Halobacterium salinarum - Halobacterium salinarum

Кристаллы гималайской каменной соли.

Halobacterium salinarum
Научная классификация
Домен:
Археи
Королевство:
Euryarchaeota
Тип:
Euryarchaeota
Учебный класс:
Галобактерии
Заказ:
Галобактерии
Семья:
Галобактерии
Род:
Галобактерии
Разновидность:
H. salinarum
Биномиальное имя
Halobacterium salinarum
корриг. (Харрисон и Кеннеди, 1922 г.)
Элазари-Вулканы 1957 г.
Синонимы

Pseudomonas salinaria Харрисон и Кеннеди 1922
Serratia salinaria (Харрисон и Кеннеди, 1922) Берджи и другие. 1923
Флавобактерии (подрод. Галобактерии) салинарий (Харрисон и Кеннеди, 1922 г.) Элазари-вулканы, 1940 г.
Halobacter salinaria (Харрисон и Кеннеди 1922) Андерсон 1954
Halobacterium salinarium (Харрисон и Кеннеди, 1922 г.) Элазари-Вулкани, 1957 г.
Галобактерии галобиум (Петтер 1931) Элазари-Вулканы 1957
Halobacterium cutirubrum (Lochhead 1934) Elazari-Volcani 1957

Halobacterium salinarum чрезвычайно галофильный морской облигатная аэробика Археон. Несмотря на свое название, это не бактерия, а скорее член домена архей.[1] Он содержится в соленой рыбе, прячется, гиперсоленые озера и солончаки. Когда эти солончаки достигают минимальных пределов солености для экстремальных галофилов, их воды становятся пурпурными или красноватыми из-за высокой плотности галофильных архей.[1] H. salinarum также был обнаружен в продуктах с высоким содержанием соли, таких как соленая свинина, морская рыба и колбасы. Способность H. salinarum выжить при таких высоких концентрациях соли привело к его классификации как экстремофил.

Морфология клеток и метаболизм

Галобактерии - это одноклеточные палочковидные микроорганизмы, которые относятся к числу самых древних форм жизни и появились на Земле миллиарды лет назад. Мембрана состоит из одного липидного монослоя, окруженного слоем S-слой.[2] S-слой состоит из клеточной поверхности. гликопротеин, что составляет примерно 50% поверхности клетки. белки.[3] Эти белки образуют решетку в мембране. Остатки сульфатов в большом количестве на гликан цепочки гликопротеина, придавая ему отрицательный заряд. Считается, что отрицательный заряд стабилизирует решетку в условиях высокого содержания соли.[4]

Аминокислоты являются основным источником химической энергии для H. salinarum, особенно аргинин и аспартат, хотя они способны метаболизировать и другие аминокислоты.[2] H. salinarum сообщалось, что они не могут расти на сахаре, и поэтому им необходимо кодировать ферменты, способные выполнять глюконеогенез для создания сахаров. Хотя «H. salinarum» не способен катаболизировать глюкозу, было доказано, что фактор транскрипции TrmB регулирует глюконеогенное производство сахаров, обнаруженных в гликопротеине S-слоя.

Адаптация к экстремальным условиям

Высокая соль

Чтобы выжить в чрезвычайно соленой среде, этот архей, как и другие галофильные виды архей, использует совместимые растворенные вещества (особенно хлорид калия ) для уменьшения осмотического стресса.[5] Уровень калия не на уровне равновесие с окружающей средой, поэтому H. salinarum выражает несколько активные перевозчики которые закачивают калий в клетку.[2]При очень высоких концентрациях соли осаждение белка произойдет. Чтобы белки не высаливались, H. salinarum кодирует преимущественно кислые белки. Среднее изоэлектрическая точка из H. salinarum белков 5,03.[6] Эти очень кислые белки в подавляющем большинстве имеют отрицательный заряд и могут оставаться в растворе даже при высоких концентрациях соли.[1]

Низкий кислород и фототрофия

Хемиосмотическая связь между солнечной энергией, бактериородопсин и фосфорилирование к АТФ-синтаза (химическая энергия) во время фотосинтез в Halobacterium salinarum (син. H. halobium). Архей клеточная стенка опущено.[7][8]

H. salinarum может достигать такой плотности в соляных прудах, что кислород быстро истощается. Хотя это облигатный аэроб, он может выжить в условиях низкого содержания кислорода, используя световую энергию. H. salinarum экспрессировать мембранный белок бактериородопсин[9] который действует как световой протонный насос. Он состоит из двух частей: 7-трансмембранного белка, бактериопсина и светочувствительного кофактора, сетчатка. При поглощении фотон, сетчатка меняет конформацию, вызывая конформационные изменения в белке бактериопсина, который управляет транспортом протонов.[10] Образующийся протонный градиент можно затем использовать для генерации химической энергии путем АТФ-синтаза.

