Пыльца - Pollen

Для использования в других целях см. Пыльца (значения).
"Exine" перенаправляется сюда. Не следует путать с Exene.
Раскрашенный растровый электронный микроскоп изображение (увеличение 500x) пыльцевых зерен различных распространенных растений: подсолнечника (Helianthus annuus ), ипомея (Ипомея пурпурная ), мальва степная (Sidalcea malviflora ''), Лилия восточная (Lilium auratum), примула вечерняя (Oenothera fruticosa) и клещевины (Ricinus communis).
Схема пыльцевой трубки
Тюльпан пыльник с большим количеством пыльцы
Крупным планом изображение цветка кактуса и его тычинок


Пыльца представляет собой порошкообразное вещество, состоящее из зерен пыльцы мужского пола. микрогаметофиты из семенные растения, производящие мужские гаметы (сперматозоиды). Пыльцевые зерна имеют твердую оболочку из спорополленин который защищает гаметофиты в процессе их движения от тычинки к пестик цветущих растений, или от мужского конус к женскому конусу хвойные растения. Если пыльца попадает на совместимый пестик или женский конус, она прорастает, производя пыльцевая трубка что передает сперма к яйцеклетка содержащий женский гаметофит. Отдельные зерна пыльцы достаточно малы, чтобы их можно было рассмотреть с помощью увеличения. Исследование пыльцы называется палинология и очень полезен в палеоэкология, палеонтология, археология, и криминалистика. Пыльца растений используется для переноса гаплоидного мужского генетического материала из пыльник одного цветка на рыльце другого при перекрестном опылении.[1] В случае самоопыления этот процесс происходит от пыльника цветка до рыльца того же цветка.[1]

Пыльцу редко используют в пищу и пищевую добавку. Из-за методов ведения сельского хозяйства он часто загрязнен сельскохозяйственными пестицидами.[2]

Структура и формирование

Трипоратная пыльца Oenothera speciosa
Пыльца Lilium auratum показывает одиночную борозду (моносулькат)
Арабис Пыльца имеет три кольпи и выраженную структуру поверхности.
Микроспоры пыльцы Lycopersicon esculentum на стадии развития ценоцитарных тетрад, наблюдаемых с помощью иммерсионного микроскопа в масле; можно увидеть хромосомы того, что станет четырьмя пыльцевыми зернами.
Пыльца яблони под микроскопом

Сама по себе пыльца не является мужской гаметой.[3] Каждое пыльцевое зерно содержит вегетативные (не репродуктивные) клетки (только одна клетка у большинства цветковых растений, но несколько у других семенных растений) и генеративную (репродуктивную) клетку. У цветковых растений клетка вегетативной трубки производит пыльцевая трубка, и генеративная клетка делится, образуя две сперматозоиды.

Формирование

Пыльца производится в микроспорангия в мужской шишке хвойных или других голосеменное растение или в пыльниках покрытосеменные цветок. Пыльцевые зерна бывают самых разных форм, размеров и характерных для данного вида отметин на поверхности (см. электронная микрофотография, правильно). Пыльцевые зерна сосны, ели, и ели крылатые. Самая маленькая пыльца незабудка (Миозотис виды),[который? ] составляет 2,5-5мкм (0,005 мм) в диаметре.[4] Зерна пыльцы кукурузы крупные, около 90–100 мкм.[5] Большая часть пыльцы трав составляет около 20-25 мкм.[6]

У покрытосеменных во время развития цветка пыльник состоит из массы клеток, которые кажутся недифференцированными, за исключением частично дифференцированной дермы. По мере развития цветка в пыльнике формируются четыре группы спорогенных клеток. Плодовитые спорогенные клетки окружены слоями стерильных клеток, которые врастают в стенку пыльцевого мешка. Некоторые из клеток превращаются в питательные клетки, которые обеспечивают питание микроспор, образующихся в результате мейотического деления из спорогенных клеток.

В процессе, называемом микроспорогенез, четыре гаплоида микроспоры продуцируются из каждой диплоидной спорогенной клетки (микроспороцита, материнской пыльцы или мейоцит ), после мейотическое деление. После образования четырех микроспор, содержащихся в стенках каллозы, начинается развитие стенок пыльцевого зерна. Стенка каллозы разрушается ферментом, называемым каллазой, и освобожденные зерна пыльцы увеличиваются в размерах, приобретают характерную форму и образуют устойчивую внешнюю стенку, называемую экзиной, и внутреннюю стенку, называемую интиной. Экзина - это то, что сохранилось в летописи окаменелостей. Различают два основных типа микроспорогенеза: одновременный и последовательный. При одновременном микроспорогенезе этапы I и II мейоза завершаются до цитокинез, тогда как в последовательном микроспорогенезе следует цитокинез. Хотя может существовать континуум с промежуточными формами, тип микроспорогенеза имеет систематическое значение. Преобладающая форма среди однодольные идет последовательно, но есть важные исключения.[7]

Во время микрогаметогенеза одноклеточные микроспоры подвергаются митозу и превращаются в зрелые микрогаметофиты содержащие гаметы.[8] У некоторых цветущих растений[который? ] прорастание пыльцевого зерна может начаться еще до того, как оно покинет микроспорангий, при этом генеративная клетка формирует две сперматозоиды.

