Ботаника - Botany

Для использования в других целях см. Ботаника (значения) и Ботанический (значения).
Сюда перенаправляются «Науки о растениях» и «Биология растений». Для журналов см. Растениеводство (журнал) и Биология растений (журнал).
Изображение спелых плодов мускатного ореха раскрыто, чтобы показать красные арилы
Плод Myristica Fragrans, вид, обитающий в Индонезия, является источником двух ценных специй: красной арил (булава ) охватывающий темно-коричневый мускатный орех.

Ботаника, также называемый растениеводство(s), биология растений или же фитология, это наука из растение жизнь и ветвь биология. А ботаник, ботаник или же фитолог это ученый кто специализируется в этой области. Термин «ботаника» происходит от Древнегреческий слово βοτάνη (botanē) смысл "пастбище ", "трава ", или же "корм "; βοτάνη в свою очередь происходит от βόσκειν (боскейн), "кормить" или "кормить" пастись ".[1][2][3] Традиционно ботаника также включала изучение грибы и водоросли к микологи и психологи соответственно, при этом изучение этих трех групп организмов остается в сфере интересов Международный ботанический конгресс. В настоящее время ботаники (в строгом смысле слова) изучают около 410 000 разновидность из наземные растения из них около 391 000 видов сосудистые растения (в том числе около 369000 видов цветущие растения ),[4] и примерно 20 000 человек мохообразные.[5]

Ботаника возникла в доисторические времена как травничество благодаря усилиям древних людей по выявлению и последующему выращиванию съедобных, лекарственных и ядовитых растений, что сделало его одной из старейших областей науки. Средневековый физические сады, часто прикрепленный к монастыри, содержал растения, имеющие медицинское значение. Они были предшественниками первых ботанические сады прикреплен к университеты, основанная с 1540-х годов. Одним из первых был Ботанический сад Падуи. Эти сады облегчили академическое изучение растений. Попытки каталогизировать и описать их коллекции были началом систематика растений, и привел в 1753 г. биномиальная система номенклатуры из Карл Линней это используется по сей день для обозначения всех биологических видов.

В XIX и XX веках были разработаны новые методы изучения растений, в том числе методы оптическая микроскопия и визуализация живых клеток, электронная микроскопия, анализ номер хромосомы, химия растений а также структура и функция ферменты и другие белки. В последние два десятилетия 20-го века ботаники использовали методы молекулярно-генетический анализ, включая геномика и протеомика и Последовательности ДНК для более точной классификации растений.

Современная ботаника - это обширный междисциплинарный предмет с участием большинства других областей науки и техники. Темы исследований включают изучение растений структура, рост и дифференциация, воспроизведение, биохимия и первичный метаболизм, химические товары, разработка, болезни, эволюционные отношения, систематика, и систематика растений. Доминирующими темами в науке о растениях 21 века являются: молекулярная генетика и эпигенетика, которые изучают механизмы и контроль экспрессии генов при дифференцировке клетки растений и ткани. Ботанические исследования находят разнообразное применение в обеспечении основные продукты, материалы, такие как древесина, масло, резинка, волокно и наркотики, в современном садоводство, сельское хозяйство и лесное хозяйство, размножение растений, разведение и генетическая модификация, в синтезе химикатов и сырья для строительства и производства энергии, в управление окружением, и поддержание биоразнообразие.

История

Основная статья: История ботаники

Ранняя ботаника

гравюра пробковых клеток с микрофотографии Гука, 1665 г.
Гравировка ячеек пробка, из Роберт Гук с Микрография, 1665

Есть свидетельства того, что люди использовали растения еще 10 000 лет назад в долине реки Литл-Теннесси, как правило, в качестве дров или еды.[6] Ботаника возникла как травничество, изучение и использование растений на предмет их лечебных свойств.[7] Ранняя зарегистрированная история ботаники включает в себя множество древних писаний и классификаций растений. Примеры ранних ботанических работ были найдены в древних текстах из Индии, датируемых до 1100 г. до н.э.[8][9] Древний Египет,[10] в архаике Авестийский сочинения, и в произведениях из Китая якобы до 221 г. до н.э.[8][11]

Современная ботаника уходит своими корнями в Древняя Греция специально для Теофраст (ок. 371–287 до н. э.), студент Аристотель который изобрел и описал многие из его принципов и широко известен в научное сообщество как «отец ботаники».[12] Его основные работы, Запрос на растения и О причинах появления растений, составляют важнейший вклад в ботаническую науку до Средний возраст, почти семнадцать веков спустя.[12][13]

Еще одна работа из Древней Греции, которая оказала раннее влияние на ботанику, - это De Materia Medica, пятитомная энциклопедия о травяной медицины написано в середине I века греческим врачом и фармакологом. Педаний Диоскорид. De Materia Medica был широко прочитан более 1500 лет.[14] Важный вклад средневековый мусульманский мир включают Ибн Вахшийя с Набатейское сельское хозяйство, Абу Ханифа Динавари (828–896) Книга растений, и Ибн Бассал с Классификация почв. В начале 13 века Абу аль-Аббас ан-Набати и Ибн аль-Битар (ум. 1248) писал о ботанике в систематической и научной манере.[15][16][17]

В середине 16 века ботанические сады были основаны в ряде итальянских университетов. В Ботанический сад Падуи в 1545 году обычно считается первым, который до сих пор находится на своем первоначальном месте. Эти сады продолжали иметь практическую ценность более ранних «физических садов», часто связанных с монастырями, в которых выращивали растения для использования в медицине. Они поддержали рост ботаники как академического предмета. Были прочитаны лекции о растениях, выращиваемых в садах, и продемонстрировано их медицинское применение. Ботанические сады пришли в Северную Европу намного позже; первым в Англии был Ботанический сад Оксфордского университета в 1621 г. На протяжении этого периода ботаника оставалась строго подчиненной медицине.[18]

Немецкий врач Леонхарт Фукс (1501–1566) был одним из «трех немецких отцов ботаники» вместе с теологом Отто Брунфельс (1489–1534) и врач Иероним Бок (1498–1554) (также называемый Иеронимом Трагусом).[19][20] Фукс и Брюнфельс отошли от традиции копировать более ранние работы, чтобы сделать свои собственные оригинальные наблюдения. Бок создал собственную систему классификации растений.

Врач Валериус Кордус (1515–1544) создал ботанически и фармакологически важный травяной Historia Plantarum в 1544 г. и фармакопея непреходящей важности, Диспенсаторий в 1546 г.[21] Натуралист Конрад фон Геснер (1516–1565) и травник Джон Джерард (1545 – ок. 1611) опубликовал травяные сборники, посвященные использованию растений в лечебных целях. Натуралист Улисс Альдрованди (1522–1605) считался отец естествознания, который включал изучение растений. В 1665 году, используя ранний микроскоп, Polymath Роберт Гук обнаруженный клетки, термин, который он ввел, в пробка, а вскоре и в живой ткани растений.[22]

Ранняя современная ботаника

Дальнейшая информация: Таксономия (биология) § История таксономии
Фотография сада
В Линнейский сад резиденции Линнея в Упсале, Швеция, была посажена в соответствии с его Systema sexuale.

В 18 веке системы идентификация растений были разработаны сопоставимы с дихотомические ключи, где неопознанные растения помещаются в таксономический группы (например, семейство, род и вид) путем выбора между парами символы. Выбор и последовательность символов могут быть искусственными в ключах, предназначенных исключительно для идентификации (диагностические ключи ) или более тесно связанные с природным или филетический порядок из таксоны в синоптических ключах.[23] К 18 веку новые растения для изучения стали прибывать в Европу во все большем количестве из недавно открытых стран и европейских колоний по всему миру. В 1753 г. Карл фон Линне (Карл Линней) опубликовал свой Виды Plantarum, иерархическая классификация видов растений, которая остается точкой отсчета для современная ботаническая номенклатура. Это установило стандартизированную биномиальную или двухчастную схему именования, в которой первое имя представляло род а второй определил разновидность внутри рода.[24] Для целей идентификации Линней Systema Sexuale классифицированный растения на 24 группы по количеству мужских половых органов. 24 группа, Криптогамия, включали все растения со скрытыми репродуктивными частями, мхи, печеночники, папоротники, водоросли и грибы.[25]

Повышение знаний о анатомия растений, морфология и жизненные циклы привели к осознанию того, что между растениями было больше естественного сходства, чем искусственная половая система Линнея. Адансон (1763), de Jussieu (1789 г.), и Свеча (1819) все предложили различные альтернативные естественные системы классификации, которые группировали растения, используя более широкий диапазон общих признаков, и широко использовались. В Кандоллеанская система отразил его идеи о прогрессировании морфологической сложности и более поздних Система Бентама и Хукера, который был влиятельным до середины XIX века, находился под влиянием подхода Кандолля. Дарвин публикация Происхождение видов в 1859 году, и его концепция общего происхождения потребовала внесения изменений в систему Кандолла, чтобы отразить эволюционные отношения в отличие от простого морфологического сходства.[26]

Большой стимул для ботаники оказало появление первого «современного» учебника, Маттиас Шлейден с Grundzüge der Wissenschaftlichen Botanik, опубликованный на английском языке в 1849 г. как Принципы научной ботаники.[27] Шлейден был микроскопистом и одним из первых анатомов растений, который стал соучредителем Клеточная теория с Теодор Шванн и Рудольф Вирхов и был одним из первых, кто осознал значение ядро клетки это было описано Роберт Браун в 1831 г.[28]В 1855 г. Адольф Фик сформулирован Законы Фика что позволило рассчитать ставки молекулярная диффузия в биологических системах.[29]

Echeveria glauca в теплице Коннектикута. Ботаника использует для идентификации латинские названия, здесь конкретное название. глаука означает синий.

