. 113
  56. ^ Ларсон 2004, стр. 29–38
  57. ^ Боулер 2003, стр. 115–116
  58. ^ «Дарвин и дизайн». Дарвинский заочный проект. Кембридж, Великобритания: Кембриджский университет. Архивировано из оригинал 2014-10-21. Получено 2014-10-28.
  59. ^ а б Боулер 2003, стр. 129–134
  60. ^ Гулд 2000, стр. 119–121
  61. ^ Боулер 2003, стр. 86–94
  62. ^ Ларсон 2004, стр. 38–41
  63. ^ Десмонд и Мур 1991, п. 40
  64. ^ а б Боулер 2003, стр. 120–129
  65. ^ Боулер 2003, стр. 134–138
  66. ^ Bowler & Morus 2005, стр. 142–143
  67. ^ Ларсон 2004, стр. 5–24
  68. ^ Рассел 1916, п. 105, рис. 6: «Архетип скелета позвоночного (по Оуэну)».
  69. ^ Боулер 2003, стр. 103–104
  70. ^ Ларсон 2004, стр. 37–38
  71. ^ Боулер 2003, п. 138
  72. ^ Ларсон 2004, стр. 42–46
  73. ^ а б ван Вайе, Джон (Май 2007 г.). «Обратите внимание на пробел: неужели Дарвин много лет избегал публикации своей теории?». Примечания и отчеты Королевского общества. 61 (2): 177–205. Дои:10.1098 / RSNR.2006.0171. S2CID  202574857. Получено 2009-11-17.CS1 maint: ref = harv (связь)
  74. ^ Боулер 2003, стр. 19–21, 40
  75. ^ Десмонд и Мур 1991, стр. 247–248
  76. ^ Боулер 2003, п. 151
  77. ^ Дарвин 1859, п.62
  78. ^ Дарвин 1861, п.xiii
  79. ^ Дарвин 1866, п.xiv
  80. ^ Мэтью, Патрик (7 апреля 1860 г.). «Закон отбора природы». Хроника садоводов и сельскохозяйственный вестник: 312–313. Получено 2007-11-01.
  81. ^ Дарвин 1861, п.xiv
  82. ^ Боулер 2003, п. 158
  83. ^ Дарвин 1887, стр.533–558, гл. XIV: «О восприятии« происхождения видов »» Томас Генри Хаксли.
  84. ^ Bowler & Morus 2005, стр. 129–149
  85. ^ Ларсон 2004, стр. 55–71
  86. ^ Боулер 2003, стр. 173–176
  87. ^ Хаксли 1876, п. 32
  88. ^ Ларсон 2004, п. 50
  89. ^ Секорд 2000, стр. 515–518: «Центральное место Происхождение видов в возникновении широко распространенного эволюционного мышления уже давно признается историками науки. Однако в последнее время некоторые ученые начали оспаривать эту идею. Джеймс А. Секорд, в своем исследовании влияния Остатки естественной истории творения, утверждает, что некоторым образом Пережитки оказал такое же или большее влияние, чем Источник, по крайней мере, в 1880-е годы. Так много внимания уделяется Дарвину и Источникон утверждает, что «стирает десятилетия труда учителей, теологов, технических специалистов, печатников, редакторов и других исследователей, чьи работы сделали эволюционные дебаты столь значительными в течение последних двух столетий».
  90. ^ а б Ларсон 2004, стр. 79–111
  91. ^ Ларсон 2004, стр. 139–40
  92. ^ Ларсон 2004, стр. 109–110
  93. ^ Боулер 2003, стр. 190–191
  94. ^ Боулер 2003, стр. 177–223
  95. ^ Ларсон 2004, стр. 121–123, 152–157
  96. ^ Такер, Дженнифер (28 октября 2012 г.). «Что ошибается в нашем самом известном эволюционном мультфильме». Воскресные идеи. Бостонский глобус. Бостон, Массачусетс: Джон В. Генри. Получено 2017-12-29.