Структура

За исключением некоторых погруженных в воду растений, зрелое пыльцевое зерно имеет двойную стенку. Вегетативные и генеративные клетки окружены тонкой нежной стенкой неизмененного целлюлоза называется эндоспора или Интини прочная внешняя кутикулярная стенка, состоящая в основном из спорополленин называется экзоспора или экзина. Экзина часто имеет шипы или бородавки или имеет различную скульптурную форму, и характер отметин часто имеет значение для идентификации рода, вида или даже сорта или индивидуума. Шипы могут быть меньше микрона в длину (шипики, множественные шипики) и называются шипик (струпья) или длиннее микрона (echina, echinae), называемые эхинат. Различные термины также описывают скульптуру, например сетчатый, сетчатый вид, состоящий из элементов (murus, muri), отделенных друг от друга просветом (множественное просвет). Эти сеточки также могут называться брохи.

Пыльцевая стенка защищает сперматозоиды, пока пыльцевые зерна перемещаются от пыльника к рыльцу; он защищает жизненно важный генетический материал от высыхания и солнечного излучения. Поверхность пыльцевого зерна покрыта воском и белками, которые удерживаются на месте структурами, называемыми скульптурными элементами на поверхности зерна. Внешняя стенка пыльцы, которая предотвращает сжатие пыльцевого зерна и раздавливание генетического материала во время высыхания, состоит из двух слоев. Эти два слоя - это тектум и слой стопы, который находится чуть выше интины. Тектум и слой стопы разделены областью, называемой колумеллой, которая состоит из укрепляющих стержней. Наружная стена изготовлена ​​из стойкого биополимера, называемого спорополленином.

Отверстия для пыльцы - это области стенки пыльцы, которые могут включать истончение экзин или значительное уменьшение толщины экзин.[9] Они допускают усадку и набухание зерна из-за изменений влажности. Процесс усадки зерна называется гардомегатией.[10] Удлиненные отверстия или борозды в пыльцевом зерне называются кольпами (единственное число: colpus) или бороздами (единственное число: борозда ). Более круглые отверстия называются порами. Кольпи, борозды и поры являются основными характеристиками при идентификации классов пыльцы.[11] Пыльца может называться невосприимчивый (отверстия отсутствуют) или начинать (апертуры есть). Отверстие может иметь крышку (operculum), поэтому описывается как управлять.[12] Однако термин неапертурат охватывает широкий спектр морфологических типов, таких как функционально неапертурат (криптоапертурат) и омниапертурат.[7] Неисправные пыльцевые зерна часто имеют тонкие стенки, что облегчает пыльцевая трубка прорастание в любом положении.[9] Такие термины, как одноапертурный и триапертурат относятся к количеству имеющихся отверстий (одно и три соответственно).

Ориентация борозд (относительно исходной тетрады микроспор) классифицирует пыльцу как выпуклый или кольпат. Сульфатная пыльца имеет борозду посередине того, что было внешней стороной, когда пыльцевое зерно находилось в своей тетраде.[13] Если пыльца имеет только одну борозду, ее описывают как моносулькат, имеет две борозды, так как бисулькат, или более, как полисулькат.[14][15] У кольпатной пыльцы есть борозды, отличные от середины внешних поверхностей.[13] Eudicots есть пыльца с тремя кольпи (трехслойный) или с формами, которые эволюционно произошли от пыльцы трехлепестных.[16] Тенденция эволюции растений была от моносулькатной к поликольпатной или полипоратной пыльце.[13]

Дополнительно, голосеменное растение пыльцевые зерна часто имеют воздушные пузыри или пузырьки, называемые sacci. Сакки на самом деле не воздушные шары, они похожи на губку и увеличивают плавучесть пыльцевых зерен и помогает удерживать их в воздухе на ветру, поскольку большинство голосеменных анемофильный. Пыльца может быть моносакцинирующий, (содержащий один сакк) или бисаккат (содержащий две сакки). Современный сосна, ель, и Yellowwood все деревья производят мешковидную пыльцу.[17]

