Смена поколений - Alternation of generations

В статье описывается смена поколений у растений; для аналогичного явления у животных см. Гетерогамия
Диаграмма, показывающая чередование поколений между диплоидным спорофитом (внизу) и гаплоидным гаметофитом (вверху)

Смена поколений (также известен как метагенез) - это тип жизненный цикл что происходит в тех растения и водоросли в Archaeplastida и Heterokontophyta которые имеют различные гаплоидные половые и диплоидные бесполые стадии. В этих группах многоклеточный гаплоидный гаметофит с участием п хромосомы чередуется с многоклеточным диплоид спорофит с 2п хромосомы, состоящие из п пары. Зрелый спорофит производит гаплоид споры от мейоз, процесс, который уменьшает количество хромосом вдвое, с 2п к п.

Гаплоидные споры прорастают и превращаются в гаплоидный гаметофит. В зрелом возрасте гаметофит производит гаметы от митоз, который не меняет количество хромосом. Две гаметы (происходящие от разных организмов одного и того же виды или из того же организма) предохранитель произвести диплоид зигота, который развивается в диплоидный спорофит. Этот цикл, от гаметофита к спорофиту (или в равной степени от спорофита к гаметофиту), является способом, которым все наземные растения и многие водоросли пройти половое размножение.

Отношения между спорофитом и гаметофитом различаются для разных групп растений. В тех водоросли у которых есть чередование поколений, спорофит и гаметофит являются отдельными независимыми организмами, которые могут иметь или не иметь схожий вид. В печеночники, мхи и роголистник спорофит менее развит, чем гаметофит, и в значительной степени зависит от него. Хотя спорофиты мха и роголистника могут фотосинтезировать, они требуют дополнительного фотосинтата от гаметофита для поддержания роста и развития спор и зависят от него в обеспечении водой, минеральными питательными веществами и азотом.[1][2] Напротив, во всех современных сосудистые растения гаметофит менее развит, чем спорофит, хотя у их девонских предков были гаметофиты и спорофиты примерно одинаковой сложности.[3] В папоротники гаметофит - небольшой приплюснутый автотрофный проталлус от которого молодой спорофит кратковременно зависит в своем питании. В цветущие растения сокращение гаметофита гораздо более радикальное; он состоит всего из нескольких клеток, которые полностью растут внутри спорофита.

Животные развиваются по-разному. Oни прямо производят гаплоидные гаметы. Гаплоидные споры, способные к делению, не образуются, поэтому, как правило, нет многоклеточной гаплоидной фазы. (У некоторых насекомых есть система определения пола при этом гаплоидные самцы производятся из неоплодотворенных яиц; однако самки, произведенные из оплодотворенных яиц, диплоидны.)

Жизненные циклы растений и водорослей с чередованием гаплоидных и диплоидных многоклеточных стадий называются диплогаплонтический (эквивалентные условия гаплодипонтический, диплобионтический или дибионтический также используются). Жизненные циклы, такие как у животных, в которых есть только диплоидная многоклеточная стадия, называются дипломатический. Жизненные циклы, в которых есть только гаплоидная многоклеточная стадия, называются гаплонический.

Определение

Чередование поколений определяется как чередование многоклеточных диплоидных и гаплоидных форм в жизненном цикле организма, независимо от того, являются ли эти формы свободноживущими или нет.[4] У некоторых видов, например водорослей Ульва лактука диплоидная и гаплоидная формы действительно являются свободноживущими независимыми организмами, по существу идентичными по внешнему виду и, следовательно, считаются изоморфными. Свободноплавающие гаплоидные гаметы образуют диплоидную зиготу, которая превращается в многоклеточный диплоидный спорофит. Спорофит производит свободно плавающие гаплоидные споры путем мейоз которые прорастают в гаплоидные гаметофиты.[5]