Поздняя современная ботаника

Микроразмножение трансгенных растений
Микроразмножение трансгенных растений

Основываясь на генетико-хромосомной теории наследственности, возникшей с Грегор Мендель (1822–1884), Август Вейсманн (1834–1914) доказали, что наследование происходит только через гаметы. Никакие другие ячейки не могут передавать унаследованные символы.[30] Работа Катерина Исав (1898–1997) по анатомии растений до сих пор является основной основой современной ботаники. Ее книги Анатомия растений и Анатомия семенных растений были ключевыми учебниками по структурной биологии растений на протяжении более полувека.[31][32]

Дисциплина экология растений был впервые предложен в конце 19 века ботаниками, такими как Евгений Уорминг, который выдвинул гипотезу о том, что растения образуют сообщества, и его наставник и преемник Кристен К. Раункиэр чья система для описания формы жизни растений все еще используется сегодня. Представление о том, что состав растительных сообществ, таких как умеренный широколиственный лес изменения в процессе экологическая преемственность был разработан Генри Чендлер Коулз, Артур Тэнсли и Фредерик Клементс. Клементсу приписывают идею климакс растительность как наиболее сложную растительность, которую может поддерживать среда, и Тэнсли представил концепцию экосистемы к биологии.[33][34][35] Основываясь на обширной предыдущей работе Альфонс де Кандоль, Николай Вавилов (1887–1943) подготовил отчеты о биогеография, центры происхождения, и эволюционная история хозяйственных растений.[36]

В частности, с середины 1960-х годов были достигнуты успехи в понимании физики физиологический такие процессы как испарение (перенос воды в тканях растений), температурная зависимость скорости воды испарение с поверхности листа и молекулярная диффузия водяного пара и углекислого газа через устьичный проемы. Эти разработки в сочетании с новыми методами измерения размеров устьичных отверстий и скорости фотосинтез позволили точно описать ставки газообмен между растениями и атмосферой.[37][38] Инновации в статистический анализ к Рональд Фишер,[39] Фрэнк Йейтс и другие на Экспериментальная станция Ротамстед способствовал рациональному экспериментальному дизайну и анализу данных в ботанических исследованиях.[40] Открытие и идентификация ауксин гормоны растений к Кеннет В. Тиманн в 1948 г. позволил регулировать рост растений химическими веществами, применяемыми извне. Фредерик Кэмпион Стюард пионерские методы микроразмножение и культура ткани растений контролируется растительными гормонами.[41] Синтетический ауксин 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота или 2,4-Д был одним из первых коммерческих синтетических гербицидов.[42]

Развитие биохимии растений 20-го века было обусловлено современными методами органический химический анализ, Такие как спектроскопия, хроматография и электрофорез. С появлением связанных молекулярно-биологических подходов молекулярная биология, геномика, протеомика и метаболомика, отношения между растением геном и большинство аспектов биохимии, физиологии, морфологии и поведения растений могут быть подвергнуты детальному экспериментальному анализу.[43] Концепция, первоначально сформулированная Готлиб Хаберланд в 1902 г.[44] что все клетки растений тотипотент и можно выращивать in vitro в конечном итоге позволил использовать генная инженерия экспериментально, чтобы выбить ген или гены, ответственные за конкретный признак, или добавить гены, такие как GFP который отчет когда проявляется интересующий ген. Эти технологии позволяют использовать биотехнологии целых растений или культур растительных клеток, выращенных в биореакторы синтезировать пестициды, антибиотики или другой фармацевтические препараты, а также практическое применение генетически модифицированные культуры разработан для таких характеристик, как повышенная урожайность.[45]

Современная морфология признает континуум между основными морфологическими категориями корня, стебля (каулом), листа (филлом) и трихома.[46] Кроме того, он подчеркивает структурную динамику.[47] Современная систематика направлена ​​на размышление и открытие филогенетические отношения между растениями.[48][49][50][51] Современное Молекулярная филогенетика в основном игнорирует морфологические признаки, полагаясь на последовательности ДНК в качестве данных. Молекулярный анализ Последовательности ДНК из большинства семейств цветковых растений позволили Группа филогении покрытосеменных растений опубликовать в 1998 г. филогения цветущих растений, отвечая на многие вопросы об отношениях между покрытосеменные семейства и виды.[52] Теоретическая возможность практического метода идентификации видов и товарных сортов растений по Штрих-кодирование ДНК является предметом активных текущих исследований.[53][54]

Объем и важность

Гербарный образец божьего папоротника Athyrium filix-femina
Ботаника включает в себя регистрацию и описание растений, таких как этот гербарный образец женского папоротника. Атириум filix-femina.

Изучение растений имеет жизненно важное значение, потому что они лежат в основе почти всей животной жизни на Земле, производя большую часть кислород и продукты питания, которые обеспечивают людей и другие организмы аэробного дыхания с химической энергией, необходимой им для существования. Растения, водоросли и цианобактерии основные группы организмов, которые фотосинтез, процесс, который использует энергию солнечного света для преобразования воды и углекислый газ[55] в сахара, которые могут использоваться как источник химической энергии, так и в качестве органических молекул, которые используются в структурных компонентах клеток.[56] Как побочный продукт фотосинтеза, растения выделяют кислород в атмосферу, газ, который требуется Около все живое, чтобы осуществлять клеточное дыхание. Кроме того, они имеют влияние в мировом углерод и воды циклы и корни растений связывают и стабилизируют почву, предотвращая ее эрозия.[57] Растения имеют решающее значение для будущего человеческого общества, поскольку они обеспечивают людей пищей, кислородом, лекарствами и продуктами, а также создают и сохраняют почву.[58]

Исторически все живые существа классифицировались как животные или растения.[59] и ботаника охватывала изучение всех организмов, не считающихся животными.[60] Ботаники исследуют как внутренние функции, так и процессы внутри растения. органеллы, клетки, ткани, целые растения, популяции растений и растительные сообщества. На каждом из этих уровней ботаник может интересоваться классификацией (таксономия ), филогения и эволюция, структура (анатомия и морфология ) или функция (физиология ) растительной жизни.[61]

Самое строгое определение «растения» включает только «наземные растения» или эмбриофиты, который включает в себя семенные растения (голосеменные, в том числе сосны, и цветущие растения ) и свободолюбивый криптогамы включая папоротники, косолапость, печеночники, роголистник и мхи. Эмбриофиты многоклеточные эукариоты произошел от предка, который получал энергию от солнечного света фотосинтез. У них есть жизненные циклы с чередование гаплоидный и диплоид фазы. Половая гаплоидная фаза эмбриофитов, известная как гаметофит, питает развивающийся диплоидный эмбрион спорофит в тканях, по крайней мере, на время жизни,[62] даже у семенных растений, где сам гаметофит питается своим родительским спорофитом.[63] Другие группы организмов, которые ранее изучались ботаниками, включают бактерии (теперь изучаемые в бактериология ), грибы (микология ) - включая лишайник -образующие грибы (лихенология ), нехлорофит водоросли (психология ) и вирусы (вирусология ). Однако ботаники по-прежнему уделяют этим группам внимание, а грибы (в том числе лишайники) и фотосинтезирующие протисты обычно изучаются на вводных курсах ботаники.[64][65]

Палеоботаники изучать древние растения в летописи окаменелостей, чтобы получить информацию о эволюционная история растений. Цианобактерии, первые фотосинтезирующие организмы на Земле, высвобождающие кислород, как полагают, дали начало предкам растений, войдя в эндосимбиотический отношения с ранним эукариотом, в конечном итоге став хлоропласты в клетках растений. Новые фотосинтезирующие растения (вместе со своими водорослевыми родственниками) ускорили рост атмосферного давления. кислород начат цианобактерии, изменение древний бескислородный, сокращение от атмосферы до атмосферы, в которой свободный кислород присутствует в изобилии более 2 миллиардов лет.[66][67]

Среди важных ботанических вопросов 21 века - роль растений как основных продуцентов в глобальном круговороте основных ингредиентов жизни: энергии, углерода, кислорода, азота и воды, а также способы, которыми наша забота о растениях может помочь в решении глобальных экологических проблем Управление ресурсами, сохранение, продовольственная безопасность человека, биологически инвазивные организмы, связывание углерода, изменение климата, и устойчивость.[68]

Питание человека

Дальнейшая информация: Питание человека
зерна коричневого риса, основной продукт питания
Пища, которую мы едим, прямо или косвенно поступает из растений, таких как рис.