  97. ^ Bowler & Morus 2005, стр. 154–155
  98. ^ а б c Боулер 2003, стр. 207–216
  99. ^ Боулер 2003, стр. 49–51
  100. ^ Осборн 1917, п. 264, Рис. 128: «Этапы эволюции рога в Титанотере»
  101. ^ а б c d Ларсон 2004, стр. 105–129
  102. ^ а б c d Боулер 2003, стр. 196–253
  103. ^ а б Боулер 2003, стр. 256–273
  104. ^ а б Ларсон 2004, стр. 153–174
  105. ^ а б c d е Боулер 2003, стр. 325–339
  106. ^ а б c d е Ларсон 2004, стр. 221–243
  107. ^ Mayr & Provine 1998, стр. 295–298, 416
  108. ^ Майр 1988, п. 402
  109. ^ Mayr & Provine 1998, стр. 338–341
  110. ^ Mayr & Provine 1998, стр. 33–34
  111. ^ Смоковитис 1996 г., стр. 97–188
  112. ^ Сапп 2003, стр. 152–156
  113. ^ Гулд 1983
  114. ^ Дитрих, Майкл Р. (весна 1994 г.). «Истоки нейтральной теории молекулярной эволюции». Журнал истории биологии. 27 (1): 21–59. Дои:10.1007 / BF01058626. JSTOR  4331295. PMID  11639258. S2CID  367102.CS1 maint: ref = harv (связь)
  115. ^ Пауэлл 1994, стр. 131–156
  116. ^ Дитрих, Майкл Р. (весна 1998 г.). «Парадокс и убеждение: переговоры о месте молекулярной эволюции в эволюционной биологии». Журнал истории биологии. 31 (1): 85–111. Дои:10.1023 / А: 1004257523100. JSTOR  4331466. PMID  11619919. S2CID  29935487.CS1 maint: ref = harv (связь)
  117. ^ Хаген, Джоэл Б. (осень 1999 г.). «Натуралисты, молекулярные биологи и проблемы молекулярной эволюции». Журнал истории биологии. 32 (2): 321–341. Дои:10.1023 / А: 1004660202226. JSTOR  4331527. PMID  11624208. S2CID  26994015.CS1 maint: ref = harv (связь)
  118. ^ Майр, Эрнст (18 марта 1997 г.). «Объекты отбора». PNAS США. 94 (6): 2091–2094. Bibcode:1997ПНАС ... 94.2091М. Дои:10.1073 / пнас.94.6.2091. ЧВК  33654. PMID  9122151.CS1 maint: ref = harv (связь)
  119. ^ Боулер 2003, п. 361
  120. ^ Гулд, Стивен Джей (28 февраля 1998 г.). «Дальнейшие путешествия Гулливера: необходимость и сложность иерархической теории отбора». Философские труды Королевского общества B. 353 (1366): 307–314. Дои:10.1098 / рстб.1998.0211. ЧВК  1692213. PMID  9533127.CS1 maint: ref = harv (связь)
  121. ^ Ларсон 2004, п. 279
  122. ^ Боулер 2003, п. 358
  123. ^ Хэнли, Кэтрин А .; Фишер, Роберт Н .; Дело, Тед Дж. (Июнь 1995 г.). «Более низкий уровень заражения клещами у бесполого геккона по сравнению с его половыми предками». Эволюция. 49 (3): 418–426. Дои:10.2307/2410266. JSTOR  2410266. PMID  28565091.
  124. ^ Паркер, Мэтью А. (сентябрь 1994 г.). «Возбудители и пол в растениях». Эволюционная экология. 8 (5): 560–584. Дои:10.1007 / BF01238258. S2CID  31756267.
  125. ^ Хенг, Генри HQ. (Май 2007 г.). «Устранение измененных кариотипов путем полового размножения сохраняет видовую идентичность». Геном. 50 (5): 517–524. Дои:10.1139 / g07-039. PMID  17612621.
  126. ^ Горелик, Рут; Хенг, Генри HQ. (Апрель 2011 г.). «Секс снижает генетическую изменчивость: междисциплинарный обзор». Эволюция. 65 (4): 1088–1098. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2010.01173.x. PMID  21091466. S2CID  7714974.
