Плоидность - Ploidy

Смотрите также: Список организмов по количеству хромосом и Хромосома § Число в различных организмах
Гаплоидный набор, состоящий из единственного полного набора хромосом (равного моноплоидному набору), как показано на рисунке выше, должен принадлежать к диплоидному виду. Если гаплоидный набор состоит из двух наборов, он должен быть тетраплоидного (четыре набора) вида.[1]

Плоидность (/ˈплɔɪdя/) - количество комплектов хромосомы в клетка, а значит, и количество возможных аллели за аутосомный и псевдоавтосомальный гены. Соматические клетки, ткани, и индивидуальный Организмы можно описать по количеству присутствующих наборов хромосом («уровень плоидности»): моноплоидный (1 комплект), диплоид (2 комплекта), триплоид (3 комплекта), тетраплоид (4 комплекта), пентаплоид (5 комплектов), гексаплоид (6 комплектов), гептаплоид[2] или же септаплоид[3] (7 наборов) и т. Д. Общий термин полиплоид часто используется для описания клеток с тремя или более наборами хромосом.[4][5]

Практически все половым путем Организмы состоят из соматических клеток, которые являются диплоидными или более крупными, но уровень плоидности может широко варьироваться между разными организмами, между разными тканями в одном и том же организме и на разных этапах жизненного цикла организма. Половина всех известных родов растений содержит полиплоидные виды, а около двух третей всех трав - полиплоидные.[6] Многие животные одинаково диплоидны, хотя полиплоидия часто встречается у беспозвоночных, рептилий и амфибий. У некоторых видов плоидность варьируется между особями одного и того же вида (как у социальные насекомые ), а в других случаях полиплоидными могут быть целые ткани и системы органов, несмотря на то, что остальная часть тела является диплоидной (как у млекопитающих печень ). Для многих организмов, особенно растений и грибов, изменения уровня плоидности между поколениями являются основными факторами видообразование. У млекопитающих и птиц изменения плоидности обычно фатальны.[7] Однако есть свидетельства полиплоидии организмов, которые теперь считаются диплоидными, что позволяет предположить, что полиплоидия внесла свой вклад в эволюционную диверсификацию растений и животных через последовательные раунды полиплоидизации и редиплоидизации.[8][9]

Люди - диплоидные организмы, несущие в своих соматических клетках два полных набора хромосом: один набор из 23 хромосом от отца и один набор из 23 хромосом от матери. Эти два набора вместе обеспечивают полный набор из 46 хромосом. Это общее количество отдельных хромосом (с учетом всех полных наборов) называется номер хромосомы. Количество хромосом, обнаруженных в одном полном наборе хромосом, называется моноплоидное число (Икс). В гаплоидное число (п) относится к общему количеству хромосом, обнаруженных в гамета (а сперма или же яйцо ячейка произведена мейоз при подготовке к половому размножению). В нормальных условиях гаплоидное число составляет ровно половину общего количества хромосом, присутствующих в соматических клетках организма. Для диплоидных организмов моноплоидное число и гаплоидное число равны; у людей оба равны 23. Когда человек половая клетка подвергается мейозу, диплоидный 46-хромосомный набор делится пополам с образованием гаплоидных гамет. После слияния мужской и женской гамет (каждая из которых содержит 1 набор из 23 хромосом) во время оплодотворение, результирующий зигота снова имеет полный набор из 46 хромосом: 2 набора по 23 хромосомы.

Этимология

Период, термин плоидность это обратное формирование из гаплоидия и диплоидия. «Плоид» - это комбинация древнегреческого -πλόος (-plóos, «-сложить») и -ειδής (-Идис), из εἶδος (эидос, «форма, подобие»).[а] Главный смысл Греческий слово ᾰ̔πλόος (haplóos) - «одиночный»,[10] от ἁ- (ха-, «один, тот же»).[11] διπλόος (дипломат) означает «дуплекс» или «двойной». Следовательно, диплоид означает «дуплексный» (сравните «гуманоидный», «человеческий»).

Польский ботаник Эдуард Страсбургер придумал термины гаплоидный и диплоид в 1905 г.[b] Некоторые авторы предполагают, что Страсбургер основывал термины на Август Вейсманн концепция id (или зародышевая плазма ),[14][15][16] следовательно гапло-я бы и дипло-я бы. Эти два термина были переведены в английский язык с немецкого через Уильям Генри Лэнг Перевод 1908 года учебника 1906 года Страсбургером и его коллегами.[17][нужна цитата ]

Виды плоидности

Гаплоид и моноплоид

Сравнение половое размножение у преимущественно гаплоидных организмов и преимущественно диплоидных организмов.

1) Слева гаплоидный организм, справа диплоидный организм.
2 и 3) Гаплоидное яйцо и сперматозоид, несущие доминантный ген пурпурного и рецессивный ген синего соответственно. Эти гаметы производятся простым митозом клеток зародышевой линии.
4 и 5) Диплоидные сперматозоиды и яйцеклетка, несущие рецессивный ген синего и доминантный ген пурпурного, соответственно. Эти гаметы продуцируются мейозом, который вдвое уменьшает количество хромосом в диплоидных половых клетках.
6) Кратковременное диплоидное состояние гаплоидных организмов, зигота, образованная объединением двух гаплоидных гамет во время секса.
7) Диплоидная зигота, только что оплодотворенная слиянием гаплоидной яйцеклетки и спермы во время секса.
8) Клетки диплоидной структуры быстро подвергаются мейозу с образованием спор, содержащих мейотически уменьшенное вдвое количество хромосом, восстанавливая гаплоидию. Эти споры экспрессируют либо доминантный ген матери, либо рецессивный ген отца и продолжают митотическое деление, чтобы построить новый полностью гаплоидный организм.
9) Диплоидная зигота продолжает митотическое деление, чтобы построить новый полностью диплоидный организм. Эти клетки обладают как пурпурным, так и синим генами, но экспрессируется только пурпурный ген, поскольку он доминирует над рецессивным синим геном.