Опыление

Основная статья: Опыление
Европейская медоносная пчела перенос пыльцы в корзина для пыльцы обратно в улей
Мармелад журчалка, пыльца на его лице и ногах, сидя на Роза.
Диадазия пчела оседлала цветок плодолистики во время посещения желтого Opuntia engelmannii кактус

Передача пыльцевых зерен женской репродуктивной структуре (пестик у покрытосеменных) называется опыление. Этот перенос может происходить через ветер, и в этом случае растение описывается как анемофильный (буквально ветренолюбивый). Анемофильные растения обычно производят большое количество очень легких пыльцевых зерен, иногда с воздушными мешочками. Нецветущие семенные растения (например, сосны) обычно анемофильны. Анемофильные цветковые растения обычно имеют неприметные цветки. Энтомофильный (буквально любящие насекомых) растения производят пыльцу, которая является относительно тяжелой, липкой и белок -богатый, для разгона насекомое опылители привлекают их цветы. Многие насекомые и некоторые клещи специализируются на питании пыльцой и называются палиноядные животные.

У нецветущих семенных растений пыльца прорастает в пыльцевой камере, расположенной ниже микропиле, под покровами семяпочки. А пыльцевая трубка производится, который перерастает в нуцеллус обеспечить питательными веществами развивающиеся сперматозоиды. Сперматозоиды Pinophyta и Гнетофита без жгутики, и переносятся пыльцевой трубкой, а пыльцевые Cycadophyta и Гинкгофита жгутиков много.

При размещении на клеймо цветущего растения, при благоприятных обстоятельствах пыльцевое зерно дает пыльцевая трубка, которая прорастает по ткани стиля до яичник, и продвигается по плацента направляется выступами или волосками к микропиле яйцеклетка. Тем временем в трубку перешло ядро ​​клетки трубки, как и генеративное ядро, которое делится (если еще не делится) с образованием двух сперматозоидов. Сперматозоиды доставляются к месту назначения в кончике пыльцевая трубка. Двухцепочечные разрывы в ДНК, возникающие во время пыльцевая трубка рост кажется эффективным отремонтирован в генеративной клетке, несущей самца геномная информация для передачи следующему поколению растений.[18] Однако вегетативная клетка, отвечающая за удлинение трубки, по-видимому, лишена этого Ремонт ДНК возможности.[18]

В летописи окаменелостей

Основная статья: Палинология

Пыльца спорополленин внешняя оболочка обеспечивает некоторое сопротивление суровому процессу окаменения, разрушающему более слабые объекты; он также производится в огромных количествах. Существует обширная летопись окаменелостей пыльцевых зерен, часто не связанных с их родительским растением. Дисциплина палинологии посвящена изучению пыльцы, которая может быть использована как для биостратиграфия и получить информацию об изобилии и разнообразии живых растений, что само по себе может дать важную информацию о палеоклиматах. Кроме того, анализ пыльцы широко используется для реконструкции прошлых изменений растительности и связанных с ними факторов.[19]Пыльца впервые обнаруживается в ископаемое запись в конце Девонский период[20][21] но в то время он неотличим от спор.[20] Он увеличивается в изобилии до наших дней.

Аллергия на пыльцу

Смотрите также: Сезон аллергии

Носовая аллергия пыльцой называется поллиноз, а аллергия именно на пыльцу трав называется Сенная лихорадка. Как правило, пыльца, вызывающая аллергию, - это пыльца анемофильных растений (пыльца разносится воздушными потоками). Такие растения производят большое количество легкой пыльцы (поскольку ветровое распространение носит случайный характер и вероятность того, что одно зерно пыльцы приземлится на другой цветок, мала), что можно переносить на большие расстояния и легко вдыхать, контактируя с чувствительными носовыми ходами.

Аллергия на пыльцу распространена в полярных и умеренных климатических зонах, где производство пыльцы носит сезонный характер. В тропиках производство пыльцы меньше меняется от сезона к сезону, а аллергические реакции - меньше. В северной Европе распространены пыльцы, вызывающие аллергию. береза и ольха, а в конце лета полынь горькая и различные формы сено. Пыльца трав также связана с обострения астмы у некоторых людей явление называется грозовая астма.[22]

В США люди часто ошибочно обвиняют бросающихся в глаза золотарник цветок от аллергии. Поскольку это растение энтомофильно (его пыльца разносится животными), его тяжелая липкая пыльца не переносится самостоятельно по воздуху. Большинство случаев аллергии на пыльцу в конце лета и осенью, вероятно, вызвано: амброзия, широко распространенное анемофильное растение.[23]

Аризона когда-то считался прибежищем для людей, страдающих аллергией на пыльцу, хотя в пустыне растет несколько видов амброзии. Однако по мере того, как пригород рос, и люди начали орошаемые газоны и сады появились более раздражающие виды амброзии, и Аризона лишилась права на свободу от сенной лихорадки.