Однако в некоторых других группах спорофит или гаметофит очень сильно редуцированы и не могут жить свободно. Например, во всех мохообразные генерация гаметофита является доминирующей, и спорофит зависит от нее. Напротив, во всех современных сосудистые наземные растения гаметофиты сильно редуцированы, хотя ископаемые остатки указывают на то, что они произошли от изоморфных предков.[3] В семенные растения женский гаметофит полностью развивается внутри спорофита, который защищает и питает его и зародышевый спорофит, который он производит. Пыльцевые зерна, которые являются мужскими гаметофитами, уменьшаются до нескольких клеток (во многих случаях всего до трех клеток). Здесь понятие двух поколений менее очевидно; как говорят Бейтман и Димихеле, «порофиты и гаметофиты эффективно функционируют как единый организм».[6] Альтернативный термин «чередование фаз» может быть более подходящим.[7]

История

Споры о смене поколений в начале двадцатого века могут сбивать с толку, потому что сосуществуют различные способы классификации «поколений» (половые против бесполых, гаметофитные против спорофитных, гаплоидные против диплоидных и т. Д.).[8]

Первоначально, Шамиссо и Steenstrup описал смену по-разному организованных поколений (половых и бесполых) у животных как «смену поколений», изучая при этом развитие оболочки, книдарийцы и трематода животные.[8] Это явление также известно как гетерогамия. В настоящее время термин «смена поколений» почти исключительно связан с жизненными циклами растений, а именно с чередованием гаплоидных гаметофитов и диплоидных спорофитов.[8]

Вильгельм Хофмайстер продемонстрировал морфологическое чередование поколений у растений,[9] между поколением, несущим споры (спорофит), и поколением, несущим гамет (гаметофит).[10][11] К тому времени возникла дискуссия о происхождении бесполого поколения наземных растений (т. Е. Спорофитов), которую принято характеризовать как конфликт между теориями антитетических (Челаковский, 1874) и гомологичный (Pringsheim, 1876) смена поколений.[8] Челаковский придумал слова спорофит и гаметофит.[нужна цитата ]

Эдуард Страсбургер (1874) открыл чередование диплоидной и гаплоидной ядерных фаз,[8] также называется цитологическим чередованием ядерных фаз.[12] Хотя чаще всего они совпадают, морфологическое чередование и чередование ядерных фаз иногда не зависят друг от друга, например, во многих случаях. красные водоросли, одна и та же ядерная фаза может соответствовать двум различным морфологическим поколениям.[12] В некоторых папоротники потерявших половое размножение, ядерная фаза не меняется, но чередование поколений сохраняется.[13]

Смена поколений у растений

Основные элементы

На схеме выше показаны основные элементы смены поколений у растений. Множество вариаций, обнаруженных у разных групп растений, описаны с использованием этих концепций далее в статье. Начиная с правой стороны диаграммы, задействованные процессы следующие:[14]

  • Две одноклеточные гаплоидные гаметы, каждая из которых содержит п непарные хромосомы, сливаются, образуя одноклеточную диплоидную зиготу, которая теперь содержит п пары хромосом, т.е. 2п хромосомы в целом.
  • Одноклеточная диплоидная зигота прорастает, делясь нормальным процессом (митоз ), который поддерживает количество хромосом на уровне 2п. В результате получается многоклеточный диплоидный организм, называемый спорофит (потому что в зрелом возрасте он производит споры).
  • Достигнув зрелости, спорофит производит один или несколько спорангии (единственное число: спорангий), которые являются органами, производящими диплоидные материнские клетки спор (спороциты). Их разделяют с помощью специального процесса (мейоз ), что уменьшает количество хромосом вдвое. Первоначально в результате образуются четыре одноклеточные гаплоидные споры, каждая из которых содержит п непарные хромосомы.
  • Одноклеточная гаплоидная спора прорастает, делясь нормальным процессом (митозом), который поддерживает количество хромосом на п. В результате получается многоклеточный гаплоидный организм, называемый гаметофит (потому что он производит гаметы в зрелом возрасте).
  • Когда он достигает зрелости, гаметофит производит один или несколько гаметангия (единственное число: гаметангий), которые являются органами, производящими гаплоидные гаметы. По крайней мере, один вид гаметы обладает каким-то механизмом для достижения другой гаметы для слияния с ней.