Практически все основные продукты питания поступают либо непосредственно из основное производство растениями или косвенно животными, которые их едят.[69] Растения и другие фотосинтезирующие организмы составляют основу большинства пищевые цепи потому что они используют энергию солнца и питательные вещества из почвы и атмосферы, превращая их в форму, которую могут использовать животные. Это то, что экологи называют первым трофический уровень.[70] Современные формы основных основные продукты, Такие как конопля, тефф, кукуруза, рис, пшеница и другие злаковые травы, импульсы, бананы и бананы,[71] а также конопля, лен и хлопок выращенные для их волокон, являются результатом доисторической селекции на протяжении тысяч лет среди дикие предковые растения с наиболее желательными характеристиками.[72]

Ботаники изучают, как растения производят пищу и как повысить урожайность, например, с помощью селекция растений, делая их работу важной для способности человечества накормить мир и обеспечить Продовольственная безопасность для будущих поколений.[73] Ботаники также изучают сорняки, которые представляют серьезную проблему в сельском хозяйстве, а также биологию и борьбу с ними. патогены растений в сельском хозяйстве и натуральном экосистемы.[74] Этноботаника это изучение взаимоотношений между растениями и людьми. Применительно к исследованию исторических взаимоотношений людей и растений этноботаника может быть названа археоботаникой или палеоэтноботаника.[75] Некоторые из самых ранних отношений между растениями и людьми возникли между коренные жители Канады в определении съедобных растений из несъедобных растений.[76] Связь коренного населения с растениями зафиксирована этноботаниками.[76]

Биохимия растений

Биохимия растений - это изучение химических процессов, используемых растениями. Некоторые из этих процессов используются в своих первичный метаболизм как фотосинтез Цикл Кальвина и метаболизм крассулоидной кислоты.[77] Другие делают специальные материалы, такие как целлюлоза и лигнин используется для построения своих тел, и вторичные продукты подобно смолы и ароматические соединения.

Бумажная хроматография некоторых экстрактов листьев шпината показывает различные пигменты, присутствующие в их хлоропластах.
Растения производят различные фотосинтетические пигменты, некоторые из которых можно увидеть здесь через бумажная хроматография

Растения и различные другие группы фотосинтезирующих эукариот, вместе известные как "водоросли "имеют уникальные органеллы, известные как хлоропласты. Считается, что хлоропласты произошли от цианобактерии это сформировало эндосимбиотический отношения с древними предками растений и водорослей. Хлоропласты и цианобактерии содержат сине-зеленый пигмент. хлорофилл а.[78] Хлорофилл а (а также его родственник, специфичный для растений и зеленых водорослей хлорофилл б )[а] поглощает свет в сине-фиолетовой и оранжево-красной частях спектр при отражении и передаче зеленого света, который мы видим как характерный цвет этих организмов. Энергия красного и синего света, которую поглощают эти пигменты, используется хлоропластами для создания богатых энергией углеродных соединений из диоксида углерода и воды путем кислородный фотосинтез, процесс, который генерирует молекулярный кислород (O2) как побочный продукт.

Цикл Кальвина (Интерактивная диаграмма) В Цикл Кальвина включает диоксид углерода в молекулы сахара.
Цикл Кальвина (интерактивная диаграмма) Цикл Кальвина включает углекислый газ в молекулы сахара.

Световая энергия, захваченная хлорофилл а изначально находится в форме электронов (а позже протонный градиент ), который используется для создания молекул АТФ и НАДФН которые временно хранят и транспортируют энергию. Их энергия используется в светонезависимые реакции цикла Кальвина ферментом Рубиско для производства молекул 3-углеродного сахара глицеральдегид-3-фосфат (G3P). Глицеральдегид-3-фосфат - первый продукт фотосинтеза и сырье, из которого глюкоза и почти все другие органические молекулы биологического происхождения синтезируются. Некоторая часть глюкозы превращается в крахмал, который хранится в хлоропласте.[82] Крахмал является характерным накопителем энергии для большинства наземных растений и водорослей, в то время как инулин, полимер фруктоза используется с той же целью в семействе подсолнечных Сложноцветные. Некоторая часть глюкозы превращается в сахароза (сахар обыкновенный столовый) на экспорт на остальную часть завода.

В отличие от животных (у которых отсутствуют хлоропласты), растения и их родственники-эукариоты делегировали многие биохимические роли своим хлоропласты, в том числе синтезируя все их жирные кислоты,[83][84] и большинство аминокислоты.[85] Жирные кислоты, которые производят хлоропласты, используются для многих целей, например, для создания материала для строительства клеточные мембраны из и изготовление полимера Cutin который находится в кутикула растений что предохраняет наземные растения от пересыхания. [86]

Растения синтезируют ряд уникальных полимеры словно полисахарид молекулы целлюлоза, пектин и ксилоглюкан[87] из которого построена клеточная стенка наземного растения.[88]Сосудистые наземные растения делают лигнин, полимер, используемый для усиления вторичные клеточные стенки ксилемы трахеиды и сосуды чтобы они не разрушились, когда растение всасывает через них воду в условиях водного стресса. Лигнин также используется в других типах клеток, таких как волокна склеренхимы которые обеспечивают структурную поддержку растения и являются основным составным элементом древесины. Спорополленин представляет собой химически стойкий полимер, обнаруженный во внешних клеточных стенках спор и пыльцы наземных растений, ответственный за выживание ранних спор наземных растений и пыльцы семенных растений в летописи окаменелостей. Он широко считается маркером начала эволюции наземных растений в период Ордовик период.[89]Концентрация углекислого газа в атмосфере сегодня намного ниже, чем когда растения высаживались на сушу во время Ордовик и Силурийский периоды. Много однодольные подобно кукуруза и ананас и немного двудольные словно Сложноцветные с тех пор независимо развились[90] пути вроде Метаболизм крассуловой кислоты и C4 фиксация углерода путь для фотосинтеза, который позволяет избежать потерь в результате фотодыхание в более общем C3 фиксация углерода путь. Эти биохимические стратегии уникальны для наземных растений.

Медицина и материалы

Рабочий с плантации постукивает по каучуковому дереву
Постучать по каучуковому дереву в Таиланде

Фитохимия это раздел биохимии растений, в первую очередь связанный с химическими веществами, производимыми растениями во время вторичный метаболизм.[91] Некоторые из этих соединений являются токсинами, такими как алкалоид Coniine из болиголов. Другие, такие как эфирные масла масло мяты перечной и лимонное масло полезны из-за их аромата, как ароматизаторы и специи (например, капсаицин ), а в медицине как фармацевтика, опиум из опийные маки. Много лечебный и рекреационные наркотики, Такие как тетрагидроканнабинол (активный ингредиент в каннабис ), кофеин, морфий и никотин поступают прямо из растений. Другие простые производные растительных натуральных продуктов. Например, обезболивающее аспирин это ацетил сложный эфир из салициловая кислота изначально изолирован от лаять из ива деревья[92] и широкий спектр опиум обезболивающие подобно героин получают путем химической модификации морфий получен из опийный мак.[93] Популярный стимуляторы происходят из растений, таких как кофеин из кофе, чая и шоколада, и никотин из табака. Большинство алкогольных напитков производятся ферментация из углевод -богатые растительные продукты, такие как ячмень (пиво), рис (ради ) и виноград (вино).[94] Коренные американцы на протяжении тысячелетий использовали различные растения в качестве средств лечения болезней или болезней.[95] Это знание коренных американцев о растениях было записано энтоноботаники а затем, в свою очередь, использовался Фармацевтические компании как способ открытие лекарств.[96]

Растения могут синтезировать полезные цветные красители и пигменты, такие как антоцианы отвечает за красный цвет красное вино, желтый сваривать и синий вайда используются вместе для производства Линкольн зеленый, индоксил, источник синего красителя индиго традиционно используется для окрашивания джинсовой ткани и пигментов художника gamboge и розовая марена.Сахар, крахмал, хлопок, шерсть, конопля, некоторые виды веревка, дерево и ДСП, папирус и бумага, растительные масла, воск, и натуральная резина являются примерами коммерчески важных материалов, полученных из тканей растений или их вторичных продуктов. Уголь, чистая форма углерода, сделанная пиролиз из дерева, имеет длинный история как металл-плавка топливо, как фильтрующий материал и адсорбент и как материал художника и является одним из трех ингредиентов порох. Целлюлоза, самый распространенный в мире органический полимер,[97] могут быть преобразованы в энергию, топливо, материалы и химическое сырье. Изделия из целлюлозы включают район и целлофан, клей для обоев, биобутанол и пушечный хлопок. Сахарный тростник, рапс и соя некоторые из растений с высоким содержанием ферментируемого сахара или масла, которые используются в качестве источников биотопливо, важные альтернативы ископаемое топливо, Такие как биодизель.[98] Коренные американцы использовали Sweetgrass для защиты от таких насекомых, как комары.[99] Эти свойства сладкой травы отталкивать насекомых были позже обнаружены Американское химическое общество в молекулах фитол и кумарин.[99]

Экология растений

Основная статья: Экология растений
Метод Паркера также называется циклическим методом анализа растительности, который полезен для количественного измерения видов и покрова с течением времени, а также изменений в результате выпаса скота, лесных пожаров и инвазивных видов. Демонстрирует американский ботаник Тейн Туасон и его помощник.