Чтобы получить больше кислорода H. salinarum образуют пузырьки газа, которые позволяют им всплывать на поверхность, где уровень кислорода выше и доступно больше света.[11] Эти везикулы представляют собой сложные структуры, состоящие из белков, кодируемых по крайней мере 14 генами.[12] Впервые газовые пузырьки были обнаружены у H. salinarum в 1967 году.[13]

УФ защита

В соляных прудах мало защиты от солнца, поэтому H. salinarum часто подвергаются воздействию большого количества УФ радиация. Чтобы компенсировать это, они разработали сложную Ремонт ДНК механизм. Геном кодирует ферменты репарации ДНК, гомологичные ферментам бактерий и эукариот.[1] Это позволяет H. salinarum для восстановления повреждений ДНК быстрее и эффективнее, чем другие организмы, и позволяет им быть более устойчивыми к ультрафиолету.

Бактерируберин

H. salinarum отвечает за ярко-розовый или красный внешний вид Мертвое море и другие водоемы с соленой водой. Этот красный цвет обусловлен прежде всего наличием бактерируберин, 50 углерода каротиноид алкоголь (полиол ) пигмент присутствует в мембране H. salinarum. Основная роль бактериоруберина в клетке - защита от повреждений ДНК, вызванных УФ-светом.[14] Эта защита, однако, не связана со способностью бактерируберина поглощать УФ-свет. Бактерируберин защищает ДНК, действуя как антиоксидант, а не напрямую блокировать УФ-свет.[15] Он способен защитить клетку от активные формы кислорода образуется в результате воздействия ультрафиолета, действуя как мишень. Бактерируберин радикальный образующийся менее реакционноспособен, чем исходный радикал, и, вероятно, будет реагировать с другим радикалом, что приведет к прекращению радикальной цепной реакции.[16]

Защита от ионизирующего излучения и высыхания

H. salinarum является полиплоид[17] и очень устойчив к ионизирующего излучения и высыхание, условия, которые вызывают ДНК двухниточные разрывы.[18] Хотя хромосомы изначально разбиты на множество фрагментов, полное хромосомы регенерируются с использованием перекрывающихся фрагментов. Регенерация происходит с участием ДНК одноцепочечный связывающий белок, и, вероятно, является формой гомологичный рекомбинационный ремонт.[19]

Геном

Полногеномные последовательности доступны для двух штаммов H. salinarum, NRC-1[2] и R1.[20] Halobacterium sp. Геном NRC-1 состоит из 2 571 010 пар оснований на одной большой хромосоме и двух мини-хромосомах. Геном кодирует 2360 предсказанных белков.[2] Большая хромосома очень богата G-C (68%).[21] Высоко GC-контент генома повышает стабильность в экстремальных условиях. протеом сравнения показывают определенную архейную природу этого галофила с дополнительным сходством с грамположительными. Bacillus subtilis и другие бактерии.

Как модельный организм

H. salinarum культивировать так же легко, как Кишечная палочка и служит отличной модельной системой. Методы замены генов и систематические нокаутировать были разработаны,[22] так H. salinarum является идеальным кандидатом для изучения генетики архей и функциональной геномики.

Для производства водорода

Производство водорода с использованием H. salinarum связанный с донором гидрогеназы, например Кишечная палочка сообщается в литературе.[23]

Самая старая из когда-либо восстановленных ДНК

Образец близкого генетического родственника H. salinarum инкапсулированные объекты, возраст которых оценивается в 121 миллион лет[нужна цитата ]. Как ни странно, материал также был обнаружен ранее, но он оказался настолько похож на современных потомков, что ученые полагали, что более ранние образцы были загрязнены.[нужна цитата ]

Ученые ранее восстановили аналогичный генетический материал из Мичиганский бассейн, тот самый регион, где было сделано последнее открытие. Но эта ДНК, обнаруженная в соленой шкуре буйвола в 1930-х годах, была настолько похожа на ДНК современных микробов, что многие ученые полагали, что образцы были заражены.[24] Лечебная соль была добыта из шахты в Саскачеван, местонахождение самого последнего образца, описанного Чон Су Паком из Университет Далхаузи в Галифакс, Новая Шотландия, Канада.[25]