Период, термин гаплоидный используется с двумя разными, но связанными определениями. В самом общем смысле гаплоид относится к количеству наборов хромосом, обычно встречающихся в гамета.[18] Поскольку две гаметы обязательно объединяются во время полового размножения, чтобы сформировать единую зиготу, из которой генерируются соматические клетки, здоровые гаметы всегда обладают ровно половиной наборов хромосом, обнаруженных в соматических клетках, и, следовательно, «гаплоидный» в этом смысле означает наличие точно половина набора хромосом в соматической клетке. Согласно этому определению организм, чьи гаметические клетки содержат по одной копии каждой хромосомы (один набор хромосом), может считаться гаплоидным, в то время как соматические клетки, содержащие две копии каждой хромосомы (два набора хромосом), являются диплоидными. Эта схема диплоидных соматических клеток и гаплоидных гамет широко используется в животном мире и ее проще всего проиллюстрировать схемами генетических концепций. Но это определение также учитывает гаплоидные гаметы с больше одного набор хромосом. Как указано выше, гаметы по определению гаплоидны, независимо от фактического количества наборов хромосом, которые они содержат. Например, организм, чьи соматические клетки являются тетраплоидными (четыре набора хромосом), будет производить гаметы посредством мейоза, содержащие два набора хромосом. Эти гаметы все еще можно назвать гаплоидными, даже если они численно диплоидны.

Альтернативное использование определяет «гаплоид» как наличие одной копии каждой хромосомы, то есть одного и только одного набора хромосом.[19] В этом случае ядро эукариотический ячейка считается гаплоидной только в том случае, если она имеет один набор хромосомы, каждый из которых не является частью пары. В более широком смысле клетку можно назвать гаплоидной, если ее ядро ​​имеет один набор хромосом, а организм можно назвать гаплоидным, если клетки его тела (соматические клетки) имеют один набор хромосом на клетку. Таким образом, согласно этому определению гаплоид не может использоваться для обозначения гамет, продуцируемых тетраплоидным организмом в приведенном выше примере, поскольку эти гаметы численно диплоидны. Период, термин моноплоидный часто используется как менее двусмысленный способ описания одного набора хромосом; согласно этому второму определению гаплоид и моноплоид идентичны и могут использоваться как синонимы.

Гаметы (сперма и яйцеклетка ) являются гаплоидными клетками. Гаплоидные гаметы, продуцируемые большинством организмов, вместе образуют зигота с п пары хромосом, т.е. 2п хромосомы в целом. Хромосомы в каждой паре, одна из которых происходит из сперматозоидов, а другая из яйцеклетки, называются гомологичный. Клетки и организмы с парами гомологичных хромосом называют диплоидными. Например, большинство животных диплоидны и производят гаплоидные гаметы. В течение мейоз у предшественников половых клеток количество хромосом уменьшается вдвое за счет случайного «выбора» одного члена каждой пары хромосом, в результате чего образуются гаплоидные гаметы. Поскольку гомологичные хромосомы обычно различаются генетически, гаметы обычно отличаются друг от друга генетически.[нужна цитата ]

Все растения и много грибы и водоросли переключение между гаплоидным и диплоидным состояниями, при этом одна из стадий выделяется над другой. Это называется смена поколений. Большинство грибов и водорослей гаплоидны на основной стадии своего жизненного цикла, как и некоторые примитивные растения, такие как мхи. Недавно появившиеся растения, такие как голосеменные и покрытосеменные, проводят большую часть своего жизненного цикла в диплоидной стадии. Большинство животных диплоиды, но самцы пчелы, осы, и муравьи являются гаплоидными организмами, потому что они развиваются из неоплодотворенных гаплоидных яиц, в то время как самки (рабочие и королевы) являются диплоидными, что делает их систему гаплодиплоид.

В некоторых случаях есть свидетельства того, что п хромосомы в гаплоидном наборе возникли в результате дублирования изначально меньшего набора хромосом. Это «базовое» число - количество изначально уникальных хромосом в гаплоидном наборе - называется моноплоидное число,[20] также известный как базовый или же количественное числительное,[21] или же основное число.[22][23] Например, хромосомы мягкая пшеница Считается, что они произошли от трех разных видов-предков, каждый из которых имел 7 хромосом в гаплоидных гаметах. Таким образом, моноплоидное число равно 7, а гаплоидное число - 3 × 7 = 21. В общем случае п кратно Икс. Соматические клетки в растении пшеницы имеют шесть наборов из 7 хромосом: три набора из яйца и три набора из сперматозоидов, которые слились, чтобы сформировать растение, давая в общей сложности 42 хромосомы. В качестве формулы для пшеницы 2п = 6Икс = 42, так что гаплоидное число п равно 21 и моноплоидное число Икс равен 7. Гаметы мягкой пшеницы считаются гаплоидными, поскольку они содержат половину генетической информации соматических клеток, но они не являются моноплоидными, поскольку они все еще содержат три полных набора хромосом (п = 3Икс).[24]

В случае пшеницы можно продемонстрировать происхождение гаплоидного числа 21 хромосомы из трех наборов из 7 хромосом. У многих других организмов, хотя количество хромосом могло возникнуть таким образом, это уже не ясно, и моноплоидное число считается таким же, как гаплоидное число. Таким образом, у людей Икс = п = 23.