Экология растений - это наука о функциональных отношениях между растениями и их среда обитания - среды, в которых они завершают жизненные циклы. Экологи растений изучают состав местных и региональных флоры, их биоразнообразие, генетическое разнообразие и фитнес, то приспособление растений в окружающую среду, а также их конкурентоспособные или мутуалистический взаимодействие с другими видами.[100] Некоторые экологи даже полагаются на экспериментальные данные от коренных жителей, собранных этноботаниками.[101] Эта информация может передать большой объем информации о том, какой была земля тысячи лет назад и как она изменилась за это время.[101] Цели экологии растений - понять причины их распределения, продуктивности, воздействия на окружающую среду, эволюции и реакции на изменение окружающей среды.[102]

Растения зависят от определенных эдафический (почва) и климатические факторы в окружающей их среде, но могут изменять и эти факторы. Например, они могут изменить свое окружение. альбедо, увеличивать сток перехват, стабилизация минеральных почв и развитие их органического состава, а также влияние на местную температуру. Растения конкурируют с другими организмами в своих экосистема за ресурсы.[103][104] Они взаимодействуют со своими соседями в самых разных пространственные масштабы в группах, популяциях и сообщества которые вместе составляют растительность. Регионы с характерными типы растительности и доминирующие растения, а также аналогичные абиотический и биотический факторы, климат, и география макияж, мириться биомы подобно тундра или же тропический лес.[105]

Цветная фотография корней Medicago italica, на которой видны корневые клубеньки
В узелки из Medicago italica содержать фиксация азота бактерия Sinorhizobium meliloti. Растение обеспечивает бактерии питательными веществами и анаэробный окружающая среда и бактерии исправить азот для завода.[106]

Травоядные есть растения, но растения могут защищаться а некоторые виды паразитический или даже плотоядный. Другие организмы образуют взаимно выгодные отношения с растениями. Например, микоризный грибы и ризобия обеспечивать растения питательными веществами в обмен на пищу, муравьи наняты муравьиные растения обеспечить защиту,[107] медоносные пчелы, летучие мыши и другие животные опылять цветы[108][109] и люди и другие животные[110] вести себя как векторы рассеивания распространять споры и семена.

Растения, климат и изменение окружающей среды

Реакция растений на климат и другие изменения окружающей среды может дать нам представление о том, как эти изменения влияют на функции и продуктивность экосистемы. Например, растение фенология может быть полезным доверенное лицо для температуры в историческая климатология, и биологическое воздействие изменение климата и глобальное потепление. Палинология, анализ отложений ископаемой пыльцы в отложениях тысячи или миллионы лет назад позволяет реконструировать климат прошлого.[111] Оценки атмосферного CO
2 концентрации, так как Палеозойский были получены от устьичный плотности и формы и размера листьев древних наземные растения.[112] Истощение озонового слоя может подвергнуть растения более высокому уровню ультрафиолетовое излучение-B (УФ-B), что приводит к снижению скорости роста.[113] Более того, информация из исследований общественная экология, растение систематика, и таксономия важно для понимания изменение растительности, разрушение среды обитания и Вымирание видов.[114]

Генетика

Основная статья: Генетика растений
Квадрат Паннета, изображающий помесь двух растений гороха, гетерозиготных по пурпурному (B) и белому (b) цветам
А Площадь Пеннета изображающий помесь двух растений гороха гетерозиготный для пурпурных (B) и белых (b) цветов

Наследование у растений следует тем же фундаментальным принципам генетики, что и у других многоклеточных организмов. Грегор Мендель обнаружил генетические законы наследования изучая унаследованные черты, такие как форма в Pisum sativum (горох ). То, что Мендель узнал из изучения растений, имело далеко идущие преимущества за пределами ботаники. По аналогии, "прыгающие гены "были обнаружены Барбара МакКлинток пока она изучала кукурузу.[115] Тем не менее, есть некоторые отличительные генетические различия между растениями и другими организмами.

Видовые границы у растений могут быть слабее, чем у животных, и межвидовые границы гибриды часто возможны. Знакомый пример: мята перечная, Мента × пиперита, а стерильный гибрид между Мента водная и мята, Mentha spicata.[116] Многие возделываемые сорта пшеницы являются результатом многочисленных меж- и внутрикорпоративныхспецифический скрещивает дикие виды и их гибриды.[117] Покрытосеменные с однодомный цветы часто имеют механизмы самонесовместимости которые действуют между пыльца и клеймо так что пыльца либо не достигает стигмы, либо не прорастать и произвести самцов гаметы.[118] Это один из нескольких методов, используемых растениями для продвижения ауткроссинг.[119] У многих наземных растений мужские и женские гаметы производятся отдельными особями. Эти виды называются раздельнополый при упоминании сосудистых растений спорофиты и двояковыпуклый когда речь идет о мохообразный гаметофиты.[120]

В отличие от высших животных, у которых партеногенез редко, бесполое размножение может возникать у растений по нескольким разным механизмам. Формирование стебля клубни картофель - один из примеров. Особенно в Арктический или же альпийский места обитания, где есть возможности для удобрения цветов животными редкие, всходы или луковицы, может развиваться вместо цветов, заменяя половое размножение с бесполое размножение и порождая клональные популяции генетически идентичен родителю. Это один из нескольких видов апомиксис которые встречаются у растений. Апомиксис также может произойти в семя, производя семя, которое содержит эмбрион, генетически идентичный родителю.[121]

Наиболее половым путем организмы диплоидны, с парными хромосомами, но удвоение их номер хромосомы может возникнуть из-за ошибок в цитокинез. Это может произойти на ранней стадии разработки, чтобы произвести автополиплоид или частично автополиплоидный организм, или во время нормальных процессов клеточной дифференциации с образованием некоторых типов клеток, которые являются полиплоидными (эндополиплоидия ) или во время гамета формирование. An аллополиплоид растение может быть результатом событие гибридизации между двумя разными видами. Как автополиплоидные, так и аллополиплоидные растения часто могут нормально воспроизводиться, но могут быть неспособны успешно скрещиваться с родительской популяцией из-за несоответствия в количестве хромосом. Эти растения, которые репродуктивно изолированный от родительского вида, но живут в одной и той же географической области, могут быть достаточно успешными, чтобы сформировать новый разновидность.[122] Некоторые стерильные полиплоиды растений все еще могут воспроизводить вегетативно или апомиксисом семян, формируя клональные популяции идентичных особей.[122] Дурум пшеница - плодородная тетраплоид аллополиплоид, а хлеб пшеничный плодородный гексаплоид. Коммерческий банан является примером стерильного без косточек триплоид гибридный. Одуванчик обыкновенный представляет собой триплоид, который дает жизнеспособные семена апомиктическими семенами.

Как и у других эукариот, наследование эндосимбиотический органеллы как митохондрии и хлоропласты в растениях не-Менделевский. У голосеменных хлоропласты наследуются от родителя-самца, а у цветковых растений - от родителя-самки.[123]

Молекулярная генетика

Дальнейшая информация: Молекулярная генетика
Цветы Arabidopsis thaliana, самого важного модельного растения и первого, чей геном был секвенирован
Тале кресс, Arabidopsis thaliana, первое растение, геном которого был секвенирован, остается самым важным модельным организмом.

Значительный объем новых знаний о функциях растений получен в результате исследований молекулярной генетики модельные растения например, кресс Thale, Arabidopsis thaliana, сорняк из семейства горчичных (Brassicaceae ).[91] В геном или наследственная информация, содержащаяся в генах этого вида, кодируется примерно 135 миллионами пар оснований ДНК, образуя один из самых маленьких геномов среди цветущие растения. Арабидопсис был первым растением, геном которого был секвенирован в 2000 году.[124] Секвенирование некоторых других относительно небольших геномов риса (Oryza sativa )[125] и Брахиподиум дистахион,[126] сделал их важными модельными видами для понимания генетики, клеточной и молекулярной биологии хлопья, травы и однодольные в общем.

Модельные растения Такие как Arabidopsis thaliana используются для изучения молекулярной биологии клетки растений и хлоропласт. В идеале эти организмы должны иметь небольшие хорошо известные или полностью секвенированные геномы, небольшой рост и короткое время генерации. Кукуруза использовалась для изучения механизмов фотосинтез и флоэма загрузка сахара в C4 растения.[127] В одноклеточный зеленая водоросль Хламидомонада Reinhardtii, пока не эмбриофит сам, содержит зелено-пигментированный хлоропласт связанных с наземными растениями, что делает его полезным для изучения.[128] А красная водоросль Cyanidioschyzon merolae также использовался для изучения некоторых основных функций хлоропластов.[129] Шпинат,[130] горох,[131] соевые бобы и мох Physcomitrella patens обычно используются для изучения биологии растительной клетки.[132]

Agrobacterium tumefaciens, почва ризосфера бактерии, могут прикрепляться к клеткам растений и заражать их мозоль -индуцирующий Плазмида Ti к горизонтальный перенос генов, вызывая инфекцию мозолей, называемую коронковой желчью. Шелл и Ван Монтегю (1977) предположили, что плазмида Ti может быть естественным вектором для введения Ген ниф ответственный за азотфиксация в корневых узелках бобовые и другие виды растений.[133] Сегодня генетическая модификация плазмиды Ti является одним из основных способов введения трансгены растениям и созданию генетически модифицированные культуры.