Анемофильные весеннецветущие растения, такие как дуб, береза, гикори, орех пекан, и в начале лета травы может также вызвать аллергию на пыльцу. Большинство культурных растений с эффектными цветками энтомофильны и не вызывают аллергии на пыльцу.

Число людей в Соединенных Штатах, пораженных сенной лихорадкой, составляет от 20 до 40 миллионов человек.[24] и такая аллергия оказалась наиболее частой аллергический ответ в нации. Существуют определенные доказательства, указывающие на то, что сенная лихорадка и аналогичные аллергии могут вызывать наследственное происхождение. Лица, страдающие от экзема или астматик как правило, более подвержены развитию длительной сенной лихорадки.[25]

В Дания, десятилетия повышения температуры приводят к тому, что пыльца появляется раньше и в большем количестве, а также к появлению новых видов, таких как амброзия.[26]

Самый эффективный способ справиться с аллергией на пыльцу - предотвратить контакт с материалом. Люди, переносящие болезнь, сначала могут подумать, что у них простая летняя простуда, но сенная лихорадка становится более очевидной, когда очевидная простуда не исчезает. Подтверждение наличия сенной лихорадки можно получить после обследования у специалиста. терапевт.[27]

лечение

Основная статья: Аллергический ринит § лечение

Антигистаминные препараты эффективны при лечении легких случаев поллиноза; этот тип лекарств, отпускаемых без рецепта врача, включает лоратадин, цетиризин и хлорфенирамин. Они не препятствуют выделению гистамин, но было доказано, что они предотвращают часть цепной реакции, активируемой этим биогенный амин, что значительно снижает симптомы сенной лихорадки.

Противоотечные средства можно вводить разными способами, например в виде таблеток и назальные спреи.

Иммунотерапия аллергии (AIT) лечение включает введение доз аллергенов для привыкания организма к пыльце, тем самым вызывая специфическую долгосрочную толерантность.[28] Иммунотерапию аллергии можно вводить перорально (в виде сублингвальных таблеток или сублингвальных капель) или путем инъекций под кожу (подкожно). Обнаруженная Леонардом Нун и Джоном Фриманом в 1911 году, иммунотерапия от аллергии представляет собой единственное средство лечения респираторной аллергии.

Питание

Большинство основных классов хищный и паразитический членистоногие содержат виды, которые поедают пыльцу, несмотря на распространенное мнение, что пчелы являются основной группой членистоногих, потребляющих пыльцу. Много Перепончатокрылые кроме пчел, они потребляют пыльцу как взрослые особи, хотя лишь небольшое количество пчел питается пыльцой в качестве личинки (включая некоторые муравей личинки). Пауки обычно считаются плотоядные животные но пыльца является важным источником пищи для нескольких видов, особенно для паучки, которые улавливают пыльцу на своих сети. Однако неясно, как паукам удается поедать пыльцу, поскольку их рот недостаточно велик, чтобы поедать пыльцевые зерна.[нужна цитата ] Немного хищные клещи также питаются пыльцой, причем некоторые виды могут питаться исключительно пыльцой, например Euseius tularensis, который питается пыльцой десятков видов растений. Члены некоторых семейств жуков, таких как Морделлиды и Мелирид питаются почти исключительно пыльцой во взрослом возрасте, в то время как различные линии внутри больших семей, такие как Curculionidae, Chrysomelidae, Cerambycidae, и Scarabaeidae являются специалистами по пыльце, хотя большинство членов их семей не являются специалистами по пыльце (например, только 36 из 40 000 видов жужелицы, которые, как правило, являются хищниками, поедают пыльцу, но это считается сильно недооцененным, поскольку пищевые привычки известны только для 1000 видов). Так же, Божья коровка Жуки в основном едят насекомых, но многие виды также едят пыльцу в качестве части или всего своего рациона. Hemiptera в основном травоядные животные или всеядные но кормление пыльцой известно (и хорошо изучено только в Anthocoridae ). Многие взрослые мухи, особенно Syrphidae, питаются пыльцой, а три британских вида сирфид питаются строго пыльцой (сирфиды, как и все мухи, не могут поедать пыльцу непосредственно из-за строения своего ротового аппарата, но могут потреблять содержимое пыльцы, растворенное в жидкости).[29] Некоторые виды грибов, в том числе Fomes fomentarius, способны расщеплять зерна пыльцы в качестве вторичного источника питания с особенно высоким содержанием азота.[30] Пыльца может быть ценной диетической добавкой для детритофаги, обеспечивая их питательными веществами, необходимыми для роста, развития и созревания.[31] Было высказано предположение, что получение питательных веществ из пыльцы, откладываемой на лесной подстилке в периоды пыльцевых дождей, позволяет грибам разлагать подстилку с дефицитом питательных веществ.[31]

Некоторые виды Геликоний бабочки потребляют пыльцу взрослыми особями, которая, по-видимому, является ценным источником питательных веществ, и эти виды более неприятны для хищников, чем виды, не потребляющие пыльцу.[32][33]

Несмотря на то что летучие мыши, бабочки и колибри не едят пыльцу как таковой, их потребление нектар в цветах - важный аспект опыление обработать.