Диплоид

Диплоид клетки имеют два гомологичный копии каждого хромосома, обычно один из мать и один из отец. Все или почти все млекопитающие - диплоидные организмы. Предполагаемый тетраплоид (обладающий четырьмя наборами хромосом) равнина вискача крыса (Tympanoctomys barrerae ) и золотая вискаша крыса (Pipanacoctomys aureus )[25] считаются единственными известными исключениями (по состоянию на 2004 г.).[26] Однако некоторые генетические исследования отвергли любые полиплоидизм у млекопитающих как маловероятно, и предполагают, что амплификация и дисперсия повторяющихся последовательностей лучше всего объясняют большой размер генома этих двух грызунов.[27] У всех нормальных диплоидных особей есть небольшая часть клеток, которые полиплоидия. Человек диплоидные клетки имеют 46 хромосом ( соматический номер, 2n) и гаплоид человека гаметы (яйцеклетка и сперма) имеют 23 хромосомы (п). Ретровирусы которые содержат две копии своего генома РНК в каждой вирусной частице, также называются диплоидными. Примеры включают пенистый вирус человека, человеческий Т-лимфотропный вирус, и ВИЧ.[28]

Полиплоидия

Основная статья: Полиплоидия

Полиплоидия это состояние, при котором все клетки имеют несколько наборов хромосом помимо основного, обычно 3 или более. Конкретные условия триплоид (3 комплекта), тетраплоид (4 набора), пентаплоид (5 наборов), гексаплоид (6 наборов), гептаплоид[2] или септаплоид[3] (7 наборов), октоплоид (8 наборов), нонаплоид (9 наборов), декаплоид (10 наборов), ундекаплоид (11 наборов), додекаплоид (12 наборов), тридекаплоид (13 наборов), тетрадекаплоид (14 наборов) и т. Д.[29][30][31][32] Некоторые более высокие плоидности включают гексадекаплоид (16 наборов), дотриаконтаплоид (32 набора) и тетрагексаконтаплоид (64 набора),[33] хотя греческая терминология может быть отложена для удобства чтения в случаях более высокой плоидности (например, «16-плоидная»).[31] Политенные хромосомы растений и плодовых мушек может быть 1024-плоидным.[34][35] Плоидность таких систем, как слюнных желез, элайосома, эндосперм, и трофобласт может превышать это значение, до 1048576-плоидов в шелковых железах промышленного шелкопряда Bombyx mori.[36]

Наборы хромосом могут быть от одного вида или от близкородственных видов. В последнем случае они известны как аллополиплоиды (или амфидиплоиды, которые представляют собой аллополиплоиды, которые ведут себя так, как если бы они были нормальными диплоидами). Аллополиплоиды образуются в результате гибридизации двух отдельных видов. У растений это, вероятно, чаще всего происходит из-за спаривания мейотически нередуцированных гаметы, а не диплоид-диплоидной гибридизацией с последующим удвоением хромосом.[37] Так называемой Brassica треугольник является примером аллополиплоидии, когда три разных родительских вида гибридизуются во всех возможных парных комбинациях, давая три новых вида.

Полиплоидия обычно встречается у растений, но редко у животных. Даже в диплоидных организмах многие соматические клетки полиплоидны из-за процесса, называемого эндоредупликация, где дублирование геном происходит без митоз (деление клеток). Крайняя полиплоидия встречается в папоротник род Офиоглоссум, языки гадюки, в которых полиплоидия приводит к тому, что количество хромосом исчисляется сотнями или, по крайней мере, в одном случае, намного больше тысячи.

Полиплоидные организмы могут вернуться к более низкой плоидности путем гаплоидизация.

У бактерий и архей

Полиплоидия это характеристика бактерии Дейнококк радиодуранс [38] и из Археон Halobacterium salinarum.[39] Эти два вида обладают высокой устойчивостью к ионизирующего излучения и высыхание, условия, которые вызывают ДНК двухниточные разрывы.[40][41] Это сопротивление, по-видимому, связано с эффективным гомологичный рекомбинационный ремонт.

Переменная или неопределенная плоидность

В зависимости от условий выращивания, прокариоты Такие как бактерии может иметь число копий хромосомы от 1 до 4, и это число обычно является дробным, подсчитывая части хромосомы, частично реплицированные в данный момент. Это потому, что в условиях экспоненциального роста клетки могут реплицировать свою ДНК быстрее, чем делиться.

У инфузорий макронуклеус называется амплиплоид, потому что амплифицируется только часть генома.[42]

Миксоплоидия

Миксоплоидия - это случай, когда две клеточные линии, одна диплоидная и одна полиплоидная, сосуществовать в одном организме. Хотя полиплоидия у людей нежизнеспособна, миксоплоидия была обнаружена у живых взрослых и детей.[43] Есть два типа: диплоидно-триплоидная миксоплоидия, при которой некоторые клетки имеют 46 хромосом, а некоторые - 69,[44] и диплоид-тетраплоидная миксоплоидия, при которой некоторые клетки имеют 46, а некоторые 92 хромосомы. Это основная тема цитологии.

Дигаплоидия и полигаплоидия

Не путать с гаплодиплоидия (где диплоидные и гаплоидные особи разного пола).

Дигаплоидные и полигаплоидные клетки образованы гаплоидизация полиплоидов, т. е. уменьшением состава хромосом вдвое.

Дигаплоиды (которые являются диплоидами) важны для селективного разведения тетраплоидных культурных растений (особенно картофеля), потому что отбор происходит быстрее с диплоидами, чем с тетраплоидами. Тетраплоиды можно восстановить из диплоидов, например, путем соматического слияния.

Термин «дигаплоид» был придуман Бендером.[45] объединить в одном слове количество копий генома (диплоид) и их происхождение (гаплоид). Этот термин хорошо известен в этом первоначальном смысле:[46][47] но он также использовался для удвоенных моноплоидов или удвоенные гаплоиды, которые являются гомозиготными и используются для генетических исследований.[48]

Эуплоидия и анеуплоидия

Евплоидия (Греческий Европа, «истинно» или «даже») - это состояние клетки или организма, имеющего один или несколько наборов одного и того же набора хромосом, возможно, исключая хромосомы, определяющие пол. Например, большинство человеческих клеток имеет по 2 из 23 гомологичных моноплоидных хромосом, всего 46 хромосом. Человеческая клетка с одним дополнительным набором из 23 нормальных хромосом (функционально триплоидная) будет считаться эуплоидной. Эуплоид кариотипы следовательно, будет кратно гаплоидное число, что у человека составляет 23.

Анеуплоидия это состояние, при котором одна или несколько отдельных хромосом нормального набора отсутствуют или присутствуют в большем количестве копий, чем их обычное количество (за исключением отсутствия или наличия полных наборов, что считается эуплоидией). В отличие от эуплоидии, анеуплоидные кариотипы не будут кратны гаплоидному числу. У людей примеры анеуплоидии включают наличие одной дополнительной хромосомы (как в Синдром Дауна, где у пораженных людей есть три копии хромосомы 21) или отсутствует хромосома (как в Синдром Тернера, где у пораженных людей отсутствует Х-хромосома). Анеуплоид кариотипы даны имена с суффиксом -Так что мой (скорее, чем -плоидия, используется для эуплоидных кариотипов), таких как трисомия и моносомия.

Гомоплоид

Гомоплоид означает «на том же уровне плоидности», т.е. имеющий одинаковое количество гомологичные хромосомы. Например, гомоплоид гибридизация гибридизация, при которой потомство имеет тот же уровень плоидности, что и два родительских вида. Это контрастирует с обычной ситуацией у растений, когда удвоение хромосом сопровождает или происходит вскоре после гибридизации. Точно так же гомоплоидное видообразование контрастирует с полиплоидное видообразование.[нужна цитата ]

Зигоидия и азигоидия

Зигоидия - это состояние, при котором хромосомы спарены и могут подвергаться мейозу. Зигоидное состояние вида может быть диплоидным или полиплоидным.[49][50] В азигоидном состоянии хромосомы непарные. Это может быть естественное состояние некоторых бесполых видов или может возникнуть после мейоза. У диплоидных организмов азигоидное состояние - моноплоидное. (См. Ниже о дигаплоидии.)

Особые случаи

Более одного ядра на клетку

В самом строгом смысле плоидность относится к количеству наборов хромосом в одном ядро а не в ячейке в целом. Поскольку в большинстве ситуаций на каждую клетку приходится только одно ядро, принято говорить о плоидности клетки, но в случаях, когда на клетку приходится более одного ядра, при обсуждении плоидности требуются более конкретные определения. Иногда авторы могут сообщать об общей комбинированной плоидности всех ядер, присутствующих в клеточной мембране синцитий,[36] хотя обычно плоидность каждого ядра описывается индивидуально. Например, грибок дикарион с двумя отдельными гаплоидными ядрами отличается от диплоидной клетки, в которой хромосомы имеют общее ядро ​​и могут быть перетасованы вместе.[51]

Уровни родовой плоидности

В редких случаях плоидность может увеличиваться в зародышевый, что может привести к полиплоид потомство и в конечном итоге полиплоидные виды. Это важный эволюционный механизм как у растений, так и у животных, известный как основная движущая сила видообразование.[8] В результате может оказаться желательным различать плоидность вида или разновидности, размножающейся в настоящее время, и плоидность предка. Число хромосом в предковом (негомологичном) наборе называется моноплоидное число (Икс), и отличается от гаплоидного числа (п) в организме, как он сейчас воспроизводится.