Таким образом, «смена поколений» в жизненном цикле происходит между диплоидными (2п) поколение спорофитов и гаплоид (п) генерация гаметофитов.

Гаметофит папоротника Onoclea sensibilis (плоский слоевище внизу рисунка), из которого начинает расти потомок спорофита (небольшой вайя вверху рисунка).

Ситуация совершенно иная, чем у животных, где основным процессом является диплоид (2п) физическое лицо прямо производит гаплоид (п) гаметы мейозом. Споры (т. Е. Гаплоидные клетки, способные подвергаться митозу) не производятся, так что и бесполое многоклеточное поколение, чередующееся с половым многоклеточным поколением. (У некоторых насекомых есть гаплоидные самцы, которые развиваются из неоплодотворенных яиц, но все самки диплоидны.)

Вариации

Приведенная выше диаграмма хорошо отображает жизненный цикл некоторых многоклеточных водорослей (например, рода Кладофора ), которые имеют спорофиты и гаметофиты почти идентичного внешнего вида и не имеют разных видов спор или гамет.[15]

Однако существует множество возможных вариаций основных элементов жизненного цикла, в котором сменяются поколения. Каждое изменение может происходить отдельно или в комбинации, что приводит к поразительному разнообразию жизненных циклов. Термины, используемые ботаниками при описании этих жизненных циклов, могут вызывать не меньшее недоумение. Как говорят Бейтман и Димихеле, «[...] смена поколений превратилась в терминологическое болото; часто один термин представляет несколько концепций или одно понятие представлено несколькими терминами».[16]

Возможные варианты:

