Клеточная стенка - Cell wall

Клеточная биология
В растительная клетка
Структура растительной клетки svg labels.svg
Компоненты типичной растительной клетки:
а. Плазмодесматы
б. Плазматическая мембрана
c. Клеточная стенка
1. Хлоропласт
d. Тилакоидная мембрана
е. Крахмальное зерно
2. Вакуоль
f. Вакуоль
грамм. Тонопласт
час Митохондрия
я. Пероксисома
j. Цитоплазма
k. Мелкие перепончатые везикулы
л. Шероховатой эндоплазматической сети
3. Ядро
м. Ядерная пора
п. Ядерная оболочка
о. Ядрышко
п. Рибосома
q. Гладкая эндоплазматическая сеть
р. Везикулы Гольджи
с. аппарат Гольджи (Тело Гольджи)
т. Цитоскелет

А клеточная стенка структурный слой, окружающий некоторые типы клетки, недалеко от клеточная мембрана. Он может быть жестким, гибким, а иногда и жестким. Он обеспечивает клетке как структурную поддержку, так и защиту, а также действует как фильтрующий механизм.[1] Клеточные стенки присутствуют в большинстве прокариоты (Кроме молликут бактерии), в водоросли, грибы и эукариоты включая растения но отсутствуют у животных. Основная функция - действовать как сосуды под давлением, предотвращая чрезмерное расширение клетки при попадании воды.

Состав клеточных стенок варьируется между видами и может зависеть от типа клетки и стадии развития. Первичная клеточная стенка наземные растения состоит из полисахаридов целлюлоза, гемицеллюлозы и пектин. Часто другие полимеры, такие как лигнин, Суберин или же Cutin прикреплены к стенкам растительных клеток или встроены в них. Водоросли обладают клеточными стенками, состоящими из гликопротеинов и полисахаридов, таких как каррагинан и агар которые отсутствуют у наземных растений. У бактерий клеточная стенка состоит из пептидогликан. Клеточные стенки археи имеют различный состав и могут состоять из гликопротеин S-слои, псевдопептидогликан, или же полисахариды. Грибки обладают клеточными стенками, состоящими из N-ацетилглюкозамин полимер хитин. Необычно, диатомеи иметь клеточную стенку, состоящую из биогенный кремнезем.[2]

История

Стенка растительной клетки была впервые обнаружена и названа (просто как «стена») Роберт Гук в 1665 г.[3] Однако о «мертвом продукте экскрузии живого протопласта» почти на три столетия забыли, поскольку он представлял научный интерес в основном как ресурс для промышленной переработки или в отношении здоровья животных или человека.[4]

В 1804 г. Карл Рудольфи и J.H.F. Связь доказали, что клетки имеют независимые клеточные стенки.[5][6] Раньше считалось, что клетки имеют общие стенки, и таким образом между ними проходит жидкость.

Способ формирования клеточной стенки был спорным в 19 веке. Хьюго фон Моль (1853, 1858) отстаивали идею о том, что клеточная стенка растет за счет аппозиции. Карл Нэгели (1858, 1862, 1863) полагали, что увеличение толщины и площади стенки произошло из-за процесса, называемого инвагинацией. Каждая теория была улучшена в последующие десятилетия: теория аппозиции (или ламинирования) Эдуард Страсбургер (1882, 1889) и теория инвагинации Юлиус Визнер (1886).[7]

В 1930 г. Эрнст Мюнх ввел термин апопласт чтобы отделить «живое» симпласт из «мертвого» участка растения, последний из которых включал клеточную стенку.[8]

К 1980-м годам некоторые авторы предложили заменить термин «клеточная стенка», особенно в том смысле, в котором он использовался для растений, более точным термином «внеклеточный матрикс ", как используется для животных клеток,[9][4]:168 но другие предпочли более старый термин.[10]

Характеристики

Схема растительной клетки с зеленой клеточной стенкой.

Клеточные стенки служат аналогичным целям у тех организмов, которые ими обладают. Они могут придавать клеткам жесткость и прочность, обеспечивая защиту от механического воздействия. Химический состав и механические свойства клеточной стенки связаны с ростом клеток растений и морфогенез.[11] У многоклеточных организмов они позволяют организму строить и сохранять определенную форму. Клеточные стенки также ограничивают проникновение больших молекул, которые могут быть токсичными для клетки. Кроме того, они позволяют создавать стабильные осмотический среды, предотвращая осмотический лизис и помогает удерживать воду. Их состав, свойства и форма могут изменяться во время клеточный цикл и зависят от условий роста.[11]

Жесткость клеточных стенок

В большинстве клеток клеточная стенка гибкая, что означает, что она будет изгибаться, а не сохранять фиксированную форму, но имеет значительную предел прочности. Кажущаяся жесткость первичных тканей растения обеспечивается клеточными стенками, но не из-за жесткости стенок. Гидравлический тургорное давление создает эту жесткость вместе со стеновой структурой. Гибкость клеточных стенок наблюдается, когда растения увядают, так что стебли и листья начинают опускаться, или водоросли что изгибаться водные течения. Как объясняет Джон Хауленд

Подумайте о клеточной стенке как о плетеной корзине, в которую надувается воздушный шар, который оказывает давление изнутри. Такая корзина очень жесткая и устойчива к механическим повреждениям. Таким образом, прокариотическая клетка (и эукариотическая клетка, имеющая клеточную стенку) приобретает силу от гибкой плазматической мембраны, прижимающейся к жесткой клеточной стенке.[12]

Таким образом, кажущаяся жесткость клеточной стенки является результатом раздувания содержащейся внутри клетки. Этот инфляция является результатом пассивное поглощение воды.

У растений вторичная клеточная стенка представляет собой более толстый дополнительный слой целлюлозы, повышающий жесткость стенок. Дополнительные слои могут быть образованы лигнин в ксилема клеточные стенки, или Суберин в пробка клеточные стенки. Эти соединения жесткий и водонепроницаемый, делая вторичную стену жесткой. Обе дерево и лаять ячейки деревья есть второстепенные стены. Другие части растений, такие как стебель листа может приобрести подобное усиление, чтобы противостоять напряжению физических сил.

Проницаемость

Первичная клеточная стенка большинства клетки растений свободно проницаема для небольших молекул, включая мелкие белки, с исключением размера, по оценкам, 30-60 кДа.[13] PH - важный фактор, регулирующий транспорт молекул через клеточные стенки.[14]

Эволюция

Клеточные стенки развивались независимо во многих группах.

В фотосинтетический эукариоты (так называемые растения и водоросли) - одна группа с клеточными стенками целлюлозы, где клеточная стенка тесно связана с эволюцией многоклеточность, террестриализация и васкуляризация. Синтаза целлюлозы CesA возникла в Цианобактерии и был частью Archaeplastida начиная с эндосимбиоза; вторичный эндосимбиоз события передали его (с арабиногалактан белков) далее в бурые водоросли и оомицеты. Позже растения развили различные гены от CesA, включая семейство белков Csl (целлюлозосинтазоподобные) и дополнительные белки Ces. В сочетании с различными гликозилтрансферазами (GT) они позволяют создавать более сложные химические структуры.[15]

Грибы используют клеточную стенку хитин-глюкан-белок.[16] Они разделяют путь синтеза 1,3-β-глюкана с растениями, используя гомологичное семейство GT48. 1,3-бета-глюкансинтазы для выполнения задачи, предполагая, что такой фермент очень древний у эукариот. Их гликопротеины богаты манноза. Клеточная стенка могла развиться, чтобы сдерживать вирусные инфекции. Белки, встроенные в клеточные стенки, разнообразны, содержатся в тандем повторяет подлежат гомологичной рекомбинации.[17] Альтернативный сценарий: грибки начинались с хитин -основанная клеточная стенка и позже приобрела ферменты GT-48 для 1,3-β-глюканов через горизонтальный перенос генов. В любом случае путь, ведущий к синтезу 1,6-β-глюкана, недостаточно изучен.[18]

Стенки растительных клеток

Стенки растительных клеток должны иметь достаточную прочность на разрыв, чтобы выдерживать внутренние осмотическое давление несколько раз атмосферное давление которые возникают из-за разницы в концентрации растворенного вещества между внутренними и внешними растворами ячейки.[1] Толщина стенок растительных клеток варьируется от 0,1 до нескольких мкм.[19]

Слои

Клеточная стенка у многоклеточных растений - ее различные слои и их расположение относительно протоплазмы (очень схематично)
Молекулярная структура первичной клеточной стенки растений

В стенках растительных клеток можно обнаружить до трех слоев или слоев:[20]

  • В первичная клеточная стенка, как правило, тонкий, гибкий и растяжимый слой, образующийся во время роста клетки.
  • В вторичная клеточная стенка, толстый слой, образующийся внутри первичной клеточной стенки после того, как клетка полностью выросла. Не во всех типах клеток. Некоторые клетки, такие как проводящие клетки в ксилема, иметь вторичную стену, содержащую лигнин, который укрепляет и делает стену водонепроницаемой.
  • В средняя пластина, слой, богатый пектины. Этот самый внешний слой образует границу между соседними растительными клетками и склеивает их вместе.