В людях

Пчелиная пыльца для потребления человеком продается как еда ингредиент и как пищевая добавка. Самая большая составляющая - это углеводы с содержанием белка от 7 до 35 процентов в зависимости от вида растений, собранных пчелами.[34]

Мед произведенный пчелами из природных источников содержит пыльцу п-кумаровая кислота,[35] ан антиоксидант и естественный бактерицид он также присутствует в большом количестве растений и пищевых продуктах растительного происхождения.[36]

В Управление по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов США (FDA) не обнаружило каких-либо вредных последствий потребления пыльцы пчел, кроме обычных аллергий. Тем не менее, FDA не позволяет продавцам пчелиной пыльцы в Соединенных Штатах делать заявления о пользе для здоровья своей продукции, поскольку для этого никогда не было доказано никаких научных оснований. Кроме того, возможны опасности не только из-за аллергических реакций, но и из-за загрязнителей, таких как пестициды.[2] и от роста грибков и бактерий, связанных с неправильными процедурами хранения. Утверждение производителей о том, что сбор пыльцы помогает пчелиным семьям, также является спорным.[37]

Пыльца сосны (송화 가루; Сонгхва Гару) традиционно употребляется в Корее в качестве ингредиента сладостей и напитков.[38]

Паразиты

Растущие отрасли по сбору пыльцы для потребления человеком и пчелами полагаются на сбор корзин с пыльцой у медоносных пчел, когда они возвращаются в свои ульи, используя ловушка для пыльцы.[39] Когда эта пыльца была проверена на паразитов, было обнаружено, что в пыльце присутствует множество вирусов-опылителей и эукариотических паразитов.[40][41] В настоящее время неясно, были ли паразиты занесены пчелой, собравшей пыльцу, или же это связано с заражением цветка.[41][42] Хотя это вряд ли представляет опасность для людей, это серьезная проблема для индустрии разведения шмелей, которая полагается на тысячи тонн собираемой пыльцы медоносных пчел в год.[43] Было использовано несколько методов стерилизации, но ни один из них не был на 100% эффективным при стерилизации без снижения питательной ценности пыльцы. [44]

Судебная палинология

Основная статья: Судебная палинология
An СЭМ микрофотография из Redbud пыльца. Сканирующие электронные микроскопы - основные инструменты в палинологии.

В судебная биология, пыльца может многое рассказать о том, где был человек или объект, потому что регионы мира или даже более конкретные места, такие как определенный набор кустов, будут иметь отличительную коллекцию видов пыльцы.[45] Свидетельства о пыльце могут также показать время года, когда пыльца была собрана конкретным объектом.[46] Пыльца использовалась для отслеживания активности массовых захоронений в Босния,[47] поймать грабителя, который задел Зверобой куст во время преступления,[48] и даже был предложен в качестве добавки для пуль, позволяющей отслеживать их.[49]

Духовные цели

В некоторых Индейские религии, пыльца использовалась в молитвы и ритуалы, чтобы символизировать жизнь и обновление освящающий объекты, танцевальные площадки, тропы и песочные картины. Его также можно поливать над головой или в рот. Много Навахо люди верили, что тело стало святой когда он проезжал по тропе, опрысканной пыльцой.[50]

Окрашивание пыльцевых зерен

Для целей сельскохозяйственных исследований может потребоваться оценка жизнеспособности пыльцевых зерен. Очень распространенный и эффективный метод - пятно Александра.[51] Это дифференциальное пятно состоит из этиловый спирт, малахитовый зеленый, дистиллированная вода, глицерин, фенол, хлоралгидрат, кислотный фуксин, оранжевый G, и ледяная уксусная кислота.[52] У покрытосеменных и голосеменных необращенные пыльцевые зерна будут красными или розовыми, а абортированные - синими или слегка зелеными.