  • Относительное значение спорофита и гаметофита.
    • Равно (гомоморфия или изоморфия).
      Нитчатые водоросли рода Кладофора, которые преимущественно встречаются в пресной воде, имеют диплоидные спорофиты и гаплоидные гаметофиты, внешне неотличимые.[17] Ни одно из живых наземных растений не имеет одинаково доминирующих спорофитов и гаметофитов, хотя некоторые теории эволюции смены поколений предполагают, что это были у древних наземных растений.
    • Неравный (гетероморфия или анизоморфия).
      Гаметофит Mnium hornum, мох.
      • Доминирующий гаметофит (гаметофит).
        У печеночников, мхов и роголистников доминирующей формой является гаплоидный гаметофит. Диплоидный спорофит не способен к независимому существованию, получая большую часть своего питания от родительского гаметофита и не имея хлорофилла в зрелом состоянии.[18]
        Спорофит Обесцвечивание ломарий, папоротник.
      • Доминирующий спорофит (спорофит).
        У папоротников и спорофит, и гаметофит способны жить независимо, но доминирующей формой является диплоидный спорофит. Гаплоидный гаметофит намного меньше и проще по структуре. У семенных растений гаметофит еще более сокращен (как минимум до трех клеток), получая все свое питание от спорофита. Чрезвычайное уменьшение размера гаметофита и его удержание в спорофите означает, что в применении к семенным растениям термин «смена поколений» несколько вводит в заблуждение: «порофит и гаметофит эффективно функционируют как единый организм».[6] Некоторые авторы предпочли термин «чередование фаз».[7]
  • Дифференциация гамет.
    • Обе гаметы одинаковые (изогамия).
      Как и другие виды Кладофора, C. callicoma имеет жгутиковые гаметы, идентичные по внешнему виду и способности двигаться.[17]
    • Гаметы двух разных размеров (анизогамия).
      • Оба одинаковой моторики.
        Виды Ульва у морского салата есть гаметы, каждая из которых имеет два жгутика и поэтому подвижна. Однако они бывают двух размеров: более крупные «женские» гаметы и более мелкие «мужские» гаметы.[19]
      • Один большой и сидячий, один маленький и подвижный (оогамия). Более крупные сидячие мегагаметы представляют собой яйца (яйцеклетки), а более мелкие подвижные микрогаметы есть сперма (сперматозоиды, сперматозоиды). Степень подвижности сперматозоидов может быть очень ограниченной (как в случае цветковых растений), но все они способны двигаться к сидячим яйцеклеткам. Когда (как это почти всегда бывает) сперматозоиды и яйцеклетки производятся в различных типах гаметангий, производящие сперму называются антеридия (единственный антеридиум) и производящие яйца архегония (исключительный архегоний).
        Гаметофит Пеллия эпифилла со спорофитами, растущими из остатков архегоний.
        • Антеридии и архегонии встречаются на одном гаметофите, который затем называется однообразный. (Многие источники, включая те, что касаются мохообразных, используют термин «однодомный» для этой ситуации и «раздельнополый» для противоположного.[20][21] Здесь «однодомный» и «раздельнополый» используются только для спорофитов.)
          Печеночник Пеллия эпифилла гаметофит является доминирующим поколением. Он одноядный: маленькие красноватые антеридии, продуцирующие сперматозоиды, разбросаны по средней жилке, в то время как продуцирующие яйца архегонии растут ближе к кончикам отделов растения.[22]
        • Антеридии и архегонии встречаются на разных гаметофитах, которые затем называются двояковыпуклый.
          Мох Mnium hornum гаметофит является доминирующим поколением. Он двояковыпуклый: мужские растения производят только антеридии в верхних розетках, женские - только архегонии в виде стебельчатых коробочек.[23] Гаметофиты семенных растений также двудольные. Однако родительский спорофит может быть однодомным, производя как мужские, так и женские гаметофиты, или двудомным, производя гаметофиты только одного пола. Гаметофиты семенных растений чрезвычайно уменьшены в размерах; архегоний состоит только из небольшого числа клеток, а весь мужской гаметофит может быть представлен только двумя клетками.[24]
  • Дифференциация спор.
    • Все споры одинакового размера (гомоспория или изоспоры).
      Хвощи (виды Equisetum ) имеют споры одинакового размера.[25]
    • Споры двух разных размеров (гетероспория или анизоспоры): крупнее мегаспоры и меньше микроспоры. Когда два вида спор образуются в разных спорангиях, они называются мегаспорангия и микроспорангия. Мегаспора часто (но не всегда) развивается за счет трех других клеток в результате мейоза, которые прерываются.
      • Мегаспорангии и микроспорангии встречаются на одном спорофите, который затем называется однодомный.
        К этой категории относится большинство цветущих растений. Таким образом, цветок лилии содержит шесть тычинок (микроспорангии), которые производят микроспоры, которые развиваются в пыльцевые зерна (микрогаметофиты), и три сросшихся плодолистика, которые производят покровные мегаспорангии (семяпочки), каждая из которых дает мегаспору, которая развивается внутри мегаспорангии, чтобы произвести мегагаметофит. У других растений, таких как лещина, у одних цветов только тычинки, у других - только плодолистики, но одно и то же растение (то есть спорофит) имеет оба вида цветов и поэтому является однодомным.
        Цветы падуба европейского, раздельнополого вида: сверху мужские, снизу женские (срезанные листья для более четкого отображения цветов)
      • Мегаспорангии и микроспорангии встречаются у разных спорофитов, которые затем называются раздельнополый.
        Индивидуальное дерево падуба европейского (Ilex aquifolium ) производит либо `` мужские '' цветы, которые имеют только функциональные тычинки (микроспорангии), продуцирующие микроспоры, которые развиваются в пыльцевые зерна (микрогаметофиты), либо `` женские '' цветы, у которых есть только функциональные плодолистики, производящие покровные мегаспорангии (семяпочки), содержащие мегаспоры, которые развиваются в многоклеточные мегагаметофит.