Сочинение

В клеточной стенке первичной (растущей) растительной углеводы находятся целлюлоза, гемицеллюлоза и пектин. Целлюлоза микрофибриллы связаны гемицеллюлозными связями с образованием сети целлюлоза-гемицеллюлоза, которая встроена в пектиновую матрицу. Наиболее распространенная гемицеллюлоза в первичной клеточной стенке - это ксилоглюкан.[21] В клеточных стенках травы ксилоглюкан и пектин в изобилии уменьшены и частично заменены глюкуронарабиноксиланом, другим типом гемицеллюлозы. Первичные клеточные стенки обычно расширяются (растут) с помощью механизма, называемого кислотный рост при посредничестве экспансины, внеклеточные белки, активируемые кислотными условиями, которые изменяют водородные связи между пектин и целлюлоза.[22] Это увеличивает растяжимость клеточной стенки. Наружная часть первичной клеточной стенки эпидермиса растений обычно пропитана Cutin и воск, образуя барьер проницаемости, известный как кутикула растений.

Вторичные клеточные стенки содержат широкий спектр дополнительных соединений, которые изменяют их механические свойства и проницаемость. Главная полимеры которые составляют дерево (в основном вторичные клеточные стенки) включают:

  • целлюлоза, 35-50%
  • ксилан, 20-35%, вид гемицеллюлозы
  • лигнин, 10-25%, сложный фенольный полимер, который проникает в промежутки в клеточной стенке между целлюлозой, гемицеллюлозой и пектиновыми компонентами, вытесняя воду и укрепляя стенку.
Микрофотография клеток корня лука, показывающая центробежное развитие новых клеточных стенок (фрагмопласта)

Дополнительно структурные белки (1-5%) обнаруживаются в стенках большинства клеток растений; они классифицируются как гликопротеины, богатые гидроксипролином (HRGP), арабиногалактан белки (AGP), белки, богатые глицином (GRP) и белки, богатые пролином (PRP). Каждый класс гликопротеина определяется характерной, часто повторяющейся последовательностью белка. Большинство из них гликозилированный, содержать гидроксипролин (Hyp) и сшиваются в клеточной стенке. Эти белки часто концентрируются в специализированных клетках и в углах клеток. Клеточные стенки эпидермис может содержать Cutin. В Каспарская полоса в энтодерма корни и пробка клетки коры растений содержат Суберин. И кутин, и суберин представляют собой полиэфиры, которые действуют как барьеры проницаемости для движения воды.[23] Относительный состав углеводов, вторичных соединений и белков варьируется между растениями, а также между типом клеток и возрастом. Стенки растительных клеток также содержат многочисленные ферменты, такие как гидролазы, эстеразы, пероксидазы и трансгликозилазы, которые разрезают, обрезают и перекрестная ссылка стеновые полимеры.

Вторичные стены - особенно в траве - также могут содержать микроскопические кремнезем кристаллы, которые могут укрепить стену и защитить ее от травоядных.

Клеточные стенки в некоторых тканях растений также функционируют как запасы углеводов, которые могут расщепляться и резорбироваться для удовлетворения метаболических потребностей и роста растений. Например, стенки клеток эндосперма в семенах злаковых трав, настурция[24]:228и другие виды богаты глюканами и другими полисахаридами, которые легко перевариваются ферментами во время прорастания семян с образованием простых сахаров, которые питают растущий зародыш.

Формирование

Середина ламели ложится первым, формируется из клеточная пластина в течение цитокинез, а затем первичная клеточная стенка откладывается внутри средней ламеллы.[требуется разъяснение ] Фактическая структура клеточной стенки четко не определена, и существует несколько моделей - ковалентно связанная кросс-модель, модель привязи, модель диффузного слоя и модель стратифицированного слоя. Однако первичную клеточную стенку можно определить как состоящую из целлюлоза микрофибриллы выровнен под всеми углами. Микрофибриллы целлюлозы продуцируются на плазматической мембране за счет целлюлозосинтазный комплекс, который предлагается изготовить из гексамерной розетки, содержащей три каталитических субъединицы целлюлозосинтазы для каждой из шести единиц.[25] Микрофибриллы удерживаются вместе водородными связями, обеспечивая высокую прочность на разрыв. Клетки держатся вместе и разделяют студенистую мембрану, называемую средняя пластина, который содержит магний и кальций грудные железы (соли пектиновая кислота ). Хотя клетки взаимодействуют плазмодесматы, которые представляют собой взаимосвязанные каналы цитоплазмы, которые соединяются с протопластами соседних клеток через клеточную стенку.