Рассел Вриланд из Института древних биоматериалов Вест-Честерский университет в Пенсильвания, США, провели анализ всех известных галофильных бактерий, в результате которого было обнаружено, что бактерии Парка содержат шесть сегментов ДНК никогда раньше не встречал у галофилов. Вриланд также выследил шкуру буйвола и определил, что соль поступала из той же шахты, что и образец Парка. Он также обнаружил еще более старую галофил оценивается в 250 миллионов лет в Нью-Мексико.[26] Однако его результаты датируют кристалл, окружающий бактерии, а анализ ДНК предполагает, что сами бактерии, вероятно, менее древние.[27]

Рекомендации

  1. ^ а б c d Дассарма, Шиладитья (2007). «Экстремальные микробы». Американский ученый. 95 (3): 224. Дои:10.1511/2007.65.224.
  2. ^ а б c d е Ng, W. V .; Kennedy, S.P .; Mahairas, G.G .; Berquist, B; Пан, М; Shukla, H.D .; Ласки, С. Р .; Балига, Н. С .; Thorsson, V; Сброгна, Дж; Swartzell, S; Странный; Холл, Дж; Dahl, T. A .; Welti, R; Goo, Y. A .; Leithauser, B; Келлер, К; Cruz, R; Danson, M. J .; Hough, D. W .; Maddocks, D.G .; Jablonski, P.E .; Krebs, M. P .; Анжуйн, К. М .; Дейл, Н; Isenbarger, T. A .; Пек, Р. Ф .; Pohlschroder, M; и другие. (2000). «Последовательность генома вида Halobacterium NRC-1». Труды Национальной академии наук. 97 (22): 12176–81. Bibcode:2000ПНАС ... 9712176Н. Дои:10.1073 / пнас.190337797. ЧВК  17314. PMID  11016950.
  3. ^ Мешер, М. Ф .; Строминджер, Дж. Л. (1976). «Очистка и характеристика прокариотического глюкопротеина из клеточной оболочки Halobacterium salinarium». Журнал биологической химии. 251 (7): 2005–14. PMID  1270419.
  4. ^ Сара, М; Слейтр, У. Б. (2000). «Белки S-слоя». Журнал бактериологии. 182 (4): 859–68. Дои:10.1128 / jb.182.4.859-868.2000. ЧВК  94357. PMID  10648507.
  5. ^ Pérez-Fillol, M; Родригес-Валера, Ф (1986). «Накопление ионов калия в клетках различных галобактерий». Microbiología. 2 (2): 73–80. PMID  3271061.
  6. ^ Козловский, Л.П. (26 октября 2016 г.). «Proteome-pI: база данных изоэлектрических точек протеома». Исследования нуклеиновых кислот. 45 (D1): D1112 – D1116. Дои:10.1093 / нар / gkw978. ЧВК  5210655. PMID  27789699.
  7. ^ Nicholls D.G .; Фергюсон С. Дж. (1992). Биоэнергетика 2 (2-е изд.). Сан-Диего: Academic Press. ISBN  9780125181242.
  8. ^ Страйер, Люберт (1995). Биохимия (четвертое изд.). Нью-Йорк - Бейзингсток: В. Х. Фриман и компания. ISBN  978-0716720096.
  9. ^ Oesterhelt, D; Stoeckenius, W (1973). «Функции новой фоторецепторной мембраны». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 70 (10): 2853–7. Bibcode:1973PNAS ... 70.2853O. Дои:10.1073 / пнас.70.10.2853. ЧВК  427124. PMID  4517939.
  10. ^ Андерссон, М; Мальмерберг, Э; Вестенхофф, S; Катона, G; Cammarata, M; Wöhri, A. B .; Johansson, L.C .; Эвальд, Ф; Эклунд, М; Вульф, М; Davidsson, J; Neutze, R (2009). «Структурная динамика световых протонных насосов». Структура. 17 (9): 1265–75. Дои:10.1016 / j.str.2009.07.007. PMID  19748347.
  11. ^ Орен А., Экология чрезвычайно галофильных микроорганизмов, Вриланд, Р. Х., Хохштейн, Л. И., редакторы, Биология галофильных бактерий, CRC Press, Inc., Бока-Ратон, Флорида, 1993, стр. 25–54.
  12. ^ Уолсби, А. Э. (1994). «Газовые пузырьки». Микробиологические обзоры. 58 (1): 94–144. Дои:10.1128 / ммбр.58.1.94-144.1994. ЧВК  372955. PMID  8177173.
  13. ^ Ларсен, Н; Оманг, S; Steensland, H (1967). «О газовых вакуолях галобактерий». Archiv für Mikrobiologie. 59 (1): 197–203. Дои:10.1007 / bf00406332. PMID  5602456.
