Трихома - Trichome

Не путать с Трихром.
Бутон цветка Capsicum pubescens растение, с множеством трихом
Ископаемые звездчатые волосы (трихомы), вероятно, дуба, в Прибалтике Янтарь; ширина изображения около 1 мм.

Трихомы (/ˈтраɪkoʊмz/ или же /ˈтрɪkoʊмz/), от Греческий τρίχωμα (trichma) значение "волосы ", являются мелкими наростами или придатки на растения, водоросли, лишайники, и некоторые протисты. Они разнообразны по структуре и функциям. Примеры - волосы, железистые волосы, чешуя и сосочки. Покрытие любого вида волос на растении - это волосяной покров, а несущая их поверхность называется опушенный.

Трихомы водорослей

Определенные, обычно нитчатые, водоросли есть терминал клетка образует удлиненную структуру, напоминающую волосы, называемую трихомом.[пример необходим ] Тот же термин применяется к таким конструкциям в некоторых цианобактерии, Такие как Спирулина и Осциллятория. Трихомы цианобактерий могут быть обнаженными, как в Осциллятория, или в ножнах, как в Калотрикс.[1] Эти конструкции играют важную роль в предотвращении загрязнения почвы. эрозия особенно в холодную пустыня климат.[нужна цитата ] Нитевидные оболочки образуют прочную липкую сеть, которая помогает поддерживать структуру почвы.

Трихомы растений

Липкие трихомы плотоядное растение, Drosera capensis с пойманным насекомым, содержать протеолитические ферменты.
Трихомы на Каннабис, богат в каннабиноиды.
Трихомы на поверхности Solanum scabrum лист
Трихомы на черешке Solanum quitoense лист
Сканирующая электронная микрофотография трихомы на листе Arabidopsis thaliana. Структура - одноклеточная.

Трихомы растений имеют множество различных характеристик, которые различаются как у разных видов растений, так и у органов отдельного растения. Эти особенности влияют на подкатегории, в которые помещаются трихомы. Некоторые определяющие особенности включают:

  • Одноклеточный или многоклеточный
  • Прямой (прямостоячий, почти без разветвлений), спиральный (в форме штопора) или крючковидный (изогнутый на вершине)[2]
  • Наличие цитоплазмы
  • Железистые (секреторные) против эгландулярных
  • Извилистый, простой (неразветвленный и одноклеточный), чешуйчатый, звездчатый (звездообразный)[3]
  • Адаксиальный против. абаксиальный, относящийся к тому, присутствуют ли трихомы, соответственно, на верхней (адаксиальной) или нижней (абаксиальной) поверхности листа или другого бокового органа.

В модельном организме С. сальвифолиус, на этом растении присутствует больше адаксиальных трихомов, потому что эта поверхность подвергается большему воздействию УФ-излучения и солнечного излучения, чем абаксиальная поверхность.[4]

Трихомы могут защитить растение от множества вредных воздействий, таких как ультрафиолетовое излучение, насекомые, транспирация и непереносимость заморозков.[5]

Волосы на воздушной поверхности

Трихомы на растениях эпидермальный наросты разного вида. Условия возникновение или же колючки относятся к наростам, охватывающим не только эпидермис. Это различие не всегда легко применить (см. Подожди дерево ). Также есть нетрихоматозный эпидермальные клетки, выступающие с поверхности.[пример необходим ]

Распространенным типом трихом является волосы. Волосы растений могут быть одноклеточный или же многоклеточный, разветвленные или неразветвленные. Многоклеточные волосы могут иметь один или несколько слоев клеток. Ветвистые волосы могут быть дендритный (древовидный) как в кенгуру лапа (Анигозантос ), тафтинговый, или же звездчатый (звездообразный), как в Arabidopsis thaliana.

Другой распространенный тип трихома - это шкала или же пушковые волосы, который имеет пластинку или скопление клеток в форме щита, прикрепленных непосредственно к поверхности или находящихся на каком-либо стебле. Распространенными примерами являются листовые чешуи бромелии такой как ананас, Рододендрон и облепиха (Hippophae rhamnoides ).

Любой из различных типов волос может быть железистый, производящие какой-то секрет, например, эфирные масла, производимые мяты и многие другие члены семьи Lamiaceae.