У некоторых растений и типов клеток после достижения максимального размера или точки развития второстепенная стена строится между плазматической мембраной и первичной стенкой.[26] В отличие от первичной стенки микрофибриллы целлюлозы выровнены параллельно слоями, ориентация слегка меняется с каждым дополнительным слоем, так что структура становится геликоидальной.[27] Клетки со вторичными клеточными стенками могут быть жесткими, как в песчанистых. склереида клетки в груша и айва фрукты. Связь между ячейками возможна через ямы во вторичной клеточной стенке, что позволяет плазмодесмам соединять клетки через вторичные клеточные стенки.

Стенки грибковых клеток

Химическая структура агрегата из хитин полимерная цепь

Есть несколько групп организмов, которые получили название «грибы». Некоторые из этих групп (Оомицет и Миксогастрия ) были перенесены из Kingdom Fungi, отчасти из-за фундаментальных биохимических различий в составе клеточной стенки. У большинства настоящих грибов клеточная стенка состоит в основном из хитин и другие полисахариды.[28] Истинных грибов нет целлюлоза в их клеточных стенках.[16]

Настоящие грибы

У грибов клеточная стенка - это самый внешний слой, внешний по отношению к плазматическая мембрана. Клеточная стенка грибка представляет собой матрицу из трех основных компонентов:[16]

Стенки других эукариотических клеток

Водоросли

Сканирующий электрон микрофотографии из диатомеи показывая внешний вид клеточной стенки

Как и у растений, у водорослей есть клеточные стенки.[29] Стенки водорослей содержат либо полисахариды (например, целлюлоза ( глюкан )) или различные гликопротеины (Volvocales ) или оба. Включение дополнительных полисахариды в стенках клеток водорослей используется как признак водорослей таксономия.

Другие соединения, которые могут накапливаться в стенках клеток водорослей, включают: спорополленин и ионы кальция.

Группа водоросли известный как диатомеи синтезировать их клеточные стенки (также известные как панцири или клапаны) от кремниевая кислота. Примечательно, что по сравнению с органическими клеточными стенками, производимыми другими группами, кремнеземные панцири требуют меньше энергии для синтеза (примерно 8%), что потенциально позволяет значительно сэкономить на общем энергетическом балансе клетки.[30] и, возможно, объяснение более высоких темпов роста диатомовых водорослей.[31]

В бурые водоросли, флоротанины может быть составной частью клеточных стенок.[32]

Формы для воды

Группа Оомицеты, также известные как водяные формы, сапротрофный патогены растений как грибы. До недавнего времени они считались грибами, но структурный и молекулярный свидетельство[33] привел к их реклассификации как гетероконты, относится к автотрофный бурые водоросли и диатомеи. В отличие от грибов, оомицеты обычно обладают клеточными стенками из целлюлозы и глюканы а не хитин, хотя некоторые виды (например, Ахля и Сапролегния ) в стенах есть хитин.[34] Доля целлюлозы в стенках не превышает 4–20%, что намного меньше доли глюканов.[34] Клеточные стенки оомицетов также содержат аминокислота гидроксипролин, который не обнаружен в клеточных стенках грибов.

Формы для слизи

В диктиостелиды являются еще одной группой, ранее классифицированной среди грибов. Они есть слизевые формы которые питаются как одноклеточные амебы, но объединяются в репродуктивный стебель и спорангий при определенных условиях. Клетки репродуктивного стебля, а также споры образуются на вершине, обладают целлюлоза стена.[35] Стенка спор состоит из трех слоев, средний из которых состоит в основном из целлюлозы, а самый внутренний из них чувствителен к целлюлаза и проназа.[35]

Стенки прокариотических клеток

Стенки бактериальных клеток

Иллюстрация типичного грамположительные бактерии. Оболочка клетки включает плазматическая мембрана здесь светло-коричневого цвета, а толстый пептидогликан -содержащая клеточная стенка (фиолетовый слой). Нет внешняя липидная мембрана присутствует, как и в случае грамотрицательные бактерии. Красный слой, известный как капсула, отличается от оболочки клетки.
Дальнейшая информация: Конверт клетки и Структура бактериальной клетки