Пшеница обыкновенная (Triticum aestivum) - это организм, в котором Икс и п отличаются. Каждое растение имеет в общей сложности шесть наборов хромосом (два набора, вероятно, были получены от каждого из трех разных диплоидных видов, которые являются его далекими предками). Соматические клетки гексаплоидны, 2п = 6Икс = 42 (где моноплоидное число Икс = 7 и гаплоидное число п = 21). Гаметы гаплоидны для своего вида, но триплоидны, с тремя наборами хромосом, по сравнению с вероятным эволюционным предком, einkorn пшеница.[нужна цитата ]

Тетраплоидия (четыре набора хромосом, 2п = 4Икс) распространен во многих растение видов, а также встречается в амфибии, рептилии, и насекомые. Например, виды Xenopus (Африканские жабы) образуют плоидный рядс диплоидными (X. tropicalis, 2n = 20), тетраплоид (X. laevis, 4n = 36), октаплоид (X. wittei, 8n = 72) и додекаплоид (X. ruwenzoriensis, 12n = 108) видов.[52]

В эволюционных временных масштабах, в которых хромосомные полиморфизмы накапливаются, эти изменения становятся менее заметными по кариотип - например, люди обычно считаются диплоидами, но Гипотеза 2R подтвердил два раунда дупликации всего генома у ранних предков позвоночных.

Гаплодиплоидия

Плоидность также может варьироваться между особями одного и того же вида или на разных стадиях развития. жизненный цикл.[53][54] У некоторых насекомых отличается каста. У человека гаплоидными являются только гаметы, но у многих социальные насекомые, включая муравьи, пчелы, и термиты некоторые особи развиваются из неоплодотворенных яиц, что делает их гаплоидными на всю жизнь, даже во взрослом возрасте. У австралийского муравья-бульдога Myrmecia pilosula, а гаплодиплоид видов, гаплоидные особи этого вида имеют одну хромосому, а диплоидные особи имеют две хромосомы.[55] В Entamoeba, уровень плоидности колеблется от 4п до 40п в одной популяции.[56] Смена поколений встречается у большинства растений, причем особи «чередуют» уровень плоидности между разными стадиями их полового жизненного цикла.

Тканевая полиплоидия

В крупных многоклеточных организмах часто встречаются различия в уровне плоидности между различными тканями, органами или клеточными линиями. Поскольку число хромосом обычно уменьшается только в результате специализированного процесса мейоза, соматические клетки тела наследуют и поддерживают число хромосом зиготы путем митоза. Однако во многих ситуациях соматические клетки удваивают количество своих копий с помощью эндоредупликация как аспект клеточная дифференциация. Например, сердца двухлетних детей содержат 85% диплоидных и 15% тетраплоидных ядер, но к 12 годам пропорции становятся примерно равными, и исследованные взрослые содержат 27% диплоидов, 71% тетраплоидов и 2% октаплоидов. ядра.[57]

Адаптивное и экологическое значение изменчивости плоидности

Продолжаются исследования и дискуссии относительно преимуществ или недостатков пригодности, присущих различным уровням плоидности. Исследование, сравнивающее кариотипы из находящихся под угрозой исчезновения или инвазивных растений с таковыми их родственников обнаружили, что полиплоидность, в отличие от диплоидной, связана с 14% меньшим риском исчезновения и на 20% большей вероятностью быть инвазивной.[58] Полиплоидия может быть связана с повышенной энергией и адаптивностью.[59] Некоторые исследования показывают, что отбор с большей вероятностью будет способствовать диплоидии у видов-хозяев и гаплоидии у видов паразитов.[60]

Когда половая клетка с неравномерным числом хромосом подвергается мейозу, хромосомы не могут быть равномерно разделены между дочерними клетками, что приводит к анеуплоидный гаметы. Например, триплоидные организмы обычно стерильны. Из-за этого триплоидия обычно используется в сельском хозяйстве для производства плодов без косточек, таких как бананы и арбузы. Если в результате оплодотворения человеческих гамет образуется три набора хромосом, это состояние называется триплоидный синдром.

Глоссарий чисел плоидности

СрокОписание
Число плоидностиКоличество наборов хромосом
Моноплоидное число (Икс)Количество хромосом в одном комплекте
Номер хромосомыОбщее количество хромосом во всех совокупностях
Зиготическое числоКоличество хромосом в зиготических клетках
Гаплоидное или гаметическое число (п)Количество хромосом в гаметах
Диплоидное числоХромосомный номер диплоидного организма
Тетраплоидное числоХромосомное число тетраплоидного организма

Общее картофель (Solanum tuberosum) является примером тетраплоидного организма, несущего четыре набора хромосом. Во время полового размножения каждое растение картофеля наследует два набора из 12 хромосом от родительской пыльцы и два набора из 12 хромосом от родительской семяпочки. Комбинация четырех наборов обеспечивает полный набор из 48 хромосом. Гаплоидное число (половина от 48) равно 24. Моноплоидное число равно общему числу хромосом, деленному на уровень плоидности соматических клеток: всего 48 хромосом, разделенных на уровень плоидности 4, равняется моноплоидному числу 12. Следовательно, моноплоидное число (12) и гаплоидное число (24) в этом примере различны.

Однако коммерческий картофель (как и многие другие культурные растения) обычно размножают вегетативно (путем бесполого размножения через митоз),[61] В этом случае новые особи производятся от одного родителя без участия гамет и оплодотворения, и все потомки генетически идентичны друг другу и родителю, в том числе по количеству хромосом. Родители этих вегетативных клонов все еще могут производить гаплоидные гаметы при подготовке к половому размножению, но эти гаметы не используются для создания вегетативного потомства этим путем.