  127. ^ Birdsell & Wills, 2003 г., стр. 27–137
  128. ^ Бернштейн, Хопф и Мишод, 1987 г., стр. 323–370
  129. ^ Бернштейн, Бернштейн и Мишод 2012, стр. 1–49
  130. ^ Боулер 2003, стр. 358–359
  131. ^ Сакс, Джоэл Л. (сентябрь 2006 г.). «Сотрудничество внутри и между видами». Журнал эволюционной биологии. 19 (5): 1415–1418, обсуждение 1426–1436. Дои:10.1111 / j.1420-9101.2006.01152.x. PMID  16910971. S2CID  4828678.CS1 maint: ref = harv (связь)
  132. ^ Новак, Мартин А. (8 декабря 2006 г.). «Пять правил развития сотрудничества». Наука. 314 (5805): 1560–1563. Bibcode:2006Научный ... 314.1560N. Дои:10.1126 / science.1133755. ЧВК  3279745. PMID  17158317.CS1 maint: ref = harv (связь)
  133. ^ Ларсон 2004, стр. 270–278
  134. ^ Боулер 2003, стр. 359–361
  135. ^ Элдридж и Гулд, 1972 г., стр. 82–115
  136. ^ Гулд, Стивен Джей (19 июля 1994 г.). «Темп и мода в макроэволюционной реконструкции дарвинизма». PNAS США. 91 (15): 6764–6771. Bibcode:1994PNAS ... 91.6764G. Дои:10.1073 / пнас.91.15.6764. ЧВК  44281. PMID  8041695.CS1 maint: ref = harv (связь)
  137. ^ Поллок, Дэвид Д.; Эйзен, Джонатан А.; Доггетт, Норман А .; Каммингс, Майкл П. (декабрь 2000 г.). «Пример эволюционной геномики и всестороннего изучения биоразнообразия последовательностей». Молекулярная биология и эволюция. 17 (12): 1776–1788. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a026278. PMID  11110893.CS1 maint: ref = harv (связь)
  138. ^ Кунин, Евгений В. (Декабрь 2005 г.). «Ортологи, паралоги и эволюционная геномика». Ежегодный обзор генетики. 39: 309–338. Дои:10.1146 / annurev.genet.39.073003.114725. OCLC  62878927. PMID  16285863.CS1 maint: ref = harv (связь)
  139. ^ Хегарти, Мэтью Дж .; Хискок, Саймон Дж. (Февраль 2005 г.). «Гибридное видообразование в растениях: новый взгляд на молекулярные исследования». Новый Фитолог. 165 (2): 411–423. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2004.01253.x. PMID  15720652.CS1 maint: ref = harv (связь)
  140. ^ Вёзе, Карл Р.; Кандлер, Отто; Уилис, Марк Л. (1 июня 1990 г.). «На пути к естественной системе организмов: предложение по доменам архей, бактерий и эукариев». PNAS США. 87 (12): 4576–4579. Bibcode:1990PNAS ... 87,4576 Вт. Дои:10.1073 / pnas.87.12.4576. ЧВК  54159. PMID  2112744.CS1 maint: ref = harv (связь)
  141. ^ Медина, Моника (3 мая 2005 г.). «Геномы, филогения и эволюционная системная биология». PNAS США. 102 (Приложение 1): 6630–6635. Bibcode:2005ПНАС..102.6630М. Дои:10.1073 / pnas.0501984102. ЧВК  1131869. PMID  15851668.CS1 maint: ref = harv (связь)
  142. ^ Беннер, Стивен А.; Сисмур, А. Майкл (июль 2005 г.). «Синтетическая биология». Природа Обзоры Генетика. 6 (7): 533–543. Дои:10.1038 / nrg1637. ЧВК  7097405. PMID  15995697.CS1 maint: ref = harv (связь)
  143. ^ Геверс, Дирк; Cohan, Frederick M .; Лоуренс, Джеффри Дж .; и другие. (Сентябрь 2005 г.). «Мнение: Переоценка прокариотических видов». Обзоры природы Микробиология. 3 (9): 733–739. Дои:10.1038 / nrmicro1236. PMID  16138101. S2CID  41706247.CS1 maint: ref = harv (связь)
  144. ^ Coenye, Том; Геверс, Дирк; Ван де Пер, Ив; Вандамм, Питер; Качели, Жан (апрель 2005 г.). «К геномной систематике прокариот». Обзор микробиологии FEMS. 29 (2): 147–167. Дои:10.1016 / j.femsre.2004.11.004. PMID  15808739.CS1 maint: ref = harv (связь)
  145. ^ Уитмен, Уильям Б.; Коулман, Дэвид С .; Вибе, Уильям Дж. (9 июня 1998 г.). «Прокариоты: невидимое большинство». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 95 (12): 6578–6583. Bibcode:1998PNAS ... 95,6578 Вт. Дои:10.1073 / пнас.95.12.6578. ЧВК  33863. PMID  9618454.CS1 maint: ref = harv (связь)
  146. ^ Schloss, Patrick D .; Хандельсман, Джо (Декабрь 2004 г.). «Статус микробной переписи». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии. 68 (4): 686–691. Дои:10.1128 / MMBR.68.4.686-691.2004. ЧВК  539005. PMID  15590780.CS1 maint: ref = harv (связь)
  147. ^ Ochiai, K .; Yamanaka, T .; Kimura, K .; Савада, О. (1959). «Наследование лекарственной устойчивости (и ее передача) между штаммами Shigella и между штаммами Shigella и E.coli». Хихон Иджи Шимпор (на японском языке). 1861: 34.CS1 maint: ref = harv (связь)
  148. ^ Охман, Ховард; Лоуренс, Джеффри Дж .; Гройсман, Эдуардо А. (18 мая 2000 г.). «Боковой перенос генов и природа бактериальных инноваций» (PDF). Природа. 405 (6784): 299–304. Bibcode:2000Натура405..299O. Дои:10.1038/35012500. PMID  10830951. S2CID  85739173. Получено 2007-09-01.