Вокруг клеточной мембраны находится стенка бактериальной клетки. Стенки бактериальных клеток состоят из пептидогликан (также называемый мурейн), который сделан из полисахарид цепи, сшитые необычными пептиды содержащий D-аминокислоты.[36] Стенки бактериальных клеток отличаются от клеточных стенок растения и грибы которые сделаны из целлюлоза и хитин, соответственно.[37] Клеточная стенка бактерий также отличается от таковой у архей, которые не содержат пептидогликан. Клеточная стенка необходима для выживания многих бактерий, хотя L-форма бактерий могут быть произведены в лаборатории без клеточной стенки.[38] Антибиотик пенициллин способен убивать бактерии, предотвращая сшивание пептидогликана, что вызывает ослабление и лизирование клеточной стенки.[37] В лизоцим фермент также может повредить стенки бактериальных клеток.

Вообще говоря, у бактерий есть два разных типа клеточной стенки, называемые грамположительный и грамотрицательный. Названия происходят от реакции клеток на Окраска по Граму, тест, давно используемый для классификации видов бактерий.[39]

Грамположительные бактерии обладают толстой клеточной стенкой, содержащей множество слоев пептидогликана и тейхоевые кислоты. Напротив, грамотрицательные бактерии имеют относительно тонкую клеточную стенку, состоящую из нескольких слоев пептидогликана, окруженных второй липидной мембраной, содержащей липополисахариды и липопротеины. У большинства бактерий есть грамотрицательная клеточная стенка, и только Фирмикуты и Актинобактерии (ранее известные как грамположительные бактерии с низким G + C и высоким G + C, соответственно) имеют альтернативное грамположительное расположение.[40] Эти различия в структуре могут вызывать различия в чувствительности к антибиотикам, например ванкомицин может убивать только грамположительные бактерии и неэффективен против грамотрицательных патогенов, таких как Haemophilus influenzae или же Синегнойная палочка.[41]

Стенки архейных клеток

Хотя это и не является действительно уникальным, клеточные стенки Археи необычны. В то время как пептидогликан является стандартным компонентом всех клеточных стенок бактерий, все клеточные стенки архей не имеют пептидогликан,[42] хотя некоторые метаногены имеют клеточную стенку из подобного полимера, называемого псевдопептидогликан.[12] В настоящее время у архей известно четыре типа клеточной стенки.

Один из типов клеточной стенки архей состоит из псевдопептидогликан (также называемый псевдомореин ). Этот тип стены встречается в некоторых метаногены, Такие как Метанобактерии и Метанотермус.[43] Хотя общая структура архей псевдопептидогликан внешне напоминает бактериальный пептидогликан, но существует ряд существенных химических отличий. Как и пептидогликан, обнаруженный в стенках бактериальных клеток, псевдопептидогликан состоит из полимер цепочки гликан сшитый короткими пептид соединения. Однако, в отличие от пептидогликана, сахар N-ацетилмурамовая кислота заменяется на N-ацетилталозаминуроновая кислота,[42] и два сахара связаны с β, 1-3 гликозидные связи вместо β, 1-4. Кроме того, сшивающие пептиды являются L-аминокислоты а не D-аминокислоты, как у бактерий.[43]

Второй тип клеточной стенки архей находится в Methanosarcina и Halococcus. Этот тип клеточной стенки полностью состоит из толстого слоя полисахариды, который может быть сульфатированный в случае Halococcus.[43] Конструкция стен этого типа сложна и до конца не изучена.

Третий тип стен среди Археи состоит из гликопротеин, и встречается в гипертермофилы, Галобактерии, и немного метаногены. В Галобактерии, то белки в стене высокое содержание кислый аминокислоты, давая стене общий отрицательный заряд. В результате получается нестабильная структура, которая стабилизируется наличием большого количества положительного натрий ионы который нейтрализовать заряд.[43] Как следствие, Галобактерии растет только в условиях с высоким соленость.