Между этими вариациями есть некоторая корреляция, но это именно корреляция, а не абсолютная. Например, у цветковых растений микроспоры в конечном итоге продуцируют микрогаметы (сперматозоиды), а мегаспоры в конечном итоге продуцируют мегагаметы (яйца). Однако у папоротников и их союзников есть группы с недифференцированными спорами, но с дифференцированными гаметофитами. Например, папоротник Ceratopteris thalictrioides имеет споры только одного вида, размер которых постоянно меняется. Более мелкие споры имеют тенденцию прорастать в гаметофиты, которые производят только антеридии, продуцирующие сперматозоиды.[25]

Сложный жизненный цикл

Графика, указанная в тексте.

На схеме показано чередование поколений у вида, который является гетероморфным, спорофитным, оогаметным, двудомным, гетероспористым и раздельнополым. Примером семенного растения может быть ива дерево (большинство видов рода Salix раздельнополые).[26] Начиная с центра диаграммы, задействованы следующие процессы:

  • Неподвижная яйцеклетка, содержащаяся в архегонии, сливается с подвижной спермой, выпущенной из антеридия. В результате зигота либо 'мужской' или 'женский пол'.
    • А 'мужской' зигота развивается путем митоза в микроспорофит, который по мере созревания производит одну или несколько микроспорангии. Микроспоры развиваются в микроспорангии путем мейоза.
      У ивы (как и у всех семенных растений) зигота сначала развивается в микроспорофит зародыша внутри семяпочки (мегаспорангий, заключенный в один или несколько защитных слоев ткани, известных как покровы). По достижении зрелости эти структуры становятся семя. Позже семя проливается, прорастает и вырастает в зрелое дерево. «Мужская» ива (микроспорофит) дает цветки только с тычинками, пыльники которых представляют собой микроспорангии.
    • Микроспоры прорастают с образованием микрогаметофитов; при созревании продуцируются один или несколько антеридий. В антеридиях развиваются сперматозоиды.
      У ивы микроспоры не высвобождаются из пыльника (микроспорангия), а развиваются в пыльцевых зернах (микрогаметофитах) внутри него. Все пыльцевое зерно перемещается (например, насекомым или ветром) в семяпочку (мегагаметофит), где вырабатывается сперматозоид, который движется вниз по пыльцевой трубке и достигает яйцеклетки.
    • А 'женский пол' зигота развивается путем митоза в мегаспорофит, который в зрелом возрасте производит одну или несколько мегаспорангии. Мегаспоры развиваются внутри мегаспорангия; обычно одна из четырех спор, продуцируемых мейозом, набирает массу за счет остальных трех, которые исчезают.
      «Женские» ивы (мегаспорофиты) дают цветы только с плодолистиками (модифицированные листья, несущие мегаспорангии).
    • Мегаспоры прорастают с образованием мегагаметофитов; при созревании производятся одна или несколько архегоний. Яйца развиваются внутри архегоний.
      Плодолистики ивы дают семяпочки, мегаспорангии, заключенные в покровы. Внутри каждой семяпочки мегаспора путем митоза превращается в мегагаметофит. Архегоний развивается внутри мегагаметофита и производит яйцо. Все гаметофитное «поколение» остается под защитой спорофита, за исключением пыльцевых зерен (которые были уменьшены до трех клеток, содержащихся в стенке микроспоры).

Жизненные циклы разных групп растений

Термин «растения» здесь означает Archaeplastida, т.е. глаукофиты, красный и зеленые водоросли и наземные растения.

Смена поколений происходит почти у всех многоклеточных красных и зеленых водорослей, обеих пресноводных форм (таких как Кладофора ) и водорослей (например, Ульва ). В большинстве своем поколения гомоморфны (изоморфны) и свободноживущие. Некоторые виды красных водорослей имеют сложное трехфазное чередование поколений, в котором есть фаза гаметофита и две отдельные фазы спорофита. Для получения дополнительной информации см. Красные водоросли: размножение.