Эпигенетика

Основная статья: Эпигенетика

Эпигенетика изучение наследственных изменений в функция гена что не может быть объяснено изменениями в основных Последовательность ДНК[134] но заставляют гены организма вести себя (или «выражать себя») иначе.[135] Одним из примеров эпигенетических изменений является маркировка генов Метилирование ДНК который определяет, будут ли они выражены или нет. Экспрессия генов также может контролироваться репрессорными белками, которые прикрепляются к глушитель области ДНК и предотвращают экспрессию этой области кода ДНК. Эпигенетические метки могут быть добавлены или удалены из ДНК на запрограммированных стадиях развития растения, и они ответственны, например, за различия между пыльниками, лепестками и нормальными листьями, несмотря на то, что все они имеют один и тот же основной генетический код. Эпигенетические изменения могут быть временными или могут сохраняться в течение последующих деления клеток на оставшуюся часть жизни клетки. Было показано, что некоторые эпигенетические изменения наследственный,[136] в то время как другие сбрасываются в половых клетках.

Эпигенетические изменения в эукариотический биология служит для регулирования процесса клеточная дифференциация. В течение морфогенез, тотипотент стволовые клетки стать различными плюрипотентный Сотовые линии из эмбрион, которые, в свою очередь, становятся полностью дифференцированными клетками. Одна оплодотворенная яйцеклетка, зигота, порождает множество различных растительная клетка типы, включая паренхима, элементы сосуда ксилемы, флоэма ситовые трубки, замыкающие клетки из эпидермис и т. д. по мере того, как он продолжает разделять. Этот процесс является результатом эпигенетической активации одних генов и подавления других.[137]

В отличие от животных, многие клетки растений, особенно клетки паренхима, не дифференцируются окончательно, оставаясь тотипотентным со способностью давать начало новому индивидуальному растению. Исключение составляют сильно лигнифицированные клетки, склеренхима и ксилема, которая мертва в зрелом возрасте, и ситчатые трубки флоэмы, в которых отсутствуют ядра. В то время как растения используют многие из тех же эпигенетических механизмов, что и животные, такие как ремоделирование хроматина, альтернативная гипотеза состоит в том, что растения устанавливают свои паттерны экспрессии генов, используя позиционную информацию из окружающей среды и окружающих клеток, чтобы определить судьбу своего развития.[138]

Эпигенетические изменения могут привести к парамутации, которые не соответствуют правилам менделевского наследия. Эти эпигенетические метки передаются от одного поколения к другому, причем один аллель вызывает изменение другого.[139]

Эволюция растений

Основная статья: Эволюционная история растений
цветное изображение поперечного сечения ископаемого стебля Rhynia gwynne-vaughanii, девонского сосудистого растения
Поперечный разрез ископаемого стебля девонского сосудистого растения Риния Gwynne-Vaughani

В хлоропласты растений имеют ряд биохимических, структурных и генетических сходств с цианобактерии, (обычно, но ошибочно известные как «сине-зеленые водоросли») и считаются производными от древних эндосимбиотический отношения между предками эукариотическая клетка и цианобактериальный резидент.[140][141][142][143]

В водоросли площадь полифилетический группы и помещены в различные подразделения, некоторые из которых более тесно связаны с растениями, чем другие. Между ними существует много различий по таким характеристикам, как состав клеточной стенки, биохимия, пигментация, структура хлоропластов и запасы питательных веществ. Отдел водорослей Charophyta, сестра отдела зеленых водорослей Хлорофита, считается предком настоящих растений.[144] Класс Charophyte Charophyceae и суб-царство наземных растений Эмбриофита вместе образуют монофилетический группа или клада Стрептофитина.[145]

Несосудистые наземные растения эмбриофиты в которых отсутствуют сосудистые ткани ксилема и флоэма. Они включают мхи, печеночники и роголистник. Птеридофитный сосудистые растения с истинной ксилемой и флоэмой, которые воспроизводятся спорами, прорастающими в свободноживущие гаметофиты, эволюционировали в течение силурийского периода и разошлись на несколько линий в течение позднего периода. Силурийский и рано Девонский. Представители ликопод сохранились до наших дней. К концу девонского периода несколько групп, в том числе ликоподы, сфенофиллы и прогимноспермные растения, независимо развились «мегаспоры» - их споры были двух разных размеров, более крупных мегаспоры и более мелкие микроспоры. Их редуцированные гаметофиты развились из мегаспор, оставшихся в споровые органы (мегаспорангия) спорофита, состояние, известное как эндоспория. Семена состоят из эндоспорического мегаспорангия, окруженного одним или двумя покровными слоями (кожные покровы ). Молодой спорофит развивается внутри семени, которое на прорастание раскалывается, чтобы освободить его. Самые ранние известные семенные растения относятся к позднему девонскому периоду. Фаменский сцена.[146][147] Следуя эволюции привычки к семенам, семенные растения диверсифицированы, давая начало ряду ныне исчезнувших групп, в том числе семенные папоротники, а также современные голосеменные и покрытосеменные.[148] Голосеменные дают «голые семена», не полностью заключенные в завязь; современные представители включают хвойные породы, саговники, Гинкго, и Gnetales. Покрытосеменные производят семена, заключенные в структуру, такую ​​как карпель или яичник.[149][150] Текущие исследования молекулярной филогенетики живых растений, по-видимому, показывают, что покрытосеменные растения - это сестра клада к голосеменным.[151]

Физиология растений

Дальнейшая информация: Физиология растений
Диаграмма Венна взаимосвязей между пятью ключевыми областями физиологии растений
Пять ключевых областей изучения физиологии растений

Растение физиология охватывает всю внутреннюю химическую и физическую активность растений, связанную с жизнью.[152] Химические вещества, получаемые из воздуха, почвы и воды, составляют основу всех метаболизм растений. Энергия солнечного света, захваченная кислородным фотосинтезом и высвобождаемая клеточное дыхание, это основа почти всей жизни. Фотоавтотрофы, включая все зеленые растения, водоросли и цианобактерии собирать энергию непосредственно из солнечного света путем фотосинтеза. Гетеротрофы включая всех животных, все грибы, все полностью паразитические растения и нефотосинтезирующие бактерии, поглощают органические молекулы, продуцируемые фотоавтотрофами, и вдыхают их или используют в построении клеток и тканей.[153] Дыхание представляет собой окисление углеродных соединений путем разрушения их на более простые структуры с высвобождением содержащейся в них энергии, что по сути противоположно фотосинтезу.[154]

Молекулы перемещаются внутри растений с помощью транспортных процессов, которые действуют в различных пространственные масштабы. Субклеточный перенос ионов, электронов и молекул, таких как вода и ферменты происходит через клеточные мембраны. Минералы и вода переносятся от корней к другим частям растения в транспирационный поток. Распространение, осмос, и активный транспорт и массовый поток все это может происходить разными способами.[155] Примеры элементы, которые нужны растениям для перевозки азот, фосфор, калий, кальций, магний, и сера. У сосудистых растений эти элементы извлекаются из почвы в виде растворимых ионов корнями и транспортируются по всему растению в ксилеме. Большинство элементов, необходимых для питание растений происходят из химического разложения минералов почвы.[156] Сахароза произведенный фотосинтезом, переносится от листьев к другим частям растения во флоэме и гормоны растений транспортируются различными способами.