В других архее, например Метаномикробий и Десульфурококк, стена может состоять только из поверхностного слоя белки,[12] известный как S-слой. S-слои распространены у бактерий, где они служат либо единственным компонентом клеточной стенки, либо внешним слоем в сочетании с полисахариды. Большинство архей являются грамотрицательными, хотя известен по крайней мере один грамположительный член.[12]

Другие покрытия клеток

Много протисты и бактерии производить другие структуры клеточной поверхности, кроме клеточных стенок, внешние (внеклеточный матрикс ) или внутренний.[44][45][46] Много водоросли иметь ножны или конверт из слизь вне камеры из экзополисахариды. Диатомеи построить панцирь из кремнезем извлекается из окружающей воды; радиолярии, фораминиферы, семенниковые амебы и силикофлагеллаты также изготовить скелет из минералы, называется тест в некоторых группах. Много зеленые водоросли, Такие как Halimeda и Dasycladales, и немного красные водоросли, то Corallinales, заключить свои клетки в секретный скелет карбонат кальция. В каждом случае стена жесткая и существенно неорганический. Это неживой компонент клетки. Немного золотые водоросли, инфузории и хоанофлагелляты производит внешнее защитное покрытие в виде оболочки, называемое лорика. Немного динофлагелляты есть CA из целлюлоза тарелки и кокколитофориды имеют кокколиты.