Для описания внешнего вида органов растений используются многие термины, например: стебли и листья, что касается наличия, формы и внешнего вида трихом. Примеры включают:

  • голый, голый - отсутствие волосков или трихом; поверхность гладкая
  • волосатый - грубо волосатые
  • Hispid - щетинистые волоски
  • сформулировать - простые многоклеточно-однорядные волоски
  • пушистый - имеющий почти шерстяной покров из длинных волос
  • ворсистый - опушенные длинными, прямыми, мягкими, распущенными или торчащими волосками
  • половая зрелость - мелко опушенные; с тонкими, короткими, обычно стоячими волосами
  • опушенный - с волосками или трихомами любого типа
  • стригиллоза - мелкая стригоза
  • полосатый - наличие прямых волосков, ориентированных более или менее в том же направлении, что и по краю или средней жилке
  • tomentellous - тонко войлочный
  • опушенный - покрыты густыми, спутанными, густыми волосками
  • отвратительный - мельчайшие ворсинки
  • ворсистый - длинные мягкие волосы, часто изогнутые, но не спутанные

Размер, форма, густота и расположение волосков на растениях сильно различаются в зависимости от их наличия. разновидность и даже внутри вида на разных органах растений. Можно перечислить несколько основных функций или преимуществ наличия поверхностных волосков. Вероятно, что во многих случаях волосы мешают кормлению хотя бы некоторых мелких травоядные животные и, в зависимости от жесткость и раздражительность к нёбо, а также крупных травоядных. Волосы на растениях, произрастающих на участках, подверженных мороз держите мороз подальше от живых клеток поверхности. В ветреных местах волосы прерывают поток воздуха по поверхности растения, уменьшая испарение. Плотные покрытия волос отражают Солнечный свет, защищая более нежные ткани под ними в жарких, сухих и открытых местах обитания. Кроме того, в местах, где большая часть доступной влаги поступает из капля тумана Волосы, похоже, усиливают этот процесс, увеличивая площадь поверхности, на которой могут скапливаться капли воды.[нужна цитата ]

Железистые трихомы

Железистые трихомы широко изучены, хотя они встречаются только примерно на 30% растений. Их функция - выделять метаболиты для растений. Некоторые из этих метаболитов включают:

  • терпеноиды, которые выполняют в растении множество функций, связанных с ростом и развитием[6]
  • фенилпропаноиды, которые участвуют во многих метаболических процессах растений, таких как вторичные метаболиты, стрессовая реакция, и действуют как медиаторы взаимодействия растений с окружающей средой.[7]
  • флавоноиды
  • метил кетоны
  • ацилсахара[8]

Негландулярные трихомы

Негландулярные трихомы важны для защиты растений от УФ-излучения.[4]

Модельный завод, Cistus salvifolius, Растет в районах с сильным световым стрессом и плохими почвенными условиями, вдоль побережья Средиземного моря. Он содержит негландулярные, звездчатые и дендритные трихомы, которые обладают способностью синтезировать и хранить полифенолы, которые влияют на поглощение излучения и усыхание растений. Эти трихомы также содержат ацетилированные флавоноиды, которые могут поглощать УФ-В, и неацетилированные флавоноиды, которые поглощают более длинные волны УФ-А. В негландулярных трихомах единственная роль флавоноидов - блокировать кратчайшие длины волн для защиты растения, что отличается от железистых трихомов.[4]

Полифенолы

Нежелезистые трихомы этого рода Кистус было обнаружено присутствие эллагитаннинов, гликозиды, и кемпферол производные. Основная цель эллагитаннинов - помочь адаптироваться во время стресса, ограничивающего питательные вещества.[4]

Развитие трихома и корневых волос

И трихомы, и корневые волоски, то ризоиды из многих сосудистые растения, представляют собой боковые выросты одной клетки эпидермального слоя. Корневые волоски образуются из трихобласты, волоскообразующие клетки эпидермиса растения корень. Корневые волоски варьируются от 5 до 17 микрометров в диаметре и от 80 до 1500 микрометров в длину (Dittmar, цит. По Исау, 1965). Корневые волоски могут жить две-три недели, а затем отмирают. В то же время на верхушке корня постоянно образуются новые корневые волоски. Таким образом, покрытие корневых волос остается неизменным. Поэтому понятно, что пересадку нужно производить осторожно, потому что корневые волоски по большей части удаляются. Вот почему высадка может вызвать увядание растений.

Красные трихомы на стебле розы

Генетический контроль формирования рисунка трихомов и корневых волосков имеет сходные механизмы контроля. Оба процесса включают ядро ​​взаимосвязанных факторы транскрипции которые контролируют начало и развитие эпидермального разрастания. Активация генов, кодирующих специфические белковые факторы транскрипции (названные GLABRA1 (GL1), GLABRA3 (GL3) и TRANSPARENT ТЕСТА GLABRA1 (TTG1)) являются основными регуляторами клеточной судьбы по образованию трихомов или корневых волосков.[9] Когда эти гены активируются в эпидермальной клетке листа, в этой клетке инициируется образование трихрома. GL1, GL3. и TTG1 также активируют негативные регуляторы, которые служат для ингибирования образования трихрома в соседних клетках. Эта система контролирует расстояние между трихомами на поверхности листа. Как только трихомы развиваются, они могут делиться или разветвляться.[10] Напротив, корневые волоски разветвляются очень редко. Во время образования трихомов и корневых волосков регулируются многие ферменты. Например, непосредственно перед развитием корневых волосков есть точка повышенного фосфорилаза Мероприятия.[11]

Многое из того, что ученые знают о развитии трихом, исходит от модельного организма. Arabidopsis thaliana, потому что их трихомы простые, одноклеточные и негландулярные. Путь развития регулируется тремя факторами транскрипции: R2R3 MYB, основная спираль-петля-спираль и повтор WD40. Три группы ТФ образуют тримерный комплекс (MBW) и активируют экспрессию продуктов ниже по течению, что активирует образование трихома. Однако только MYB действуют как ингибитор, образуя отрицательный комплекс.[12]

Фитогормоны

Фитогормоны растений влияют на рост и реакцию растений на раздражители окружающей среды. Некоторые из этих фитогормонов участвуют в образовании трихомов, включая гибберелловую кислоту (GA), цитокинины (CK) и жасмоновую кислоту (JA).[12]

GA стимулирует рост трихомов, стимулируя GLABROUS1 (GL1).

Однако белки SPINDLY и DELLA подавляют эффекты GA, поэтому меньшее количество этих белков создает больше трихомов.

Некоторые другие фитогормоны, способствующие росту трихомов, включают брассиностероиды, этилен и салициловую кислоту. Это было понято путем проведения экспериментов с мутантами, у которых практически нет каждого из этих веществ. В каждом случае было меньше образования трихом на обеих поверхностях растений, а также неправильное формирование присутствующих трихом.[12]

Значение для таксономии

Тип, наличие, отсутствие и расположение трихом являются важными диагностическими признаками при идентификации растений и систематике растений.[13] При судебно-медицинской экспертизе такие растения, как Каннабис сатива можно определить при микроскопическом исследовании трихом.[14][15] Хотя трихомы редко встречаются сохранившимися в окаменелости, основания трихомов обнаруживаются регулярно, и в некоторых случаях их клеточная структура важна для идентификации.

Arabidopsis thaliana классификация трихом

Arabidopsis thaliana Трихомы подразделяются на воздушные, эпидермальные, одноклеточные, трубчатые.[16]

Значение для молекулярной биологии растений

В модельном заводе Arabidopsis thaliana, образование трихома инициируется белком GLABROUS1. Нокауты соответствующего гена приводят к голым растениям. Этот фенотип уже использовался в редактирование генома эксперименты и могут быть интересны как визуальный маркер для исследований растений с целью улучшения методов редактирования генов, таких как CRISPR / Cas9.[17][18] Трихомы также служат моделями клеточной дифференцировки, а также формирования паттернов у растений.[19]

Бутон и побег Стилидиум виды, демонстрирующие трихомы, которые могут ловить и убивать насекомых

Использует

Фасоль листья исторически использовались для улавливания постельные клопы в домах в Восточная Европа. Трихомы на бобовых листьях захватывают насекомых, проникая им в лапы (лапки ). Затем листья будут уничтожены.[20]

Трихомы являются важной частью строительства гнезд для Европейская пчела-кардер (Антидиум маникатум). Этот вид пчел включает трихомы в свои гнезда, соскребая их с растений и используя их в качестве подкладки для своих гнезд.[21]

Защита

Растения могут использовать трихомы, чтобы сдерживать нападения травоядных с помощью физических и / или химических средств, например в специализированных, жгучие волосы из Крапивница (Крапива) виды, доставляющие воспалительные химические вещества, такие как гистамин. Исследования трихомов были сосредоточены на защите растений, которая является результатом отпугивания травоядных (Brookes et al., 2016).[22] Однако у некоторых организмов выработались механизмы противодействия воздействию трихомов. Личинки Геликоний харитония, например, способны физически освобождаться от трихом, могут откусывать трихомы и способны образовывать шелк одеяла, чтобы лучше ориентироваться в листьях.[23]

Жалящие трихомы

Жалящие трихомы различаются по своей морфологии и распределению между видами, однако сходное воздействие на крупных травоядных подразумевает, что они выполняют сходные функции. В регионах, подверженных травоядным, наблюдалась более высокая плотность жалящих трихом. В Крапивницажалящие трихомы при контакте с человеком вызывают болезненное ощущение, длящееся в течение нескольких часов. Это ощущение считается защитным механизмом от крупных животных и мелких беспозвоночных и играет роль в защитных добавках через секрецию метаболитов. Исследования показывают, что это ощущение включает быстрое высвобождение токсина (такого как гистамин) при контакте и проникновении через шаровидные кончики указанных трихом.[24]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ "Определите эту водоросль". Получено 20 сентября, 2013.
  2. ^ Пейн, Уиллард В. (1978). «Глоссарий терминологии растительных волос». Бриттония. 30 (2): 239–255. Дои:10.2307/2806659. ISSN  0007–196X. JSTOR  2806659. S2CID  42417527.
  3. ^ Левин, Дональд А. (1973). «Роль трихом в защите растений». Ежеквартальный обзор биологии. 48 (1): 3–15. Дои:10.1086/407484. ISSN  0033-5770. JSTOR  2822621. S2CID  83358711.
  4. ^ а б c d Таттини, М .; Matteini, P .; Saracini, E .; Traversi, M. L .; Giordano, C .; Агати, Г. (2007). «Морфология и биохимия негландулярных трихом на листьях Cistus salvifolius L., произрастающих в экстремальных местообитаниях Средиземноморского бассейна». Биология растений. 9 (3): 411–419. Дои:10.1055 / с-2006-924662. ISSN  1438-8677. PMID  17143807.
  5. ^ Хюльскамп, Мартин (июнь 2004 г.). «Трихомы растений: модель дифференциации клеток». Молекулярная клеточная биология. 5: 471–480. PMID  15173826 - через EBSCO.
  6. ^ Толл, Доротея (2015), «Биосинтез и биологические функции терпеноидов в растениях», в Schrader, Jens; Больманн, Йорг (ред.), Биотехнология изопреноидов, Достижения в области биохимической инженерии / биотехнологии, 148, Springer International Publishing, стр. 63–106, Дои:10.1007/10_2014_295, ISBN  9783319201078, PMID  25583224
  7. ^ Ясинский, Михал; Бяла, Ванда (2018). «Случай с фенилпропаноидом - имеет значение транспорт». Границы науки о растениях. 9: 1610. Дои:10.3389 / fpls.2018.01610. ISSN  1664-462X. ЧВК  6221964. PMID  30443262.
  8. ^ Хухельманн, Александр; Бутри, Марк; Хачез, Чарльз (2017). "Железистые трихомы растений: фабрики естественных клеток, представляющие большой биотехнологический интерес1 [ОТКРЫТЬ]". Физиология растений. 175 (1): 6–22. Дои:10.1104 / стр. 17.00727. ISSN  0032-0889. ЧВК  5580781. PMID  28724619.
  9. ^ Schellmann, S .; Schnittger, A .; Кирик, В .; Wada, T .; Окада, К .; Beermann, A .; Thumfahrt, J .; Jürgens, G .; Хюльскамп, М. (2002-10-01). «TRIPTYCHON и CAPRICE опосредуют латеральное ингибирование во время формирования рисунка трихома и корневых волосков у Arabidopsis». Журнал EMBO. 21 (19): 5036–5046. Дои:10.1093 / emboj / cdf524. ISSN  0261-4189. ЧВК  129046. PMID  12356720.
  10. ^ Schellmann, Swen; Хульскэмп, Мартин (01.09.2004). «Эпидермальная дифференциация: трихомы у Arabidopsis как модельная система». Международный журнал биологии развития. 49 (5–6): 579–584. Дои:10.1387 / ijdb.051983ss. ISSN  0214-6282. PMID  16096966.
  11. ^ Досье, Ларри У .; Риопель, Дж. Л. (1977). «Дифференциальная активность ферментов во время дифференцировки трихобластов у Elodea canadensis». Американский журнал ботаники. 64 (9): 1049–1056. Дои:10.2307/2442160. JSTOR  2442160.
  12. ^ а б c Юань, Линь; Сингх, Санджай Кумар; Патра, Барунава; Паттанаик, Ситаканта (2014). «Обзор генной регуляторной сети, контролирующей развитие трихом у модельного растения Arabidopsis». Границы науки о растениях. 5: 259. Дои:10.3389 / fpls.2014.00259. ISSN  1664-462X. ЧВК  4071814. PMID  25018756.
  13. ^ Дэвис, П.; Хейвуд, В. (1963). Принципы таксономии покрытосеменных. Принстон, Нью-Джерси: Ван Нострандпейдж. п. 154.
  14. ^ Bhatia, R.Y.P .; Raghavan, S .; Rao, K.V.S .; Прасад, В. (1973). «Судебно-медицинская экспертиза листьев и фрагментов листьев в свежих и сухих условиях». Журнал Общества судебной медицины. 13 (3): 183–190. Дои:10.1016 / S0015-7368 (73) 70794-5. PMID  4774149.
  15. ^ Управление ООН по наркотикам и преступности (2009 г.). Рекомендуемые методы идентификации и анализа каннабиса и продуктов каннабиса (пересмотренные и обновленные). Нью-Йорк: Организация Объединенных Наций. С. 30–32. ISBN  9789211482423.
  16. ^ Майтур, Джайдип; Чуа, Нам-Хай (апрель 2000 г.). «Стабилизация микротрубочек приводит к переориентации роста трихом Arabidopsis» (PDF). Растительная клетка. 12 (4): 465–477. Дои:10.1105 / tpc.12.4.465. ЧВК  139846. PMID  10760237.
  17. ^ Хан, Флориан; Мантегацца, Отон; Грейнер, Андре; Гегеманн, Питер; Эйзенхут, Марион; Вебер, Андреас П. М. (2017). «Эффективный визуальный экран для активности CRISPR / Cas9 в Arabidopsis thaliana». Границы науки о растениях. 8: 39. Дои:10.3389 / fpls.2017.00039. ISSN  1664-462X. ЧВК  5258748. PMID  28174584.
  18. ^ Хан, Флориан; Эйзенхут, Марион; Мантегацца, Отон; Вебер, Андреас П. М. (5 апреля 2018 г.). «Гомологически-направленное восстановление дефектного гена голой арабидопсиса с нацеливанием на ген Cas9». Границы науки о растениях. 9: 424. Дои:10.3389 / fpls.2018.00424. ЧВК  5895730. PMID  29675030.
  19. ^ Hülskamp, ​​M .; Schnittger, A .; Folkers, U. (1999). «Формирование паттернов и дифференциация клеток: трихомы Arabidopsis как генетическая модельная система». Международный обзор цитологии. 186: 147–178. Дои:10.1016 / S0074-7696 (08) 61053-0. ISBN  9780123645906. ISSN  0074-7696. PMID  9770299.
  20. ^ Szyndler, M.W .; Haynes, K.F .; Поттер, М.Ф .; Corn, R.M .; Лаудон, К. (2013). «Захват постельных клопов трихомами листьев вдохновляет на создание биомиметических поверхностей на микроуровне». Журнал интерфейса Королевского общества. 10 (83): 20130174. Дои:10.1098 / rsif.2013.0174. ISSN  1742-5662. ЧВК  3645427. PMID  23576783.
  21. ^ Эльц, Томас; Кюттнер, Дженнифер; Лунау, Клаус; Толлриан, Ральф (6 января 2015 г.). «Секреции растений предотвращают паразитизм ос в гнездах пчел-держателей шерсти, что имеет значение для диверсификации гнездового материала Megachilidae». Границы экологии и эволюции. 2. Дои:10.3389 / fevo.2014.00086.
  22. ^ Карли, А (2016). «Использование физических защитных свойств для защиты растений: трихомы листьев Rubus idaeus обладают сдерживающим действием на паутинных клещей, но не на тлей». Анналы прикладной биологии. 168 (2): 159–172. Дои:10.1111 / aab.12252 - через Academic Search Premier.
  23. ^ Кардосо, Марсио З (2008). "Экология, поведение и биномика: обращение с трихомой растения травоядными животными: случай Heliconius Charithonia (L.) (Lepidoptera: Nymphalidae) и Passiflora Lobata (Kilip) Hutch. (Passifloraceae)". Неотропическая энтомология. 37 (3): 247–52. Дои:10,1590 / с 1519-566x2008000300002. PMID  18641894.
  24. ^ Fu, H. Y .; Chen, S. J .; Куо-Хуанг, Л. Л. (2003). «Сравнительное исследование жалящих трихом и некоторых родственных эпидермальных структур в листьях Dendrocnide meyeniana, Girardinia diversifolia и Urtica thunbergiana». Тайвань. 48 (4): 213–223.
  • Исав К. 1965. Анатомия растений, 2-е издание. Джон Вили и сыновья. 767 стр.