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ а б Чисхолм, Хью, изд. (1911). «Опыление». Британская энциклопедия. 22 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета. С. 2–5.
  2. ^ а б Tosi, S .; Costa, C .; Vesco, U .; Quaglia, G .; Гвидо, Г. (2018). «Исследование пыльцы, собранной медоносными пчелами, показывает широкое распространение сельскохозяйственных пестицидов». Наука об окружающей среде в целом. 615: 208–218. Дои:10.1016 / j.scitotenv.2017.09.226. PMID  28968582.
  3. ^ Джонстон, Адам (2001). Биология: факты и практика для уровня A. Издательство Оксфордского университета. п.95. ISBN  978-0-19-914766-3.
  4. ^ «Споры и пыльца».
  5. ^ Pleasants, J.M .; Hellmich, R. L .; Дивели, Г. П .; Sears, M. K .; Стэнли-Хорн, Д. Э .; Mattila, H.R .; Foster, J. E .; Clark, P .; Джонс, Г. Д. (2001). «Отложение пыльцы кукурузы на молочаях на кукурузных полях и вблизи них». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 98 (21): 11919–24. Bibcode:2001ПНАС ... 9811919П. Дои:10.1073 / pnas.211287498. ЧВК  59743. PMID  11559840.
  6. ^ «Споры и пыльца».
  7. ^ а б Фернесс, Кэрол А .; Рудалл, Паула Дж. (Январь 2001 г.). "Пыльца и пыльники в систематике однодольных". Grana. 40 (1–2): 17–25. Дои:10.1080/00173130152591840.
  8. ^ Развитие пыльцы - Лестерский университет
  9. ^ а б Фернесс, Кэрол А .; Рудалл, Паула Дж. (2004-03-01). «Эволюция апертуры пыльцы - решающий фактор успеха эвдикота?». Тенденции в растениеводстве. 9 (3): 154–158. CiteSeerX  10.1.1.462.5084. Дои:10.1016 / j.tplants.2004.01.001. PMID  15003239.
  10. ^ Катифори, Элени; Албен, Силас; Серда, Энрике; Нельсон, Дэвид Р .; Дюмэ, Жак (27 апреля 2010 г.). «Складные конструкции и естественный дизайн пыльцевых зерен» (PDF). PNAS. 107 (17): 7635–7639. Bibcode:2010PNAS..107.7635K. Дои:10.1073 / pnas.0911223107. ЧВК  2867878. PMID  20404200.
  11. ^ Дэвис, Оуэн. "Апертура". geo.arizona.edu. Архивировано из оригинал на 2009-02-03. Получено 2009-02-16.
  12. ^ Фернесс, Кэрол А .; Рудалл, Паула Дж. (Ноябрь 2003 г.). «Отверстия с крышками: распределение и значение жаберной пыльцы в однодольных». Международный журнал наук о растениях. 164 (6): 835–854. Дои:10.1086/378656. S2CID  84766627.
  13. ^ а б c Спорн, Кеннет Р. (1972). "Некоторые наблюдения за эволюцией типов пыльцы двудольных растений". Новый Фитолог. 71 (1): 181–185. Дои:10.1111 / j.1469-8137.1972.tb04826.x.
  14. ^ Симпсон, Майкл Г. (2011). «Палинология». Систематика растений. Академическая пресса. С. 453–464. ISBN  978-0-08-051404-8. Получено 6 января 2014.
  15. ^ Сингх, Гурчаран (2004-01-01). «Палинология». Систематика растений: комплексный подход. п. 142. ISBN  9781578083510. Получено 23 января 2014. В Сингх (2004).
  16. ^ Джадд, Уолтер С. и Олмстед, Ричард Г. (2004). «Обзор филогенетических взаимоотношений триколпата (эвдикота)». Американский журнал ботаники. 91 (10): 1627–1644. Дои:10.3732 / ajb.91.10.1627. PMID  21652313.
  17. ^ Траверс, Альфред (1988). Палеопалинология. Анвин Хайман. ISBN  978-0045610013. OCLC  17674795.
  18. ^ а б Хирано Т., Такаги К., Хосино Ю., Абэ Т. (2013). "Реакция на повреждение ДНК мужских гамет Cyrtanthus mackenii во время роста пыльцевой трубки". Растения AoB. 5: plt004. Дои:10.1093 / aobpla / plt004. ЧВК  3583183. PMID  23550213.
  19. ^ Франко-Гавирия, Фелипе; и другие. (2018). «Отпечаток воздействия человека на современные спектры пыльцы земель майя» (PDF). Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana 70, 1: 61–78. Цитировать журнал требует | журнал = (Помогите)
  20. ^ а б Траверс, Альфред (2007). «Глава 8: Девонская палинология». Палеопалинология. Разделы геобиологии, 28. 28. Дордрехт: Спрингер. С. 199–227. Дои:10.1007/978-1-4020-5610-9_8. ISBN  978-1-4020-6684-9.
  21. ^ Ван, Де-Мин; Мэн, Мэй-Цен; Го, Юнь (2016). «Пыльцевая органка Telangiopsis sp. Позднедевонского семенного растения и связанного с ним вегетативного листа». PLOS ONE. 11 (1): e0147984. Bibcode:2016PLoSO..1147984W. Дои:10.1371 / journal.pone.0147984. ЧВК  4725745. PMID  26808271.
  22. ^ Эрбас, Б .; Jazayeri, M .; Lambert, K. A .; Katelaris, C.H .; Prendergast, L.A .; Tham, R .; Парроди, М. Дж .; Дэвис, Дж .; Ньюбигин, Э. (02.03.2018). «Уличная пыльца является триггером презентаций отделения неотложной помощи при астме у детей и подростков: систематический обзор и метаанализ». Аллергия. 73 (8): 1632–1641. Дои:10.1111 / все.13407. ISSN  0105-4538. PMID  29331087.
  23. ^ Одер, Том. «Уважаемые аллергологи: не вините золотарника». mnn.com. Сеть Матери-Природы. Получено 18 июля 2016.
  24. ^ Сконер, Д.П. (июль 2001 г.). «Аллергический ринит: определение, эпидемиология, патофизиология, выявление и диагностика». Журнал аллергии и клинической иммунологии. 108 (1 приложение): S2–8. Дои:10.1067 / mai.2001.115569. PMID  11449200.
  25. ^ Аллергия и сенная лихорадка WebMD. Проверено 9 марта 2010 г.
  26. ^ Сивертсен, Бьярне. "Hård nyser для аллергиков i varm fremtid В архиве 2015-04-19 в Wayback Machine "(Английский: Крепкое чихание для аллергиков в теплом будущем) Датский метеорологический институт, 18 апреля 2015. Дата обращения: 19 апреля 2015.
  27. ^ Симптомы аллергии на пчелу, пыльцу трав В архиве 2009-10-10 на Wayback Machine. Allergiesandtreatments.com. Проверено 9 марта 2010 г.
  28. ^ Van Overtvelt L. et al. Иммунные механизмы аллерген-специфической сублингвальной иммунотерапии. Revue française d'allergologie et d'immunologie Clinique. 2006; 46: 713–720.
  29. ^ Лундгрен, Джонатан Г. (2009). «Питатели пыльцы». Отношения естественных врагов и нежирной пищи. 7. С. 87–11. Дои:10.1007/978-1-4020-9235-0_6. ISBN  978-1-4020-9234-3.
  30. ^ Schwarze, Francis W. M. R .; Энгельс, Юлия и Матек, Клаус (2000). Грибковые стратегии гниения деревьев на деревьях. Springer. п. 61. ISBN  978-3-540-67205-0.
  31. ^ а б Филипяк, Михал (01.01.2016). «Стехиометрия пыльцы может влиять на детритные наземные и водные пищевые сети». Границы экологии и эволюции. 4: 138. Дои:10.3389 / fevo.2016.00138.
  32. ^ Салькледо, Кристиан. "Доказательства переваривания пыльцы при ночных скоплениях Геликоний Сара в Коста-Рике (Lepidoptera: Nymphalidae) ». В архиве 2013-11-14 на Wayback Machine Троп. Лепид. Res. 20.1 (2010): 35–37. Интернет.
  33. ^ Кардосо М.З., Гилберт Л.Е .; Гилберт (июнь 2013 г.). «Питание пыльцой, распределение ресурсов и эволюция химической защиты у бабочек пассифлоры». Журнал эволюционной биологии. 26 (6): 1254–60. Дои:10.1111 / jeb.12119. PMID  23662837. S2CID  206046558.
  34. ^ Сэнфорд, Малкольм Т. «Производство пыльцы». Архивировано из оригинал 13 января 2007 г.. Получено 2015-07-15., Университет Флориды, Институт продовольственных и сельскохозяйственных наук; цитируя П. Уитерелла, «Другие продукты улья», глава XVIII, Улей и медоносная пчела, Dadant & Sons, Inc., Гамильтон, Иллинойс, 1975 г.
  35. ^ Мао В., Шулер М.А., Беренбаум М.Р .; Шулер; Беренбаум (май 2013 г.). «Компоненты меда активируют гены детоксикации и иммунитета у западной медоносной пчелы Apis mellifera». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 110 (22): 8842–6. Bibcode:2013ПНАС..110.8842М. Дои:10.1073 / pnas.1303884110. ЧВК  3670375. PMID  23630255.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  36. ^ Лу, Цзайсян; Ван, Хунсинь; Рао, Шэнци; Солнце, Хунтао; Ма, Чаоян; Ли, Цзин (2012). "п-Кумаровая кислота убивает бактерии за счет двойного механизма повреждения ». Контроль пищевых продуктов. 25 (2): 550–554. Дои:10.1016 / j.foodcont.2011.11.022.
  37. ^ Сэнфорд, Малкольм Т. «Производство пыльцы». Университет Флориды, Институт продовольственных и сельскохозяйственных наук. Архивировано из оригинал на | архив-url = требует | дата-архива = (Помогите). Получено 2007-08-30.. Документ ENY118. Дата первоначальной публикации 1 ноября 1994 г. Отредактировано 1 февраля 1995 г. Рецензировано 1 мая 2003 г.
  38. ^ "Источник". 2013-05-31.
  39. ^ «Как работает ловушка для пыльцы (пчелиная пыльца)».
  40. ^ Грейсток, Питер; Йейтс, Кэтрин; Evison, Софи Э. Ф .; Дарвилл, Бен; Гоулсон, Дэйв; Хьюз, Уильям О. Х. (июль 2013 г.). «Троянские ульи: патогены-опылители, завезенные и распространенные в колониях шмелей». Журнал прикладной экологии. 50 (5): 1207–1215. Дои:10.1111/1365-2664.12134. S2CID  3937352.
  41. ^ а б Сингх, Раджвиндер; Левитт, Эбби Л .; Rajotte, Edwin G .; Холмс, Эдвард С .; Остиги, Нэнси; ван Энгельсдорп, Деннис; Липкин, В. Ян; dePamphilis, Claude W .; Тот, Эми L .; Кокс-Фостер, Дайана Л .; Травесет, Анна (22 декабря 2010 г.). «РНК-вирусы в опылителях перепончатокрылых: доказательства передачи вируса между таксонами через пыльцу и потенциальное влияние на виды перепончатокрылых, не относящиеся к Apis». PLOS ONE. 5 (12): e14357. Bibcode:2010PLoSO ... 514357S. Дои:10.1371 / journal.pone.0014357. ЧВК  3008715. PMID  21203504.
  42. ^ Грейсток, Питер; Гоулсон, Дэйв; Хьюз, Уильям О. Х. (5 августа 2015 г.). «Паразиты в цвету: цветы способствуют распространению и передаче паразитов-опылителей внутри и между видами пчел». Труды Королевского общества B: биологические науки. 282 (1813): 20151371. Дои:10.1098 / rspb.2015.1371. ЧВК  4632632. PMID  26246556.
  43. ^ Грейсток, Питер; Блейн, Эдвард Дж .; McFrederick, Quinn S .; Гоулсон, Дэйв; Хьюз, Уильям О. (Октябрь 2015 г.). «Являются ли управляемые пчелы причиной распространения и появления паразитов у диких пчел?». Международный журнал паразитологии: паразиты и дикая природа. 5 (1): 64–75. Дои:10.1016 / j.ijppaw.2015.10.001. ЧВК  5439461. PMID  28560161.
  44. ^ Graystock, P .; Jones, J.C .; Pamminger, T .; Parkinson, J.F .; Norman, V .; Blane, E.J .; Rothstein, L .; Wäckers, F .; Goulson, D .; Хьюз, W.O.H. (Май 2016). «Гигиеническое питание для снижения риска патогенов для шмелей». Журнал патологии беспозвоночных. 136: 68–73. Дои:10.1016 / j.jip.2016.03.007. PMID  26970260.
  45. ^ Брайант, Вон М. «Судебная палинология: новый способ поимки мошенников». Crimeandclues.com. Архивировано из оригинал на 2007-02-03.
  46. ^ Стакхаус, Роберт (17 апреля 2003 г.). «Криминалистические исследования обращаются к пыльце». Батальон.
  47. ^ Вуд, Питер (9 сентября 2004 г.). «Пыльца помогает криминалистике военных преступлений». Новости BBC.
  48. ^ Д. Милденхолл (2006). «Пыльца зверобоя определяет присутствие грабителей на месте преступления: пример судебно-палинологической экспертизы». Международная криминалистическая экспертиза. 163 (3): 231–235. Дои:10.1016 / j.forsciint.2005.11.028. PMID  16406430.
  49. ^ Вольф, Лорен К. (18 августа 2008 г.). «Новости». Новости химии и машиностроения. 86 (33): 88. Дои:10.1021 / cen-v086n033.p088.
  50. ^ Хиршфельдер, Арлин (2000). Энциклопедия религий коренных американцев. Факты о File, Inc. стр. 225. ISBN  978-0816039494.
  51. ^ «Вид на упрощенный метод дифференциального окрашивания абортированных и не абортированных пыльцевых зерен».
  52. ^ Александр, М. П. (1969). «Дифференциальное окрашивание абортированной и неабтированной пыльцы». Технология окрашивания. 44 (3): 117–122. Дои:10.3109/10520296909063335. PMID  4181665.

Список используемой литературы

внешние ссылки