An внеклеточный матрикс (ECM) также присутствует в многоклеточные животные. Его сочинение варьируется между ячейками, но коллагены самые обильный белок в ECM.[47][48]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Романюк Ю.А., Цегельски Л. (октябрь 2015 г.). «Состав бактериальной клеточной стенки и влияние антибиотиков с помощью ЯМР клеточной стенки и целых клеток». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки. 370 (1679): 20150024. Дои:10.1098 / rstb.2015.0024. ЧВК  4632600. PMID  26370936.
  2. ^ Рутледж Р.Д., Райт Д.В. (2013). «Биоминерализация: пептид-опосредованный синтез материалов». В Lukehart CM, Scott RA (ред.). Наноматериалы: неорганические и биоинорганические аспекты. Книги EIC. Вайли. ISBN  978-1-118-62522-4. Получено 2016-03-14.
  3. ^ Гук Р. (1665 г.). Мартин Дж., Аллестри Дж. (Ред.). Микрография: или, некоторые физиологические описания крошечных тел, сделанные с помощью луп.. Лондон.
  4. ^ а б Саттельмахер Б (2000). «Апопласт и его значение для минерального питания растений». Новый Фитолог. 149 (2): 167–192. Дои:10.1046 / j.1469-8137.2001.00034.x.
  5. ^ Ссылка HF (1807). Grundlehren der anatomie und Physologie der pflanzen. Danckwerts.
  6. ^ Бейкер-младший (июнь 1952 г.). "Теория клетки: повторение, история и критика: Часть III. Клетка как морфологическая единица". Журнал клеточной науки. 3 (22): 157–90.
  7. ^ Sharp LW (1921). Введение в цитологию. Нью-Йорк: Макгроу Хилл. п.25.
  8. ^ Münch E (1930). Die Stoffbewegungen in der Pflanze. Йена: Verlag von Gustav Fischer.
  9. ^ Робертс К. (октябрь 1994 г.). «Внеклеточный матрикс растений: в новом экспансивном настроении». Текущее мнение в области клеточной биологии. 6 (5): 688–94. Дои:10.1016/0955-0674(89)90074-4. PMID  7833049.
  10. ^ Эверт РФ (2006). Анатомия растений Исава: меристемы, клетки и ткани растительного тела: их структура, функции и развитие (3-е изд.). Хобокен, Нью-Джерси: John Wiley & Sons, Inc., стр. 65–66. ISBN  978-0-470-04737-8.
  11. ^ а б Бидхенди А.Дж., Гайтманн А. (январь 2016 г.). «Связь механики первичной клеточной стенки растений с морфогенезом». Журнал экспериментальной ботаники. 67 (2): 449–61. Дои:10.1093 / jxb / erv535. PMID  26689854.
  12. ^ а б c d Хауленд Дж. Л. (2000). Удивительные археи: открытие еще одной области жизни. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. С. 69–71. ISBN  978-0-19-511183-5.
  13. ^ Харви Лодиш; Арнольд Берк; Крис А. Кайзер; Монти Кригер; Мэтью П. Скотт; Энтони Бретчер; Хидде Плоег; Пол Мацудаира (1 сентября 2012 г.). Свободный вариант для молекулярной клеточной биологии. В. Х. Фриман. ISBN  978-1-4641-2746-5.
  14. ^ Хоган CM (2010). «Абиотический фактор». В Monosson E, Cleveland C (ред.). Энциклопедия Земли. Вашингтон, округ Колумбия: Национальный совет по науке и окружающей среде. Архивировано из оригинал на 2013-06-08.
  15. ^ Поппер З.А., Мишель Г., Эрве С., Домозич Д.С., Уиллатс В.Г., Туохи М.Г. и др. (2011). «Эволюция и разнообразие клеточных стенок растений: от водорослей до цветковых растений». Ежегодный обзор биологии растений. 62: 567–90. Дои:10.1146 / annurev-arplant-042110-103809. HDL:10379/6762. PMID  21351878. S2CID  11961888.
  16. ^ а б c d е ж Вебстер Дж., Вебер Р.В. (2007). Введение в грибки. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. стр.5 –7.
  17. ^ Се X, Липке П.Н. (август 2010 г.). «Об эволюции клеточных стенок грибов и дрожжей». Дрожжи. 27 (8): 479–88. Дои:10.1002 / год.1787. ЧВК  3074402. PMID  20641026.
  18. ^ Руис-Эррера Дж., Ортис-Кастелланос Л. (май 2010 г.). «Анализ филогенетических отношений и эволюции клеточных стенок дрожжей и грибов». FEMS дрожжевые исследования. 10 (3): 225–43. Дои:10.1111 / j.1567-1364.2009.00589.x. PMID  19891730.
  19. ^ Кэмпбелл Н.А., Рис Дж. Б., Урри Л. А., Кейн М. Л., Вассерман С. А., Минорский П. В., Джексон Р. Б. (2008). Биология (8-е изд.). стр.118. ISBN  978-0-8053-6844-4.
  20. ^ Бьюкенен ББ, Грюссем В., Джонс Р.Л. (2000). Биохимия и молекулярная биология растений (1-е изд.). Американское общество физиологии растений. ISBN  978-0-943088-39-6.
  21. ^ Фрай SC (1989). «Структура и функции ксилоглюкана». Журнал экспериментальной ботаники. 40 (1): 1–11. Дои:10.1093 / jxb / 40.1.1.
  22. ^ Брейдвуд Л., Брейер С., Сугимото К. (январь 2014 г.). «Мое тело - клетка: механизмы и модуляция роста растительных клеток». Новый Фитолог. 201 (2): 388–402. Дои:10.1111 / nph.12473. PMID  24033322.
  23. ^ Муар Л., Шмутц А., Бухала А., Ян Б., Старк Р. Э., Райзер Ю. (март 1999 г.). «Глицерин - это мономер суберина. Новое экспериментальное подтверждение старой гипотезы». Физиология растений. 119 (3): 1137–46. Дои:10.1104 / pp.119.3.1137. ЧВК  32096. PMID  10069853.
  24. ^ Рид Дж (1997). «Углеводный обмен: структурные углеводы». В Dey PM, Harborne JB (ред.). Биохимия растений. Академическая пресса. С. 205–236. ISBN  978-0-12-214674-9.