Конкретные примеры

Примеры различных уровней плоидности у видов с x = 11
РазновидностьПлоидностьКоличество хромосом
Эвкалипт видыДиплоид2п = 2Икс = 22
Банан (Муса виды)Триплоид2п = 3Икс = 33
Кофе арабикаТетраплоид2п = 4Икс = 44
Секвойя семпервиренсГексаплоид2п = 6Икс = 66
Опунция фикус индикаОктоплоид2п = 8Икс = 88
Список распространенных организмов по количеству хромосом
РазновидностьКоличество хромосомЧисло плоидности
Уксус / плодовая мушка82
Пшеница14, 28 или 422, 4 или 6
Крокодил32, 34 или 422
яблоко34, 51 или 682, 3 или 4
Человек462
Лошадь642
Курица782
Золотая рыбка100 или больше2 или полиплоидный

Примечания

  1. ^ Сравните этимологию кортеж, от латинского для "-fold".
  2. ^ Оригинальный текст на немецком языке выглядит следующим образом: "Schließlich wäre es vielleicht erwünscht, wenn den Bezeichnungen Gametophyt und Sporophyt, die sich allein nur auf Pflanzen mit einfacher und mit doppelter Chromosomenzahl anwenden lassen au, solche zur welden gurden . Ich erlaube mir zu diesem Zwecke die Worte Haploid und Diploid, bezw. Haploidische und diploidische Generation vorzuschlagen ".[12][13]