Все наземные растения имеют гетероморфное (анизоморфное) чередование поколений, в котором спорофит и гаметофит резко отличаются. Все мохообразные, т.е. печеночники, мхи и роголистник, имеют наиболее заметное поколение гаметофитов. В качестве иллюстрации рассмотрим однотонный мох. На зрелом растении (гаметофите) развиваются антеридии и архегонии. В присутствии воды сперма бифлагеллят из антеридий попадает в архегонии, и происходит оплодотворение, что приводит к образованию диплоидного спорофита. Спорофит вырастает из архегониума. Его тело состоит из длинного стебля, увенчанного капсулой, внутри которой производящие споры клетки подвергаются мейозу с образованием гаплоидных спор. Большинство мхов разносит эти споры с помощью ветра, хотя Splachnum sphaericum является энтомофильный, нанимая насекомых для распространения его спор. Для получения дополнительной информации см. Печеночник: жизненный цикл, Мох: жизненный цикл, Роголистник: жизненный цикл.

  • Схема смены поколений у печеночников.

  • Схема жизненного цикла мха

  • Схема жизненного цикла роголистника

В папоротники и их союзники, в том числе косолапость и хвощи, заметное растение, которое можно увидеть на поле, - диплоидный спорофит. Гаплоидные споры развиваются в сори на нижней стороне листьев и разносятся ветром (или, в некоторых случаях, плывут по воде). При подходящих условиях спора прорастет и превратится в довольно неприметное тело растения, которое называется проталлус. Гаплоидный проталлус не похож на спорофит, и поэтому папоротники и их союзники имеют гетероморфное чередование поколений. Проталлус недолговечен, но осуществляет половое размножение, производя диплоид зигота который затем вырастает из проталлуса как спорофит. Для получения дополнительной информации см. Папоротник: жизненный цикл.

  • Схема чередования поколений у папоротников.
  • Гаметофит (проталлус) Dicksonia sp.
  • Спорофит Диксония антарктическая.
  • Нижняя сторона Диксония антарктическая Вайя, показывающая сори или споровые структуры.

в сперматофиты, семенные растения, спорофит - доминирующая многоклеточная фаза; гаметофиты сильно уменьшены в размерах и сильно различаются по морфологии. Все поколение гаметофитов, за исключением пыльцевых зерен (микрогаметофитов), содержится внутри спорофита. Жизненный цикл двудомного цветкового растения (покрытосеменных), ивы, был подробно описан в предыдущем разделе (Сложный жизненный цикл ). Жизненный цикл голосеменное растение похож. Однако у цветковых растений есть еще явление, называемое 'двойное оплодотворение '. Два ядра сперматозоидов из пыльцевого зерна (микрогаметофита), а не один сперматозоид, попадают в архегоний мегагаметофита; одно сливается с ядром яйца, образуя зиготу, другое сливается с двумя другими ядрами гаметофита с образованием 'эндосперм ', который питает развивающийся эмбрион. Для получения дополнительной информации см. Двойное оплодотворение.

Эволюция доминирующей диплоидной фазы

Было высказано предположение, что основанием для появления диплоидной фазы жизненного цикла (спорофит) в качестве доминирующей фазы (например, как у сосудистых растений) является то, что диплоидия позволяет маскировать проявление вредных мутаций посредством генетическое дополнение.[27][28] Таким образом, если один из родительских геномов в диплоидных клетках содержал мутации приводящие к дефектам в одном или нескольких генные продукты эти недостатки могут быть компенсированы другим родительским геномом (который, тем не менее, может иметь свои собственные дефекты в других генах). Поскольку диплоидная фаза становилась преобладающей, маскирующий эффект, вероятно, позволял размер генома и, следовательно, информационное наполнение, чтобы увеличиваться без ограничения необходимости повышения точности репликации ДНК. Возможность увеличения информационного содержания при низких затратах была выгодной, поскольку позволяла кодировать новые адаптации. Эта точка зрения была поставлена ​​под сомнение, поскольку свидетельства показывают, что отбор в гаплоиде не более эффективен, чем в диплоидных фазах жизненного цикла мхов и покрытосеменных.[29]

  • Жизненный цикл покрытосеменных растений

  • На кончике тычинки тюльпана видна пыльца (микрогаметофиты)

  • Семяпочки растений (мегагаметофиты): семяпочка голосеменного растения слева, семяпочка покрытосеменных (внутри завязи) справа

  • Двойное оплодотворение

Подобные процессы у других организмов

Ризария

Жизненный цикл Фораминиферы показывая смену поколений.

Некоторые организмы, классифицируемые в настоящее время в кладе Ризария таким образом, не растения в том смысле, в котором мы здесь говорим, демонстрируют смену поколений. Наиболее Фораминиферы претерпевают гетероморфную смену поколений между гаплоидными гамонт и диплоид Агамонт формы. Одноклеточный гаплоидный организм обычно намного больше, чем диплоидный организм.

Грибы

Грибковые мицелия обычно гаплоидны. Когда встречаются мицелии разных типов спаривания, они производят два многоядерный Шаровидные клетки, которые соединяются посредством «стыковочного моста». Ядра переходят из одного мицелия в другой, образуя гетерокарион (имеется в виду «разные ядра»). Этот процесс называется плазмогамия. Фактическое слияние, чтобы сформировать диплоид ядра называется кариогамия, и может не произойти, пока спорангии сформированы. Karogamy производит диплоидную зиготу, которая представляет собой недолговечный спорофит, который вскоре подвергается мейозу с образованием гаплоидных спор. Когда споры прорастают, они превращаются в новый мицелий.

Формы для слизи

Жизненный цикл слизевые формы очень похож на грибов. Гаплоидные споры прорастают с образованием роя клеток или миксамеба. Эти предохранители в процессе, называемом плазмогамия и кариогамия с образованием диплоидной зиготы. Зигота развивается в плазмодий, а зрелый плазмодий производит, в зависимости от вида, от одного до многих плодовых тел, содержащих гаплоидные споры.

Животные

Чередование многоклеточного диплоида и многоклеточного гаплоидного поколения у животных никогда не встречается.[30] У некоторых животных наблюдается чередование партеногенный и сексуально репродуктивный фазы (гетерогамия ). Обе фазы диплоидны. Иногда это называют «сменой поколений»,[31] но совсем другое. У некоторых других животных, таких как перепончатокрылые, самцы гаплоидны, а женщины диплоидны, но это всегда так, а не чередование разных поколений.

Смотрите также

Примечания и ссылки

  1. ^ Thomas, R.J .; Stanton, D.S .; Longendorfer, D.H. & Farr, M.E. (1978), "Физиологическая оценка пищевой автономии спорофита роголистника", Ботанический вестник, 139 (3): 306–311, Дои:10.1086/337006, S2CID  84413961
  2. ^ Глим, Дж. М. (2007), Экология мохообразных: Vol. 1 Физиологическая экология (PDF), Мичиганский технологический университет и Международная ассоциация бриологов, получено 2013-03-04
  3. ^ а б Kerp, H .; Тревин Н. Х. и Хасс Х. (2003), "Новые гаметофиты из нижнего девона Rhynie Chert", Труды Королевского общества Эдинбурга: науки о Земле, 94 (4): 411–428, Дои:10.1017 / S026359330000078X
  4. ^ Тейлор, Керп и Хасс 2005
  5. ^ "«Растениеводство 4 У». Получено 5 июля 2016.
  6. ^ а б Бейтман и Димихеле 1994, п. 403
  7. ^ а б Стюарт и Ротвелл 1993
  8. ^ а б c d е Хейг, Дэвид (2008), «Гомологичное и противоположное чередование поколений и происхождение спорофитов» (PDF), Ботанический обзор, 74 (3): 395–418, Дои:10.1007 / s12229-008-9012-x, S2CID  207403936, получено 2014-08-17
  9. ^ Сведелиус, Нильс (1927), "Смена поколений по отношению к редукционному отделу", Ботанический вестник, 83 (4): 362–384, Дои:10.1086/333745, JSTOR  2470766, S2CID  84406292
  10. ^ Хофмайстер, В. (1851), Vergleichende Untersuchungen der Keimung, Entfaltung und Fruchtbildildiung höherer Kryptogamen (Moose, Farne, Equisetaceen, Rhizocarpeen und Lycopodiaceen) und der Samenbildung der Coniferen (на немецком языке), Лейпциг: Ф. Хофмайстер, получено 2014-08-17. Переведено как Карри, Фредерик (1862), О прорастании, развитии и плодоношении высшей криптогамии и о плодоношении хвойных деревьев., Лондон: Роберт Хардвик, получено 2014-08-17
  11. ^ Фельдманн, Дж. И Фельдманн, Г. (1942), "Recherches sur les Bonnemaisoniacées et leur alternance de generations" (PDF), Анна. Sci. Natl. Бот., Сер. 11 (На французском), 3: 75–175, архивировано с оригинал (PDF) в 2014-08-19, получено 2013-10-07, п. 157
  12. ^ а б Фельдманн, Дж. (1972), "Les problèmes actels de l'alternance de génerations chez les Algues", Бюллетень ботанического общества Франции (На французском), 119: 7–38, Дои:10.1080/00378941.1972.10839073
  13. ^ Schopfer, P .; Мор, Х. (1995). «Физиология развития». Физиология растений. Берлин: Springer. стр.288–291. ISBN  978-3-540-58016-4.
  14. ^ Если не указано иное, весь материал этого раздела основан на Фостер и Гиффорд 1974, Sporne 1974a и Sporne 1974b.
  15. ^ Гайри и Гири 2008
  16. ^ Бейтман и Димихеле 1994, п. 347
  17. ^ а б Шьям 1980
  18. ^ Уотсон 1981, п. 2
  19. ^ Кирби 2001
  20. ^ Уотсон 1981, п. 33
  21. ^ Белл и Хемсли 2000, п. 104
  22. ^ Уотсон 1981, стр. 425–6
  23. ^ Уотсон 1981, стр. 287–8
  24. ^ Sporne 1974a С. 17–21.
  25. ^ а б Бейтман и Димихеле 1994, стр. 350–1
  26. ^ "Ивы", Британская энциклопедия, XIX (11-е изд.), Нью-Йорк: Британская энциклопедия, 1911 г., получено 2011-01-01
  27. ^ Bernstein, H .; Байерс, Г.С. и Мишод, Р.Э. (1981), «Эволюция полового размножения: важность восстановления, комплементации и вариации ДНК», Американский натуралист, 117 (4): 537–549, Дои:10.1086/283734, S2CID  84568130
  28. ^ Michod, R.E. И Гейли, Т. (1992), «Маскировка мутаций и эволюция пола», Американский натуралист, 139 (4): 706–734, Дои:10.1086/285354, S2CID  85407883
  29. ^ Сёвеньи, Петер; Рикка, Мариана; Хок, Жофия; Шоу, Джонатан А .; Симидзу, Кентаро К. и Вагнер, Андреас (2013), «Селекция у гаплоидов не более эффективна, чем у диплоидных стадий жизни покрытосеменных и мха», Молекулярная биология и эволюция, 30 (8): 1929–39, Дои:10.1093 / molbev / mst095, PMID  23686659
  30. ^ Barnes et al. 2001 г., п. 321
  31. ^ Скотт 1996, п. 35 год

Список используемой литературы