Гормоны растений

Схема механизма фототропизма колеоптилей овса
1 Овес колеоптиль с солнцем над головой. Ауксин (розовый) равномерно распределен по его кончику.
2 Когда солнце находится под углом и светит только с одной стороны побега, ауксин перемещается на противоположную сторону и стимулирует удлинение ячейки там.
3 и 4 Дополнительный рост на этой стороне заставляет побег наклониться к солнцу.[157]
Дальнейшая информация: Гормон растения и Фитохром

Растения не пассивны, но реагируют на внешние сигналы такие как свет, прикосновение и травма при движении или росте к раздражителю или от него, в зависимости от ситуации. Ощутимое свидетельство сенсорной чувствительности - почти мгновенное разрушение листочков Мимоза стыдливая, ловушки для насекомых Венерина мухоловка и пузырчатка, и поллинии орхидей.[158]

Гипотеза о том, что рост и развитие растений координируется гормоны растений или регуляторы роста растений впервые появились в конце 19 века. Дарвин экспериментировал с движением побегов и корней растений к свет[159] и сила тяжести и пришел к выводу: «Вряд ли будет преувеличением сказать, что кончик корешка ... действует как мозг одного из низших животных ... направляя несколько движений».[160] Примерно в то же время роль ауксины (от греч. ауксин, чтобы расти) контроль роста растений был впервые описан голландским ученым Фриц пошел.[161] Первый известный ауксин, индол-3-уксусная кислота (ИУК), который способствует росту клеток, был выделен из растений только примерно 50 лет спустя.[162] Это соединение опосредует тропические реакции побегов и корней на свет и силу тяжести.[163] Находка в 1939 году этого завода мозоль можно было поддерживать в культуре, содержащей ИУК, после чего в 1947 году было обнаружено, что ее можно вызвать с образованием корней и побегов, контролируя концентрацию гормонов роста, что было ключевыми шагами в развитии биотехнологии растений и генетической модификации.[164]

Мухоловка Венеры, Dionaea muscipula, показывая сенсорную ловушку для насекомых в действии

Цитокинины представляют собой класс растительных гормонов, названных в честь их контроля над делением клеток (особенно цитокинез ). Природный цитокинин зеатин был обнаружен в кукурузе, Zea Mays, и является производной от пурин аденин. Зеатин вырабатывается в корнях и транспортируется к побегам ксилемы, где он способствует делению клеток, развитию почек и зеленению хлоропластов.[165][166] В гибберелины, Такие как Гибберелевая кислота находятся дитерпены синтезирован из ацетил-КоА через мевалонатный путь. Они участвуют в стимулировании прорастания и нарушении покоя семян, в регулировании высоты растений, контролируя удлинение стебля и контролируя цветение.[167] Абсцизовая кислота (ABA) встречается у всех наземных растений, кроме печеночников, и синтезируется из каротиноиды в хлоропластах и ​​других пластидах. Он подавляет деление клеток, способствует созреванию семян и покою, а также способствует закрытию устьиц. Он был назван так потому, что изначально считался контролирующим опадение.[168] Этилен представляет собой газообразный гормон, который вырабатывается во всех тканях высших растений из метионин. В настоящее время известно, что это гормон, который стимулирует или регулирует созревание и опадение плодов.[169][170] и это, или синтетический регулятор роста Этефон который быстро метаболизируется с образованием этилена, используются в промышленных масштабах для ускорения созревания хлопка, ананасы и другие климактерический посевы.

Другой класс фитогормоны это жасмонаты, впервые выделенный из масла Жасмин крупноцветковый[171] который регулирует реакцию ран у растений, разблокируя экспрессию генов, необходимых в системная приобретенная резистентность ответ на атаку патогена.[172]

Помимо того, что он является основным источником энергии для растений, свет действует как сигнальное устройство, предоставляя растению информацию, например, сколько солнечного света растение получает каждый день. Это может привести к адаптивным изменениям в процессе, известном как фотоморфогенез. Фитохромы являются фоторецепторы в растениях, чувствительных к свету.[173]

Анатомия и морфология растений

Цветное изображение морфологии рисового растения XIX века.
Иллюстрация девятнадцатого века, показывающая морфологию корней, стеблей, листьев и цветов рисового растения. Oryza sativa

Анатомия растений это исследование структуры растительных клеток и тканей, тогда как морфология растений это изучение их внешней формы.[174]Все растения - многоклеточные эукариоты, их ДНК хранится в ядрах.[175][176] Характерные черты клетки растений которые отличают их от животных и грибов, включают клеточная стенка состоит из полисахаридов целлюлоза, гемицеллюлоза и пектин, [177] больше вакуоли чем в клетках животных и наличие пластиды с уникальными фотосинтетическими и биосинтетическими функциями, как в хлоропластах. Другие пластиды содержат продукты хранения, такие как крахмал (амилопласты ) или липидов (элайопласты ). Уникально, стрептофит клетки и клетки отряда зеленых водорослей Trentepohliales[178] разделить по построению фрагмопласт как шаблон для построения клеточная пластина в конце деление клеток.[82]

Схема «типичного» эвдикота, наиболее распространенного вида растений (три пятых всех видов растений). [179] Однако на самом деле ни одно растение не выглядит так.
Схема «типового» эвдикот, самый распространенный вид растений (три пятых всех видов растений).[179] Однако на самом деле ни одно растение не выглядит так.

Тела сосудистые растения включая косолапость, папоротники и семенные растения (голосеменные и покрытосеменные ) обычно имеют воздушную и подземную подсистемы. В стреляет состоит из стебли несущий зеленый фотосинтез листья и репродуктивные структуры. Подземная васкуляризация корни нести корневые волоски на их кончиках и обычно не имеют хлорофилла.[180] Несосудистые растения, печеночники, роголистник и мхи не образуют проникающих в землю сосудистых корней, и большая часть растений участвует в фотосинтезе.[181] В спорофит генерация нефотосинтезирует у печеночников, но может вносить часть своих энергетических потребностей за счет фотосинтеза у мхов и роголистников.[182]

Корневая система и система побегов взаимозависимы - обычно нефотосинтетическая корневая система зависит от системы побегов для питания, а обычно фотосинтетическая система побегов зависит от воды и минералов из корневой системы.[180] Клетки в каждой системе способны создавать клетки другой и производить случайный побеги или корни.[183] Столоны и клубни примеры побегов, которые могут пустить корни.[184] Корни, которые распространяются близко к поверхности, например, у ив, могут давать побеги и в конечном итоге новые растения.[185] В случае потери одной из систем, другая часто может восстановить ее. Фактически, можно вырастить все растение из одного листа, как в случае с растениями в Streptocarpus секта Сенполия,[186] или даже один клетка - которые могут дедифференцироваться в мозоль (масса неспециализированных клеток), из которых можно вырасти новое растение.[183]У сосудистых растений ксилема и флоэма являются проводящими тканями, которые переносят ресурсы между побегами и корнями. Корни часто приспособлены для хранения пищи, такой как сахар или крахмал,[180] как в сахарная свекла и морковь.[185]

Стебли в основном поддерживают листья и репродуктивные структуры, но могут накапливать воду у суккулентов, таких как кактусы, еда как в картофеле клубни, или же размножаться вегетативно как в столоны из клубника растения или в процессе наслоение.[187] Листья собирают солнечный свет и выносят фотосинтез.[188] Крупные плоские гибкие зеленые листья называются лиственными листьями.[189] Голосеменные, Такие как хвойные породы, саговники, Гинкго, и гнетофиты семенные растения с открытыми семенами.[190] Покрытосеменные находятся семенные растения которые производят цветы и содержат семена.[149] Древесные растения, такие как азалии и дубы, проходят фазу вторичного роста, в результате чего образуются два дополнительных типа тканей: древесина (вторичная ксилема ) и коры (вторичные флоэма и пробка ). Все голосеменные и многие покрытосеменные - древесные растения.[191] Некоторые растения размножаются половым путем, некоторые - бесполым, а некоторые - обоими способами.[192]

Хотя ссылки на основные морфологические категории, такие как корень, стебель, лист и трихома, полезны, следует иметь в виду, что эти категории связаны через промежуточные формы, так что получается континуум между категориями.[193] Более того, структуры можно рассматривать как процессы, то есть комбинации процессов.[47]

Систематическая ботаника

Дальнейшая информация: Таксономия (биология)
фотография ботаника, готовящего образцы растений для гербария
Ботаник готовит образец растения для установки в гербарий

Систематическая ботаника - это часть систематической биологии, которая занимается изучением диапазона и разнообразия организмов и их взаимоотношений, в частности, определяемых их эволюционной историей.[194] Он включает в себя биологическую классификацию, научную таксономию и филогенетика. Биологическая классификация - это метод, с помощью которого ботаники группируют организмы по таким категориям, как роды или же разновидность. Биологическая классификация - это форма научная систематика. Современная таксономия основана на работах Карл Линней, которые сгруппировали виды по общим физическим характеристикам. Эти группы с тех пор были пересмотрены, чтобы лучше соответствовать Дарвиновский принцип общее происхождение - группировка организмов по происхождению, а не поверхностные характеристики. Хотя ученые не всегда согласны с тем, как классифицировать организмы, молекулярная филогенетика, который использует Последовательности ДНК как данные, привели к появлению многих недавних изменений в эволюционном направлении и, вероятно, будут продолжать это делать. Доминирующая система классификации называется Линнеевская таксономия. Он включает звания и биноминальная номенклатура. Номенклатура ботанических организмов систематизирована в Международный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений (ICN) и администрируется Международный ботанический конгресс.[195][196]

Королевство Plantae принадлежит Домен Эукария и рекурсивно разбивается, пока каждый вид не будет классифицирован отдельно. Порядок такой: Королевство; Тип (или Отдел); Учебный класс; Заказ; Семья; Род (множественное число роды); Разновидность. Научное название растения представляет его род и его виды в пределах рода, в результате чего для каждого организма образуется единое всемирное название.[196] Например, тигровая лилия - это Lilium columbianum. Лилия это род, и columbianum то специфический эпитет. Комбинация - это название вида. При написании научного названия организма целесообразно использовать первую букву рода с заглавной буквы, а весь конкретный эпитет писать в нижнем регистре. Кроме того, весь термин обычно выделяется курсивом (или подчеркивается, если курсив недоступен).[197][198][199]

Эволюционные отношения и наследственность группы организмов называются ее филогения. Филогенетические исследования пытаются обнаружить филогении. Базовый подход - использовать сходства на основе общего наследования для определения отношений.[200] Например, виды Переския деревья или кусты с выступающими листьями. Они явно не похожи на типичный безлистный кактус например, Эхинокактус. Однако оба Переския и Эхинокактус иметь шипы из ареолы (узкоспециализированные структуры, похожие на подушечки), что позволяет предположить, что эти два рода действительно связаны.[201][202]

Два кактуса очень разного внешнего вида
Pereskia aculeata
Echinocactus grusonii
Несмотря на то что Переския это дерево с листьями, у него есть колючки и ареолы, как у более типичного кактуса, например Эхинокактус.