  14. ^ Shahmohammadi, H.R .; Asgarani, E; Терато, H; Сайто, Т; Охьяма, Й; Гекко, К; Ямамото, О; Ide, H (1998). «Защитные роли бактерируберина и внутриклеточного KCl в устойчивости Halobacterium salinarium против ДНК-повреждающих агентов». Журнал радиационных исследований. 39 (4): 251–62. Bibcode:1998JRadR..39..251S. Дои:10.1269 / младший 39.251. PMID  10196780.
  15. ^ Иде, Х., Такеши, С., Хироаки, Т., Исследования антиоксидантной активности бактерируберина, Urakami Found Mem, 1998, 6: 127–33.
  16. ^ Сайто Т., Миябе Й., Иде Х., Ямамото О. Способность бактерируберина улавливать гидроксильные радикалы, Radiat Phys Chem, 1997, 50 (3): 267–9.
  17. ^ Соппа Дж. (2011). «Плоидность и конверсия генов в архее». Biochem. Soc. Транс. 39 (1): 150–4. Дои:10.1042 / BST0390150. PMID  21265763.
  18. ^ Коттеманн М., Киш А., Илоануси С., Бьорк С., ДиРуджеро Дж. (2005). «Физиологические реакции галофильных архей Halobacterium sp. Штамм NRC1 на обезвоживание и гамма-облучение». Экстремофилов. 9 (3): 219–27. Дои:10.1007 / s00792-005-0437-4. PMID  15844015.
  19. ^ ДеВо Л.С., Мюллер Дж. А., Смит Дж., Петриско Дж., Уэллс Д. П., DasSarma S (2007). «Чрезвычайно радиационно-устойчивые мутанты галофильных архей с повышенной экспрессией гена одноцепочечного ДНК-связывающего белка (RPA)». Radiat. Res. 168 (4): 507–14. Bibcode:2007РадР..168..507Д. Дои:10.1667 / RR0935.1. PMID  17903038.
  20. ^ Pfeiffer, F; Schuster, S.C .; Broicher, A; Фалб, М; Ладонь, P; Родевальд, К; Рупп, А; Соппа, Дж; Титтор, Дж; Oesterhelt, D (2008). «Эволюция в лаборатории: геном штамма Halobacterium salinarum R1 по сравнению с геномом штамма NRC-1». Геномика. 91 (4): 335–46. Дои:10.1016 / j.ygeno.2008.01.001. PMID  18313895.
  21. ^ Joshi, J. G .; Гильдия, W. R .; Хэндлер, П. (1963). «Наличие двух видов ДНК у некоторых галобактерий». Журнал молекулярной биологии. 6: 34–8. Дои:10.1016 / с0022-2836 (63) 80079-0. PMID  13964964.
  22. ^ Пек, Р. Ф .; Дассарма, S; Кребс, М. П. (2000). «Нокаут гомологичного гена в археоне Halobacterium salinarum с ura3 в качестве контрселектируемого маркера». Молекулярная микробиология. 35 (3): 667–76. Дои:10.1046 / j.1365-2958.2000.01739.x. PMID  10672188.
  23. ^ Бриджеш Раджанандам, К. С.; Шива Киран, Р. Р. (2011). «Оптимизация производства водорода Halobacterium salinarium в сочетании с E. coli с использованием молочной плазмы в качестве ферментационного субстрата». Журнал биохимической технологии. 3 (2): 242–244. ISSN  0974-2328.
  24. ^ Рейли, Майкл; Канал Discovery. «Обнаружена самая старая из известных ДНК в мире». Получено 3 сентября 2010.
  25. ^ Park, J. S .; Vreeland, R.H .; Cho, B.C .; Lowenstein, T. K .; Тимофеев, М. Н. и Розенвейг, В. Д. (декабрь 2009 г.). «Разнообразие галоархей в солях 23, 121 и 419 MYA». Геобиология. 7 (5): 515–23. Дои:10.1111 / j.1472-4669.2009.00218.x. PMID  19849725.
  26. ^ Вриланд, H; Rosenzweig, WD; Левенштейн, Т; Саттерфилд, К; Ventosa, A (декабрь 2006 г.). «Анализ жирных кислот и ДНК пермских бактерий, выделенных из древних кристаллов соли, выявил различия с их современными родственниками». Экстремофилов. 10 (1): 71–8. Дои:10.1007 / s00792-005-0474-z. PMID  16133658.
  27. ^ Граур, Дэн; Пупко, Таль (15.02.2001). «Пермская бактерия, которой нет». Молекулярная биология и эволюция. Оксфордские журналы. 18 (6): 1143–1146. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a003887. PMID  11371604. Получено 2010-11-16.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка