Кутикула растения - Plant cuticle

Водные бусины на восковой кутикуле капуста листья

А кутикула растений защитная пленка, покрывающая эпидермис из листья, молодые побеги и другие воздушные органы растений без перидерма. Он состоит из липидных и углеводородных полимеров, пропитанных воском, и синтезируется исключительно клетками эпидермиса.[1]

Описание

Анатомия эвдикот лист

Кутикула растений представляет собой слой липидных полимеров, пропитанных воском, который присутствует на внешних поверхностях первичных органов всех сосудистых наземных растений. Он также присутствует в спорофит поколение роголистник, причем как у спорофита, так и у гаметофит поколения мхи[2] Кутикула растения образует связное внешнее покрытие растения, которое можно изолировать неповрежденным путем обработки ткани растения ферментами, такими как пектиназа и целлюлаза.

Сочинение

Кутикула состоит из нерастворимой кутикулярной мембраны, пропитанной и покрытой растворимой воск. Кутин, а полиэстер полимер состоит из переэтерифицированных омега-гидроксикислоты которые сшиты сложный эфир и эпоксид связей, является наиболее известным структурным компонентом кутикулярной мембраны.[3][4] Кутикула также может содержать неомыляемый углеводород полимер, известный как Кутан.[5] Кутикулярная перепонка пропитана кутикулярным воском.[6] и покрыт эпикутикулярные воски, которые представляют собой смесь гидрофобный алифатические соединения, углеводороды с длиной цепи обычно в диапазоне от C16 до C36.[7]

Биосинтез кутикулярного воска

Кутикулярный воск, как известно, в основном состоит из соединений, получаемых из жирные кислоты с очень длинной цепью (ЖКОДЦ), такие как альдегиды, спирты, алканы, кетоны, и сложные эфиры.[8][9] Также присутствуют другие соединения в кутикулярном воске, которые не являются производными ЖКОДЦ, такие как терпеноиды, флавоноиды, и стеролы[9], и, таким образом, имеют другие пути синтеза, чем эти ЖКОДЦ.

Первая стадия пути биосинтеза для образования кутикулярных ЖКОДЦ происходит с биосинтезом de novo ацильных цепей C16 (пальмитата) хлоропластами в мезофилле,[1] и заканчивается продолжением этих цепочек в эндоплазматический ретикулум из эпидермальные клетки.[9] Считается, что важным катализатором этого процесса является комплекс элонгазы жирных кислот (FAE).[8][9][10]

Чтобы сформировать компоненты кутикулярного воска, ЖКОДЦ модифицируются либо двумя идентифицированными путями, либо путем восстановления ацила, либо путем декарбонилирование путь.[9] В пути восстановления ацила a редуктаза превращает ЖКОДЦ в первичные спирты, которые затем могут быть преобразованы в сложные эфиры парафина с помощью воск-синтаза.[9][10] В процессе декарбонилирования альдегиды образуются и декарбонилируются с образованием алканов, а затем могут окисляться с образованием вторичных спиртов и кетонов.[8][9][10] Путь биосинтеза воска заканчивается транспортировкой компонентов воска из эндоплазматического ретикулума на поверхность эпидермиса.[9]

Функции

Основная функция кутикулы растения - это барьер для водопроницаемости, который предотвращает испарение воды с поверхности эпидермиса, а также предотвращает попадание воды и растворенных веществ из внешних источников в ткани.[11] В дополнение к своей функции барьера проницаемости для воды и других молекул (предотвращение потери воды) микро- и наноструктура кутикулы обладает специальными поверхностными свойствами, которые предотвращают загрязнение тканей растений внешней водой, грязью и микроорганизмами. Воздушные органы многих растений, например листья священного лотоса (Nelumbo nucifera ) обладают ультрагидрофобными и самоочищающимися свойствами, которые были описаны Barthlott и Neinhuis (1997).[12] В эффект лотоса имеет приложения в биомиметик технические материалы.

Защита от обезвоживания, обеспечиваемая материнской кутикулой, улучшает приспособленность потомства во мхе Фунария гигрометрическая[2] и в спорофитах всех сосудистые растения. В покрытосеменные кутикула имеет тенденцию быть толще на верхней части листа (адаксиальная поверхность ), но не всегда толще. Листья ксерофитный растения, адаптированные к более сухому климату, имеют более равную толщину кутикулы по сравнению с мезофитный растения из более влажного климата, которые не имеют высокого риска обезвоживания из-под листьев.

«Восковый лист кутикулы также выполняет защитные функции, образуя физический барьер, который сопротивляется проникновению вирусных частиц, бактериальных клеток, а также спор и растущих нитей грибов».[13]

Эволюция

Кутикула растения - одна из ряда инновации, вместе с устьица, ксилема и флоэма и межклеточные пространства в корень и позже лист ткань мезофилла, которая растения возникло более 450 миллионов лет назад во время перехода от жизни в воде к жизни на суше.[11] Вместе эти особенности позволили вертикальным побегам растений исследовать воздушную среду, чтобы сохранить воду за счет интернализации поверхностей газообмена, заключения их в водонепроницаемую мембрану и обеспечения механизма управления переменной апертурой, устьичный замыкающие клетки, которые регулируют скорость испарение и CO2 обмен.

Рекомендации

  1. ^ а б Колаттукуди, П.Е. (1996) Биосинтетические пути кутина и восков и их чувствительность к экологические стрессы. В: Кутикулы растений. Эд. Дж. Керстиенс, BIOS Scientific publishers Ltd., Оксфорд, стр. 83-108.
  2. ^ а б Budke, J.M .; Goffinet, B .; Джонс, К.С. (2013). "Защита от обезвоживания, обеспечиваемая материнской кутикулой, улучшает приспособленность потомства во мхе. Фунария гигрометрическая". Анналы ботаники. 111 (5): 781–789. Дои:10.1093 / aob / mct033. ЧВК  3631323. PMID  23471009.
  3. ^ Холлоуэй, П.Дж. (1982) Химический состав кутинов растений. В: Катлер, Д.Ф., Элвин, К.Л. и Прайс, К.Э. Кутикула растений. Academic Press, стр. 45-85.
  4. ^ Старк, Р. Э. и Тиан, С. (2006) Кутиновая биополимерная матрица. В: Riederer, M & Müller, C (2006) Биология кутикулы растений. Blackwell Publishing
  5. ^ Тегелаар, EW, et al. (1989) Объем и ограничения нескольких методов пиролиза в структурном выяснении структуры макромолекулярного компонента растения в кутикуле листа Агава американская Л., Журнал аналитического и прикладного пиролиза, 15, 29-54.
  6. ^ Джеттер, Р., Кунст, Л. и Самуэльс, А.Л. (2006) Состав растительных кутикулярных восков. В: Riederer, M & Müller, C (2006) Биология кутикулы растений. Блэквелл Паблишинг, 145-181
  7. ^ Бейкер Е.А. (1982) Химия и морфология эпикутикулярных восков растений. В: Катлер, Д.Ф., Элвин, К.Л. и Прайс, К.Э. Кутикула растений. Академик Пресс, 139-165
  8. ^ а б c Йейтс, Тревор Х .; Роуз, Джоселин К. (Сентябрь 2013). «Формирование и функции кутикулы растений». Физиология растений. 163 (1): 5–20. Дои:10.1104 / стр.113.222737. ISSN  0032-0889. ЧВК  3762664. PMID  23893170.
  9. ^ а б c d е ж грамм час Кунст, Л; Сэмюэлс, А. Л. (01.01.2003). «Биосинтез и секреция кутикулярного воска растений». Прогресс в исследованиях липидов. 42 (1): 51–80. Дои:10.1016 / S0163-7827 (02) 00045-0. ISSN  0163-7827. PMID  12467640.
  10. ^ а б c Су, Ми Чунг; Ким, Хэ Джин; Ким, Хёджин; Давай, молодой Сэм (2014-04-01). «Биосинтез кутикулярного воска арабидопсиса негативно регулируется геном DEWAX, кодирующим фактор транскрипции AP2 / ERF-типа». Растительная клетка. 26 (4): 1666–1680. Дои:10.1105 / tpc.114.123307. ISSN  1040-4651. ЧВК  4036578. PMID  24692420.
  11. ^ а б Рэйвен, Дж. (1977). «Эволюция сосудистых наземных растений в связи с надклеточными транспортными процессами». Достижения в ботанических исследованиях. 5: 153–219. Дои:10.1016 / S0065-2296 (08) 60361-4. ISBN  9780120059058.
  12. ^ Barthlott, W .; Neinhuis, C (1997). «Чистота священного лотоса или избавление от загрязнения биологических поверхностей». Planta. 202: 1–8. Дои:10.1007 / s004250050096. S2CID  37872229.
  13. ^ Фриман, С. (2002). Биологические науки. Нью-Джерси: Prentice-Hall, Inc. ISBN  978-0130819239.