Судить об отношениях, основанных на общих персонажах, требует осторожности, поскольку растения могут напоминать друг друга. конвергентная эволюция в котором персонажи возникли самостоятельно. Немного эйфория имеют безлистные округлые тела, приспособленные к сохранению воды, аналогичные таковым у шаровидных кактусов, но такие характеристики, как структура их цветов, дают понять, что эти две группы не имеют близкого родства. В кладистический метод использует системный подход к персонажам, различая тех, которые не несут никакой информации об общей эволюционной истории - например, тех, которые развивались отдельно в разных группах (гомоплазии ) или оставшиеся от предков (плезиоморфии ) - и производные символы, которые были переданы в результате нововведений в общем предке (апоморфии ). Только производные признаки, такие как ареолы кактусов, образующие шипы, свидетельствуют о происхождении от общего предка. Результаты кладистического анализа выражаются как кладограммы: древовидные диаграммы, показывающие схему эволюционного ветвления и спуска.[203]

Начиная с 1990-х гг., Преобладающим подходом к построению филогении живых растений был молекулярная филогенетика, который использует молекулярные символы, в частности ДНК последовательности, а не морфологические признаки, такие как наличие или отсутствие шипиков и ареол. Разница в том, что сам генетический код используется для определения эволюционных отношений, а не косвенно через символы, которые он порождает. Клайв Стэйс описывает это как «прямой доступ к генетической основе эволюции».[204] В качестве простого примера, до использования генетических данных считалось, что грибы либо являются растениями, либо более тесно связаны с растениями, чем с животными. Генетические данные свидетельствуют о том, что истинное эволюционное родство многоклеточных организмов показано на кладограмме ниже - грибы более тесно связаны с животными, чем с растениями.[205]

 
 

растения

 
 
 

грибы

 
 

животные

 
 
 

В 1998 г. Группа филогении покрытосеменных растений опубликовал филогения для цветковых растений на основе анализа последовательностей ДНК из большинства семейств цветковых растений. В результате этой работы возникает множество вопросов, например, какие семьи представляют самые ранние ветви покрытосеменные, теперь были даны ответы.[52] Изучение того, как виды растений связаны друг с другом, позволяет ботаникам лучше понять процесс эволюции растений.[206] Несмотря на изучение модельных растений и растущее использование доказательств ДНК, систематики продолжают работать и дискутировать о том, как лучше всего классифицировать растения по различным таксоны.[207] Технологические разработки, такие как компьютеры и электронные микроскопы значительно повысили уровень детализации и скорость анализа данных.[208]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Хлорофилл б также содержится в некоторых цианобактериях. Куча других хлорофиллов существует в цианобактерии и некоторые группы водорослей, но ни один из них не встречается в наземных растениях.[79][80][81]

Рекомендации

Цитаты

  1. ^ Лидделл и Скотт 1940.
  2. ^ Горд и Хедрик 2001, п. 134.
  3. ^ Интернет-этимологический словарь 2012.
  4. ^ РБГ Кью (2016). Отчет о состоянии растений в мире - 2016. Королевский ботанический сад, Кью. https://stateoftheworldsplants.com/report/sotwp_2016.pdf В архиве 2016-09-28 в Wayback Machine
  5. ^ «Список растений - мохообразные».
  6. ^ Delcourt, Paul A .; Delcourt, Hazel R .; Cridlebaugh, Patricia A .; Чепмен, Джефферсон (1986-05-01). «Голоценовые этноботанические и палеоэкологические записи человеческого воздействия на растительность в долине реки Литл Теннесси, штат Теннесси». Четвертичное исследование. 25 (3): 330–349. Bibcode:1986QuRes..25..330D. Дои:10.1016/0033-5894(86)90005-0.
  7. ^ Самнер 2000, п. 16.
  8. ^ а б Рид 1942 С. 7–29.
  9. ^ Оберлис 1998, п. 155.
  10. ^ Манних, Лиза; Древний египетский травяной; Американский университет в Каире Press; Каир; 2006; ISBN  977 416 034 7
  11. ^ Нидхэм, Лу и Хуанг 1986.
  12. ^ а б Грин 1909 С. 140–142.
  13. ^ Беннет и Хаммонд 1902, п. 30.
  14. ^ Маузет 2003, п. 532.
  15. ^ Даллал 2010, п. 197.
  16. ^ Панаино 2002, п. 93.
  17. ^ Леви 1973, п. 116.
  18. ^ Холм 1915.
  19. ^ Национальный музей Уэльса 2007.
  20. ^ Янив и Бахрах 2005, п. 157.
  21. ^ Спраг 1939.
  22. ^ Вагонер 2001.
  23. ^ Шарф 2009 С. 73–117.
  24. ^ Capon 2005 С. 220–223.
  25. ^ Хук, Манн и Янс 2005, п. 9.
  26. ^ Старр 2009, стр. 299–.
  27. ^ Мортон 1981, п. 377.
  28. ^ Харрис 2000 С. 76–81.
  29. ^ Маленький 2012, стр. 118–.
  30. ^ Карп 2009, п. 382.
  31. ^ Национальный научный фонд 1989 г..
  32. ^ Чаффи 2007 С. 481–482.
  33. ^ Тэнсли 1935 С. 299–302.
  34. ^ Уиллис 1997 С. 267–271.
  35. ^ Мортон 1981, п. 457.
  36. ^ de Candolle 2006, стр. 9–25, 450–465.
  37. ^ Ясечко и др. 2013 С. 347–350.
  38. ^ Нобель 1983 г., п. 608.
  39. ^ Йейтс и Мазер 1963 С. 91–129.
  40. ^ Финни 1995 С. 554–573.
  41. ^ Взведение 1993.
  42. ^ Cousens & Mortimer, 1995 г..
  43. ^ Эрхардт и Фроммер 2012, стр. 1–21.
  44. ^ Haberlandt 1902 С. 69–92.
  45. ^ Леонелли и др. 2012 г..
  46. ^ Sattler & Jeune 1992 С. 249–262.
  47. ^ а б Sattler 1992 С. 708–714.
  48. ^ Ерешефский 1997 С. 493–519.
  49. ^ Грей и Сарджент 1889 С. 292–293.
  50. ^ Медбери 1993 С. 14–16.
  51. ^ Джадд и др. 2002 г. С. 347–350.
  52. ^ а б Бургер 2013.
  53. ^ Kress et al. 2005 г., стр. 8369–8374.
  54. ^ Janzen et al. 2009 г., стр. 12794–12797.
  55. ^ Кэмпбелл и др. 2008 г. С. 186–187.
  56. ^ Кэмпбелл и др. 2008 г., п. 1240.
  57. ^ Порыв 1996.
  58. ^ Ботанический сад Миссури 2009.
  59. ^ Chapman et al. 2001 г., п. 56.
  60. ^ Braselton 2013.
  61. ^ Бен-Менахем 2009, п. 5368.
  62. ^ Кэмпбелл и др. 2008 г., п. 602.
  63. ^ Кэмпбелл и др. 2008 г., стр. 619–620.
  64. ^ Capon 2005 С. 10–11.
  65. ^ Маузет 2003, стр. 1–3.
  66. ^ Кливлендский музей естественной истории 2012.
  67. ^ Кэмпбелл и др. 2008 г. С. 516–517.
  68. ^ Ботаническое общество Америки 2013.
  69. ^ Бен-Менахем 2009 С. 5367–5368.
  70. ^ Бутц 2007 С. 534–553.
  71. ^ Стовер и Симмондс, 1987 г. С. 106–126.
  72. ^ Зохари и Хопф 2000 С. 20–22.
  73. ^ Флорос, Ньюсом и Фишер, 2010 г..
  74. ^ Шёнинг 2005.
  75. ^ Ачарья и Аншу 2008, п. 440.
  76. ^ а б Kuhnlein, Harriet V .; Тернер, Нэнси Дж. (1991). Традиционные растительные продукты коренных народов Канады: питание, ботаника и использование. Тейлор и Фрэнсис. ISBN  978-2-88124-465-0.
  77. ^ Lüttge 2006 С. 7–25.
  78. ^ Кэмпбелл и др. 2008 г. С. 190–193.
  79. ^ Ким и Арчибальд 2009, стр. 1–39.
  80. ^ Howe et al. 2008 г. С. 2675–2685.
  81. ^ Такаичи 2011 С. 1101–1118.
  82. ^ а б Льюис и МакКорт 2004 С. 1535–1556.
  83. ^ Падманабхан и Динеш-Кумар 2010 С. 1368–1380.
  84. ^ Schnurr et al. 2002 г. С. 1700–1709.
  85. ^ Ферро и др. 2002 г. С. 11487–11492.
  86. ^ Колаттукуды 1996 С. 83–108.
  87. ^ Фрай 1989, стр. 1–11.
  88. ^ Томпсон и Фрай 2001 С. 23–34.
  89. ^ Кенрик и Крейн 1997 С. 33–39.
  90. ^ Говик и Вестхофф 2010 С. 56–63.
  91. ^ а б Benderoth et al. 2006 г., стр. 9118–9123.
  92. ^ Джеффрис 2005 С. 38–40.
  93. ^ Манн 1987 С. 186–187.
  94. ^ Медицинский центр Университета Мэриленда 2011.
  95. ^ Фрэнсис, Денсмор (1974). Как индейцы используют дикие растения для еды, медицины и ремесел. Dover Publications. ISBN  978-0-486-13110-8.
  96. ^ McCutcheon, A.R .; Ellis, S.M .; Hancock, R.E .; Тауэрс, Г. (1992-10-01). «Скрининг на антибиотики лекарственных растений коренных народов Британской Колумбии». Журнал этнофармакологии. 37 (3): 213–223. Дои:10.1016 / 0378-8741 (92) 90036-кв. ISSN  0378-8741. PMID  1453710.
  97. ^ Klemm et al. 2005 г..
  98. ^ Шарлеманн и Лоранс, 2008 г. С. 52–53.
  99. ^ а б «Исследования подтверждают, что коренные жители Америки используют сладкую траву в качестве средства от насекомых». Вашингтон Пост. Получено 2016-05-05.
  100. ^ Маузет 2003 С. 786–818.
  101. ^ а б TeachEthnobotany (12.06.2012), Выращивание пейота индейцами: прошлое, настоящее и будущее, получено 2016-05-05
  102. ^ Берроуз 1990, стр. 1–73.
  103. ^ Аддельсон 2003.
  104. ^ Грайм и Ходжсон 1987 С. 283–295.
  105. ^ Маузет 2003 С. 819–848.
  106. ^ Кэмпбелл и др. 2008 г., п. 794.
  107. ^ Эррера и Пельмир 2002 С. 211–235.
  108. ^ Проктор и Йео 1973, п. 479.
  109. ^ Эррера и Пельмир 2002 С. 157–185.
  110. ^ Эррера и Пельмир 2002 С. 185–210.
  111. ^ Беннет и Уиллис 2001 С. 5–32.
  112. ^ Бирлинг, Осборн и Чалонер 2001 С. 287–394.
  113. ^ Björn et al. 1999 г. С. 449–454.
  114. ^ Бен-Менахем 2009 С. 5369–5370.
  115. ^ Бен-Менахем 2009, п. 5369.
  116. ^ Stace 2010b, стр. 629–633.
  117. ^ Хэнкок 2004 С. 190–196.
  118. ^ Соботка, Сакова и Курн 2000 С. 103–112.
  119. ^ Реннер и Риклефс, 1995 г. С. 596–606.
  120. ^ Порли и Ходжетс 2005, стр. 2–3.
  121. ^ Савидан 2000 С. 13–86.
  122. ^ а б Кэмпбелл и др. 2008 г. С. 495–496.
  123. ^ Моргенсен 1996 С. 383–384.
  124. ^ Инициатива по геному арабидопсиса 2000 г. С. 796–815.
  125. ^ Девос и Гейл 2000.
  126. ^ Калифорнийский университет в Дэвисе, 2012 г..
  127. ^ Руссин и др. 1996 г. С. 645–658.
  128. ^ Rochaix, Goldschmidt-Clermont & Merchant, 1998 г., п. 550.
  129. ^ Glynn et al. 2007 г. С. 451–461.
  130. ^ Possingham & Rose 1976 С. 295–305.
  131. ^ Sun et al. 2002 г. С. 95–100.
  132. ^ Хайнхорст и Кэннон 1993, стр. 1–9.
  133. ^ Шелл и Ван Монтегю 1977 С. 159–179.
  134. ^ Птица 2007 С. 396–398.
  135. ^ Охотник 2008.
  136. ^ Спектор 2012, п. 8.
  137. ^ Рейк 2007 С. 425–432.
  138. ^ Коста и Шоу 2007 С. 101–106.
  139. ^ Конус, Карен С .; Ведова, Крис Б. Делла (2004-06-01). "Парамутация: связь хроматина". Растительная клетка. 16 (6): 1358–1364. Дои:10.1105 / tpc.160630. ISSN  1040-4651. ЧВК  490031. PMID  15178748.
  140. ^ Маузет 2003, стр. 552–581.
  141. ^ Коупленд 1938 С. 383–420.
  142. ^ Woese et al. 1977 г. С. 305–311.
  143. ^ Кавалер-Смит 2004 С. 1251–1262.
  144. ^ Маузет 2003, стр. 617–654.
  145. ^ Беккер и Марин 2009, стр. 999–1004.
  146. ^ Fairon-Demaret 1996 С. 217–233.
  147. ^ Стюарт и Ротвелл 1993 С. 279–294.
  148. ^ Тейлор, Тейлор и Крингс, 2009 г., глава 13.
  149. ^ а б Маузет 2003 С. 720–750.
  150. ^ Маузет 2003 С. 751–785.
  151. ^ Ли и др. 2011 г., п. e1002411.
  152. ^ Маузет 2003 С. 278–279.
  153. ^ Маузет 2003 С. 280–314.
  154. ^ Маузет 2003 С. 315–340.
  155. ^ Маузет 2003 С. 341–372.
  156. ^ Маузет 2003 С. 373–398.
  157. ^ Mauseth 2012, п. 351.
  158. ^ Дарвин 1880 С. 129–200.
  159. ^ Дарвин 1880 С. 449–492.
  160. ^ Дарвин 1880, п. 573.
  161. ^ Гормоны растений 2013.
  162. ^ Вент и Тиманн, 1937 С. 110–112.
  163. ^ Маузет 2003 С. 411–412.
  164. ^ Сассекс 2008 С. 1189–1198.
  165. ^ Кэмпбелл и др. 2008 г. С. 827–830.
  166. ^ Маузет 2003, стр. 411–413.
  167. ^ Таиз и Зейгер, 2002 г. С. 461–492.
  168. ^ Таиз и Зейгер, 2002 г., стр. 519–538.
  169. ^ Линь, Чжун и Грирсон, 2009 г. С. 331–336.
  170. ^ Таиз и Зейгер, 2002 г. С. 539–558.
  171. ^ Демоль, Ледерер и Мерсье, 1962 г., стр. 675–685.
  172. ^ Chini et al. 2007 г., стр. 666–671.
  173. ^ Ру 1984 С. 25–29.
  174. ^ Ворон, Эверт и Эйххорн 2005, п. 9.
  175. ^ Маузет 2003 С. 433–467.
  176. ^ Национальный центр биотехнологической информации 2004 г..
  177. ^ Маузет 2003 С. 62–81.
  178. ^ Лопес-Баутиста, Waters & Chapman 2003 С. 1715–1718.
  179. ^ Кэмпбелл и др. 2008 г., с. 630, 738.
  180. ^ а б c Кэмпбелл и др. 2008 г., п. 739.
  181. ^ Кэмпбелл и др. 2008 г. С. 607–608.
  182. ^ Лепп 2012.
  183. ^ а б Кэмпбелл и др. 2008 г. С. 812–814.
  184. ^ Кэмпбелл и др. 2008 г., п. 740.
  185. ^ а б Маузет 2003 С. 185–208.
  186. ^ Mithila et al. 2003 г. С. 408–414.
  187. ^ Кэмпбелл и др. 2008 г., п. 741.
  188. ^ Маузет 2003 С. 114–153.
  189. ^ Маузет 2003 С. 154–184.
  190. ^ Capon 2005, п. 11.
  191. ^ Маузет 2003 С. 209–243.
  192. ^ Маузет 2003 С. 244–277.
  193. ^ Sattler & Jeune 1992 С. 249–269.
  194. ^ Lilburn et al. 2006 г..
  195. ^ McNeill et al. 2011 г., п. Преамбула, п. 7.
  196. ^ а б Маузет 2003 С. 528–551.
  197. ^ Маузет 2003 С. 528–555.
  198. ^ Международная ассоциация таксономии растений 2006 г..
  199. ^ Силин-Робертс 2000, п. 198.
  200. ^ Mauseth 2012 С. 438–444.
  201. ^ Mauseth 2012 С. 446–449.
  202. ^ Андерсон 2001 С. 26–27.
  203. ^ Mauseth 2012 С. 442–450.
  204. ^ Stace 2010a, п. 104.
  205. ^ Mauseth 2012, п. 453.
  206. ^ Chase et al. 2003 г. С. 399–436.
  207. ^ Capon 2005, п. 223.
  208. ^ Мортон 1981 С. 459–459.

Источники