  25. ^ Джарвис MC (декабрь 2013 г.). «Биосинтез целлюлозы: считая цепочки». Физиология растений. 163 (4): 1485–6. Дои:10.1104 / стр.113.231092. ЧВК  3850196. PMID  24296786.
  26. ^ Кэмпбелл Н.А., Рис Дж. Б., Урри Л. А., Кейн М. Л., Вассерман С. А., Минорский П. В., Джексон Р. Б. (2008). Биология (8-е изд.). стр.119. ISBN  978-0-8053-6844-4.
  27. ^ Абейсекера Р.М., Уиллисон Дж. Х. (1987). «Спиральный геликоид в клеточной стенке растений». Международные отчеты по клеточной биологии. 11 (2): 75–79. Дои:10.1016/0309-1651(87)90106-8.
  28. ^ Хадлер GW (1998). Волшебные грибы, озорные формы. Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. п.7. ISBN  978-0-691-02873-6.
  29. ^ Сенгбуш П.В. (31 июля 2003 г.). «Клеточные стенки водорослей». Ботаника Интернет. biologie.uni-hamburg.de. Архивировано из оригинал 28 ноября 2005 г.. Получено 2007-10-29.
  30. ^ Ворон Дж. А. (1983). «Транспорт и функция кремния в растениях». Биол. Rev. 58 (2): 179–207. Дои:10.1111 / j.1469-185X.1983.tb00385.x. S2CID  86067386.
  31. ^ Фурнас MJ (1990). "На месте темпы роста морского фитопланктона: подходы к измерениям, скорости роста сообществ и видов ". J. Plankton Res. 12 (6): 1117–1151. Дои:10.1093 / планкт / 12.6.1117.
  32. ^ Койвикко Р., Лопонен Дж., Хонканен Т., Йормалайнен В. (январь 2005 г.). «Содержание растворимых, связанных с клеточной стенкой и выделяемых флоротаннинов в бурой водоросли Fucus vesiculosus, с последствиями для их экологических функций» (PDF). Журнал химической экологии. 31 (1): 195–212. CiteSeerX  10.1.1.320.5895. Дои:10.1007 / s10886-005-0984-2. PMID  15839490. S2CID  1540749.
  33. ^ Сенгбуш П.В. (31 июля 2003 г.). «Взаимодействие между растениями и грибами: эволюция их паразитарных и симбиотических отношений». Биология онлайн. Архивировано из оригинал 8 декабря 2006 г.. Получено 2007-10-29.
  34. ^ а б Алексопулос К.Дж., Мимс В., Блэквелл М. (1996). «4». Вводная микология. Нью-Йорк: Джон Вили и сыновья. С. 687–688. ISBN  978-0-471-52229-4.
  35. ^ а б Рэпер КБ, Ран А.В. (1984). Диктиостелиды. Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. С. 99–100. ISBN  978-0-691-08345-2.
  36. ^ ван Хейенорт Дж (2001). «Формирование гликановых цепей при синтезе бактериального пептидогликана». Гликобиология. 11 (3): 25R – 36R. Дои:10.1093 / гликоб / 11.3.25R. PMID  11320055.
  37. ^ а б Кох А.Л. (октябрь 2003 г.). «Бактериальная стена как цель для атаки: прошлые, настоящие и будущие исследования». Обзоры клинической микробиологии. 16 (4): 673–87. Дои:10.1128 / CMR.16.4.673-687.2003. ЧВК  207114. PMID  14557293.
  38. ^ Joseleau-Petit D, Liébart JC, Ayala JA, D'Ari R (сентябрь 2007 г.). «Еще раз о нестабильных формах L Escherichia coli: для роста требуется синтез пептидогликана». Журнал бактериологии. 189 (18): 6512–20. Дои:10.1128 / JB.00273-07. ЧВК  2045188. PMID  17586646.
  39. ^ Грамм, HC (1884). "Über die isolierte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenpräparaten". Fortschr. Med. 2: 185–189.
  40. ^ Гугенгольц П. (2002). «Изучение прокариотического разнообразия в эпоху генома». Геномная биология. 3 (2): ОБЗОРЫ0003. Дои:10.1186 / gb-2002-3-2-reviews0003. ЧВК  139013. PMID  11864374.
  41. ^ Уолш Ф, Эмис С (2004). «Микробиология и механизмы лекарственной устойчивости полностью резистентных патогенов». Curr Opin Microbiol. 7 (5): 439–44. Дои:10.1016 / j.mib.2004.08.007. PMID  15451497.
  42. ^ а б Белый D (1995). Физиология и биохимия прокариот. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. С. 6, 12–21. ISBN  978-0-19-508439-9.
  43. ^ а б c d Брок ТД, Мэдиган М. Т., Мартинко Дж. М., Паркер Дж. (1994). Биология микроорганизмов (7-е изд.). Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси: Prentice Hall. С. 818–819, 824. ISBN  978-0-13-042169-2.
  44. ^ Preisig HR (1994). «Терминология и номенклатура поверхностных структур протистовых клеток». Поверхность клетки протистана (Специальная ред. Протоплазма). С. 1–28. Дои:10.1007/978-3-7091-9378-5_1. ISBN  978-3-7091-9380-8.
  45. ^ Беккер Б. (2000). «Клеточная поверхность жгутиконосцев».. В Leadbeater BS, Green JC (ред.). Жгутиковые. Единство, разнообразие и эволюция. Лондон: Тейлор и Фрэнсис. Архивировано из оригинал на 2013-02-12.
  46. ^ Барсанти Л., Гуалтьери П. (2006). Водоросли: анатомия, биохимия и биотехнология. Флорида, США: CRC Press.
  47. ^ Франц К., Стюарт К.М., Уивер В.М. (декабрь 2010 г.). «Краткий обзор внеклеточного матрикса». Журнал клеточной науки. 123 (Pt 24): 4195–200. Дои:10.1242 / jcs.023820. ЧВК  2995612. PMID  21123617.
  48. ^ Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж., Рафф М., Робертс К., Уолтер П. (2002). Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк: Гарленд. п. 1065. ISBN  978-0-8153-4072-0.

внешняя ссылка