  149. ^ де ла Крус, Фернандо; Дэвис, Джулиан (Март 2000 г.). «Горизонтальный перенос генов и происхождение видов: уроки бактерий». Тенденции в микробиологии. 8 (3): 128–133. Дои:10.1016 / S0966-842X (00) 01703-0. PMID  10707066.CS1 maint: ref = harv (связь)
  150. ^ Кунин Виктор; Голдовский, Леон; Дарзентас, Никос; Узунис, Христос А. (июль 2005 г.). «Сеть жизни: реконструкция микробной филогенетической сети». Геномные исследования. 15 (7): 954–959. Дои:10.1101 / гр.3666505. ЧВК  1172039. PMID  15965028.CS1 maint: ref = harv (связь)
  151. ^ Дулиттл, У. Форд; Батест, Эрик (13 февраля 2007 г.). «Паттерн плюрализм и гипотеза Древа жизни». PNAS США. 104 (7): 2043–2049. Bibcode:2007PNAS..104.2043D. Дои:10.1073 / pnas.0610699104. ЧВК  1892968. PMID  17261804.CS1 maint: ref = harv (связь)
  152. ^ Пул, Энтони М .; Пенни, Дэвид (январь 2007 г.). «Оценка гипотез происхождения эукариот». BioEssays. 29 (1): 74–84. Дои:10.1002 / bies.20516. PMID  17187354.CS1 maint: ref = harv (связь)
  153. ^ Dyall, Sabrina D .; Браун, Марк Т .; Джонсон, Патрисия Дж. (9 апреля 2004 г.). «Древние вторжения: от эндосимбионтов до органелл». Наука. 304 (5668): 253–257. Bibcode:2004Наука ... 304..253D. Дои:10.1126 / science.1094884. PMID  15073369. S2CID  19424594.CS1 maint: ref = harv (связь)
  154. ^ «Эндосимбиоз: Линн Маргулис». Понимание эволюции. Беркли, Калифорния: Калифорнийский университет в Беркли. Получено 2010-02-20.
  155. ^ а б Кауфман 1993, п. пассим
  156. ^ Гулд, Стивен Джей (30 сентября 1997 г.). «Исключительное превосходство спандрелей как термина и прототипа». PNAS США. 94 (20): 10750–10755. Bibcode:1997PNAS ... 9410750G. Дои:10.1073 / пнас.94.20.10750. ЧВК  23474. PMID  11038582.CS1 maint: ref = harv (связь)
  157. ^ Гулд, Стивен Джей; Врба, Элизабет С. (Зима 1982 г.). «Экзаптация - недостающий термин в науке о форме» (PDF). Палеобиология. 8 (1): 4–15. Дои:10.1017 / S0094837300004310. JSTOR  2400563. Получено 2014-11-04.CS1 maint: ref = harv (связь)
  158. ^ Верно, Джон Р .; Кэрролл, Шон Б. (Ноябрь 2002 г.). «Коопция генов в физиологической и морфологической эволюции». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития. 18: 53–80. Дои:10.1146 / annurev.cellbio.18.020402.140619. PMID  12142278.CS1 maint: ref = harv (связь)
  159. ^ Каньестро, Кристиан; Ёкои, Хаято; Постлетвейт, Джон Х. (декабрь 2007 г.). «Эволюционная биология развития и геномика». Природа Обзоры Генетика. 8 (12): 932–942. Дои:10.1038 / nrg2226. PMID  18007650. S2CID  17549836.CS1 maint: ref = harv (связь)
  160. ^ Багуна, Хауме; Гарсия-Фернандес, Хорди (2003). «Эво-Дево: долгая извилистая дорога». Международный журнал биологии развития. 47 (7–8): 705–713. PMID  14756346. Получено 2014-11-04.CS1 maint: ref = harv (связь)
  161. ^ Эрвин, Дуглас Х. (Март – апрель 2000 г.). «Макроэволюция - это больше, чем повторные раунды микроэволюции». Эволюция и развитие. 2 (2): 78–84. Дои:10.1046 / j.1525-142x.2000.00045.x. PMID  11258393. S2CID  20487059.CS1 maint: ref = harv (связь)
  162. ^ Ньюман, Стюарт А.; Мюллер, Герд Б. (Декабрь 2000 г.). «Эпигенетические механизмы возникновения характера». Журнал экспериментальной зоологии. 288 (4): 304–317. Дои:10.1002 / 1097-010X (20001215) 288: 4 <304 :: AID-JEZ3> 3.0.CO; 2-G. PMID  11144279.CS1 maint: ref = harv (связь)
  163. ^ Кэрролл, Шон Б. (8 февраля 2001 г.). "Большая картина". Природа. 409 (6821): 669. Дои:10.1038/35055637. PMID  11217840. S2CID  4342508.CS1 maint: ref = harv (связь)
  164. ^ Stearns & Hoekstra 2000, п. 285
  165. ^ Рапп, Райан А .; Венделл, Джонатан Ф. (октябрь 2005 г.). «Эпигенетика и эволюция растений». Новый Фитолог. 168 (1): 81–91. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2005.01491.x. PMID  16159323.