Рекомендации

  1. ^ Дэниел Хартл (2011). Основная генетика: перспектива геномики. Джонс и Бартлетт Обучение. п. 177. ISBN  978-0-7637-7364-9.
  2. ^ а б У. Р. Мурти (1973). «Морфология пахитеновых хромосом и ее влияние на природу полиплоидии у цитологических рас Apluda mutica L.». Genetica. 44 (2): 234–243. Дои:10.1007 / bf00119108. S2CID  45850598.
  3. ^ а б Тугуо Татеока (май 1975 г.)."Вклад в систематизацию Agrostis mertensii-Flaccida комплекс (Poaceae) в Японии ». Журнал исследований растений. 88 (2): 65–87. Дои:10.1007 / bf02491243. S2CID  38029072.
  4. ^ Rieger, R .; Michaelis, A .; Грин, М. (1976). Глоссарий генетики и цитогенетики: классический и молекулярный (4-е изд.). Берлин / Гейдельберг: Springer-Verlag. п. 434. Дои:10.1007/978-3-642-96327-8. ISBN  978-3-540-07668-1. S2CID  10163081.
  5. ^ Дарлингтон, К. Д. (Сирил Дин) (1937). Последние достижения цитологии. Филадельфия: сын П. Блэкистона и компания. п. 60.
  6. ^ Д. Питер Снустад; Майкл Дж. Симмонс (2012). Принципы генетики, 6-е издание. Джон Вили и сыновья. п. 115. ISBN  978-0-470-90359-9.
  7. ^ Отто, Сара П. (2007). «Эволюционные последствия полиплоидии». Клетка. 131 (3): 452–462. Дои:10.1016 / j.cell.2007.10.022. ISSN  0092-8674. PMID  17981114. S2CID  10054182.
  8. ^ а б Мейбл, Б. К. (2004). "'Почему полиплоидия у животных встречается реже, чем у растений: мифы и механизмы ». Биологический журнал Линнеевского общества. 82 (4): 453–466. Дои:10.1111 / j.1095-8312.2004.00332.x. ISSN  0024-4066.
  9. ^ Мадлунг, А (2012). «Полиплоидия и ее влияние на эволюционный успех: возвращение к старым вопросам с помощью новых инструментов». Наследственность. 110 (2): 99–104. Дои:10.1038 / hdy.2012.79. ISSN  0018-067X. ЧВК  3554449. PMID  23149459.
  10. ^ «Инструмент для изучения греческого слова». www.perseus.tufts.edu.
  11. ^ «Инструмент для изучения греческого слова». www.perseus.tufts.edu.
  12. ^ Страсбургер, Эдуард; Аллен, Чарльз Э .; Мияке, Килчи; Овертен, Джеймс Б. (1905). "Histologische Beiträge zur Vererbungsfrage". Jahrbücher für Wissenschaftliche Botanik. 42: 62. Получено 2017-03-11.
  13. ^ Топфер, Георг (2011). Historisches Worterbüch der Biologie - Geschichte und Theorie der biologischen Grundbegriffe. Штутгарт: J.B. Metzler'sche Verlagsbuchhandlung und Carl Ernst Poeschel Verlag GmbH. п. 169. ISBN  978-3-476-02317-9.
  14. ^ Батталья Э (2009). «Карионема, альтернатива хромосоме и новая кариологическая номенклатура» (PDF). Кариология. 62 (4): 48.
  15. ^ Дэвид Хейг (2008). «Гомологичное и противоположное чередование поколений и происхождение спорофитов» (PDF). Ботанический обзор. 74 (3): 395–418. Дои:10.1007 / s12229-008-9012-x. S2CID  207403936.
  16. ^ Беннетт, Майкл Д. (2004). «Биологическое значение полиплоидии: экология для геномики». Биологический журнал Линнеевского общества. 82 (4): 411–423. Дои:10.1111 / j.1095-8312.2004.00328.x.
  17. ^ Strasburger, E .; Noll, F .; Schenck, H .; Карстен, Г. 1908. Учебник ботаники, 3-е англ. Изд. (1908) [1], ред. с 8-м немецким изд. (1906) [2], перевод В. Х. Ланга из Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. Макмиллан, Лондон.
  18. ^ «Глоссарий MGI». Информатика генома мыши. Бар-Харбор, Мэн: Лаборатория Джексона. Получено 6 июля 2019.
  19. ^ «Говорящий глоссарий генетических терминов». Национальный институт исследования генома человека. Получено 6 июля 2019.
  20. ^ Ланглет, 1927.
  21. ^ Winge, 1917 год.
  22. ^ Мантон, 1932 год.
  23. ^ Fabbri F (1963). "Primo дополнение ко всем хромосомическим таволам Pteridophyta di Alberto Chiarugi". Кариология. 16: 237–335.
  24. ^ http://mcb.berkeley.edu/courses/mcb142/lecture%20topics/Amacher/LECTURE_10_CHROM_F08.pdf
  25. ^ Gallardo MH, González CA, Cebrián I (2006). «Молекулярная цитогенетика и аллотетраплоидия у красной вискачи крысы. Tympanoctomys barrerae (Rodentia, Octodontidae)] ". Геномика. 88 (2): 214–221. Дои:10.1016 / j.ygeno.2006.02.010. PMID  16580173.
  26. ^ Gallardo M. H .; и другие. (2004). «Дупликации всего генома у южноамериканских пустынных грызунов (Octodontidae)». Биологический журнал Линнеевского общества. 82 (4): 443–451. Дои:10.1111 / j.1095-8312.2004.00331.x.
  27. ^ Свартман, Марта; Стоун, Гэри; Станьон, Роско (2005). «Молекулярная цитогенетика отбрасывает полиплоидию у млекопитающих». Геномика. 85 (4): 425–430. Дои:10.1016 / j.ygeno.2004.12.004. PMID  15780745.
  28. ^ «Архивная копия». Архивировано из оригинал на 2003-03-30. Получено 2008-05-14.CS1 maint: заархивированная копия как заголовок (связь)
  29. ^ Диршке Т., Мандакова Т., Лысак М.А., Мумменхофф К. (сентябрь 2009 г.). "Биконтинентальное происхождение полиплоидов Австралии / Новой Зеландии. Лепидиум виды (Brassicaceae)? Данные геномной гибридизации in situ ". Анналы ботаники. 104 (4): 681–688. Дои:10.1093 / aob / mcp161. ЧВК  2729636. PMID  19589857.
  30. ^ Саймон Ренни-Байфилд; и другие. (2010). "Проточная цитометрия и GISH выявили популяции смешанной плоидности и нонаплоиды Spartina с геномами S. alterniflora и S. maritima источник". Анналы ботаники. 105 (4): 527–533. Дои:10.1093 / aob / mcq008. ЧВК  2850792. PMID  20150197.
  31. ^ а б Ким Э. Хаммер; и другие. (Март 2009 г.). «Декаплоидия в Fragaria iturupensis (Розоцветные) ". Являюсь. Дж. Бот. 96 (3): 713–716. Дои:10.3732 / ajb.0800285. PMID  21628226.
  32. ^ Талышинский, Г. М. (1990). «Изучение фракционного состава белков в сложных плодах полиплоидной шелковицы». Шелк (5): 8–10.
  33. ^ Фудзикава-Ямамото К. (2001). «Температурная зависимость пролиферации тетраплоидных клеток Meth-A по сравнению с родительскими диплоидными клетками». Структура и функции клеток. 26 (5): 263–269. Дои:10.1247 / csf.26.263. PMID  11831358.