  166. ^ Певица Эмили (4 февраля 2009 г.). "Возвращение ламаркистской эволюции?". technologyreview.com. Кембридж, Массачусетс: Обзор технологий, Inc.. Получено 2014-11-05.
  167. ^ Данчин, Э; Шармантье, А; Шампанское, FA; Месуди, А; Pujol, B; Бланше, S (2011). «За пределами ДНК: интеграция инклюзивного наследования в расширенную теорию эволюции». Природа Обзоры Генетика. 12 (7): 475–486. Дои:10.1038 / nrg3028. PMID  21681209. S2CID  8837202.
  168. ^ Пильуччи, Массимо; Финкельман, Леонард (2014). «Дебаты о расширенном (эволюционном) синтезе: где наука встречается с философией». Бионаука. 64 (6): 511–516. Дои:10.1093 / biosci / biu062.
  169. ^ Laubichler, Manfred D; Ренн, Юрген (2015). «Расширенная эволюция: концептуальная основа для интеграции регулирующих сетей и создания ниши». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития. 324 (7): 565–577. Дои:10.1002 / jez.b.22631. ЧВК  4744698. PMID  26097188.
  170. ^ Мюллер, Герд Б. (декабрь 2007 г.). «Evo – DevO: расширение эволюционного синтеза». Природа Обзоры Генетика. 8 (12): 943–949. Дои:10.1038 / nrg2219. ISSN  1471-0056. PMID  17984972. S2CID  19264907.
  171. ^ Тейяр де Шарден 1959
  172. ^ Кастильо, Маурисио (март 2012 г.). "Точка Омега и за ее пределами: Событие сингулярности". Американский журнал нейрорадиологии. 33 (3): 393–395. Дои:10.3174 / ajnr.A2664. PMID  21903920.
  173. ^ Лавлок, Джеймс (18 декабря 2003 г.). «Гайя: живая Земля». Природа. 426 (6968): 769–770. Bibcode:2003Натура 426..769L. Дои:10.1038 / 426769a. PMID  14685210. S2CID  30308855.CS1 maint: ref = harv (связь)
  174. ^ Литфин, Карен. "Теория Гайи: подсказки для глобальной экологической политики" (PDF). Сиэтл, Вашингтон: Вашингтонский университет. Получено 2012-06-04.
  175. ^ Брокман 1995, Глава 7: «Гайя - крутая сука»
  176. ^ Фокс, Робин (декабрь 2004 г.). «Симбиогенез». Журнал Королевского медицинского общества. 97 (12): 559. Дои:10.1258 / jrsm.97.12.559. ЧВК  1079665. PMID  15574850. Архивировано из оригинал на 2016-01-27. Получено 2014-11-05.CS1 maint: ref = harv (связь)
  177. ^ Фокс, Рональд Ф. (декабрь 1993 г.). "Обзор Стюарта Кауфмана, Истоки порядка: самоорганизация и отбор в эволюции". Биофизический журнал. 65 (6): 2698–2699. Bibcode:1993BpJ .... 65.2698F. Дои:10.1016 / S0006-3495 (93) 81321-3. ЧВК  1226010.

Библиография

дальнейшее чтение

внешняя ссылка