  34. ^ Kiichi Fukui; Сигеки Накаяма (1996). Хромосомы растений: лабораторные методы. ISBN  9780849389191.
  35. ^ «Гены, участвующие в развитии тканей и органов: политенные хромосомы, эндоредупликация и пухлость». Интерактивная муха. Архивировано из оригинал на 2005-05-04. Получено 2012-12-16.
  36. ^ а б Энциклопедия наук о жизни (2002) "Полиплоидия" Франческо Д'Амато и Мауро Дуранте
  37. ^ Ramsey, J .; Schemske, D. W. (2002). «Неополиплоидия цветковых растений» (PDF). Ежегодный обзор экологии и систематики. 33: 589–639. Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.33.010802.150437. Архивировано из оригинал (PDF) на 2012-03-19. Получено 2015-02-07.
  38. ^ Хансен MT (1978). «Множественность геномных эквивалентов у радиационно-устойчивой бактерии Micrococcus radiodurans». J. Bacteriol. 134 (1): 71–75. Дои:10.1128 / JB.134.1.71-75.1978. ЧВК  222219. PMID  649572.
  39. ^ Соппа Дж. (2011). «Плоидность и конверсия генов в архее». Biochem. Soc. Транс. 39 (1): 150–154. Дои:10.1042 / BST0390150. PMID  21265763. S2CID  31385928.
  40. ^ Zahradka K, Slade D, Bailone A, Sommer S, Averbeck D, Petranovic M, Lindner AB, Radman M (2006). «Повторная сборка разрушенных хромосом у Deinococcus radiodurans». Природа. 443 (7111): 569–573. Bibcode:2006Натура.443..569Z. Дои:10.1038 / природа05160. PMID  17006450. S2CID  4412830.
  41. ^ Коттеманн М., Киш А., Илоануси С., Бьорк С., ДиРуджеро Дж. (2005). «Физиологические реакции галофильных архей Halobacterium sp. Штамм NRC1 на обезвоживание и гамма-облучение». Экстремофилов. 9 (3): 219–227. Дои:10.1007 / s00792-005-0437-4. PMID  15844015. S2CID  8391234.
  42. ^ Шехтер, М. Эукариотические микробы. Амстердам, Academic Press, 2012, стр. 217.
  43. ^ Эдвардс MJ; и другие. (1994). «Миксоплоидия у людей: два сохранившихся случая диплоид-тетраплоидной миксоплоидии и сравнение с диплоид-триплоидной миксоплоидией». Am J Med Genet. 52 (3): 324–330. Дои:10.1002 / ajmg.1320520314. PMID  7810564.
  44. ^ Ярвеля, ИП; Сало, МК; Santavuori, P; Салонен, РК (1993). «46, XX / 69, XXX диплоидно-триплоидная миксоплоидия с гипотиреозом и преждевременным половым созреванием». J Med Genet. 30 (11): 966–967. Дои:10.1136 / jmg.30.11.966. ЧВК  1016611. PMID  8301657.
  45. ^ Бендер К. (1963). "Über die Erzeugung und Entstehung dihaploider Pflanzen bei Solanum tuberosum"". Zeitschrift für Pflanzenzüchtung. 50: 141–166.
  46. ^ Ноглер, Г.А. 1984. Гаметофитный апомиксис. В Эмбриология покрытосеменных растений. Под редакцией Б.М. Johri. Шпрингер, Берлин, Германия. С. 475–518.
  47. ^ * Пеху Э (1996). «Современное состояние знаний о клеточной биологии картофеля». Картофельные исследования. 39 (3): 429–435. Дои:10.1007 / bf02357948. S2CID  32122774.
  48. ^ * Sprague G.F .; Russell W.A .; Пенни Л.Х. (1960). «Мутации, влияющие на количественные признаки в самоопыленном потомстве двойных моноплоидных подвоев кукурузы». Генетика. 45 (7): 855–866. ЧВК  1210096. PMID  17247970.
  49. ^ Книги, Elsevier Science & Technology (1950). Достижения в генетике. Академическая пресса. ISBN  978-0-12-017603-8.
  50. ^ Косин, Дарио Х. Диас, Марта Ново и Роза Фернандес. "Размножение дождевых червей: половой отбор и партеногенез. "В биологии дождевых червей, под редакцией Айтен Карака, 24: 69–86. Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg, 2011.
  51. ^ Джеймс Б. Андерсон; Линда М Кон. «Дикарионы, диплоиды и эволюция» (PDF). Университет Торонто. Архивировано из оригинал (PDF) на 2013-05-27. Получено 2012-12-16.
  52. ^ Шмид, М; Эванс, Би Джей; Богарт, JP (2015). «Полиплоидия у амфибий». Cytogenet. Genome Res. 145 (3–4): 315–330. Дои:10.1159/000431388. PMID  26112701.
  53. ^ Парфри Л.В., Лар DJ, Кац Л.А. (2008). «Динамическая природа геномов эукариот». Мол Биол Эвол. 25 (4): 787–794. Дои:10.1093 / molbev / msn032. ЧВК  2933061. PMID  18258610.
  54. ^ Цю Ю.-Л., Тейлор А.Б., Макманус Х.А. (2012). «Эволюция жизненного цикла наземных растений» (PDF). Журнал систематики и эволюции. 50 (3): 171–194. Дои:10.1111 / j.1759-6831.2012.00188.x. HDL:2027.42/92043. S2CID  40564254.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  55. ^ Кросланд М.В., Крозье Р.Х. (1986). «Myrmecia pilosula, муравей с одной парой хромосом». Наука. 231 (4743): 1278. Bibcode:1986Sci ... 231.1278C. Дои:10.1126 / science.231.4743.1278. PMID  17839565. S2CID  25465053.
  56. ^ «Архивная копия» (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) на 2014-02-23. Получено 2014-02-18.CS1 maint: заархивированная копия как заголовок (связь)
  57. ^ Джон О. Оберприллер; Мауро (1991). Развитие и регенеративный потенциал сердечной мышцы. Тейлор и Фрэнсис. ISBN  9783718605187.
  58. ^ Pandit, M. K .; Pocock, M. J. O .; Кунин, В. Э. (28.03.2011). «Плоидность влияет на редкость и инвазивность растений». Журнал экологии. 99 (5): 1108–1115. Дои:10.1111 / j.1365-2745.2011.01838.x. S2CID  38197332.
  59. ^ Гилберт, Наташа (2011-04-06). «Экологи находят геномные ключи к инвазивным и исчезающим растениям». Природа. Дои:10.1038 / новости.2011.213. Получено 2011-04-07.
  60. ^ Nuismer S .; Отто С.П. (2004). «Взаимодействие паразита и хозяина и эволюция плоидности». Proc. Natl. Акад. Sci. Соединенные Штаты Америки. 101 (30): 11036–11039. Bibcode:2004ПНАС..10111036Н. Дои:10.1073 / pnas.0403151101. ЧВК  503737. PMID  15252199.
  61. ^ "Биология Solanum tuberosum (L.) (картофель)". Канадское агентство по надзору за продуктами питания. 2012-03-05.

Источники

  • Гриффитс, А. Дж. и другие. 2000. Введение в генетический анализ, 7-е изд. В. Х. Фриман, Нью-Йорк ISBN  0-7167-3520-2

внешняя ссылка

Некоторые эукариотические геномные шкалы или размер генома базы данных и другие источники, которые могут перечислять уровни плоидности многих организмов: