Лишайник - Lichen

Для использования в других целях см. Лишайник (значения).

Дерево, покрытое листовыми листовыми лишайниками и кустарниковыми кустарниковыми лишайниками.
Распространенные формы роста лишайников
Летария волчья, волчий лишайник, растет как пучок с множеством ветвей или безлистный мини-куст, поэтому имеет кустистый форма роста.
Flavoparmelia caperata имеет листообразную структуру, поэтому листовой.
Caloplaca marina растет, как апельсиновая корка, покрывающая камень, так что это корка.
Caloplaca thallincola [св ] растет, как корка, и имеет узор, расходящийся наружу от центра, поэтому имеет корковый плакодиоид форма роста.
Pannaria lurida образует небольшие листообразные чешуйки, покрытые коркой внизу, но свободные на концах, поэтому покрытый мелкими чешуйками.
Chrysothrix chlorina растет, как порошок, присыпанный на скале, так что это проказа.
Collema nigrescens является студенистый, без внутренней структуры для своих частей.

А лишайник (/ˈлаɪkəп/ LY-ken или, иногда в Великобритании, /ˈлɪtʃəп/, LICH-en ) является составной организм что возникает из водоросли или цианобактерии живущий среди нити из нескольких грибы виды[1] в мутуалистические отношения.[2][3][4] Лишайники обладают свойствами, отличными от свойств составляющих их организмов. Лишайники бывают разных цветов, размеров и форм и иногда напоминают растения, но лишайники - нет. растения. У лишайников могут быть крошечные безлистные ветви (кустистый ), плоские листообразные конструкции (листовой ), чешуйки, которые лежат на поверхности как отслаивающаяся краска (корка ),[5] порошкообразный вид (проказа ) или другие формы роста.[6]

А макролишайник кустовидный или листовой лишайник; все остальные лишайники называются микролишайники.[2] Здесь «макро» и «микро» относятся не к размеру, а к форме роста.[2] Распространенные названия лишайников может содержать слово мох (например, "олень мох ", "Исландский мох "), а лишайники могут внешне выглядеть и расти вместе со мхами, но лишайники не имеют отношения к мхам или каким-либо растениям.[4]:3 У лишайников нет корней, которые поглощают воду и питательные вещества, как растения.[7]:2 но, как и растения, они производят собственное питание за счет фотосинтез.[8] Когда они растут на растениях, они не живут как паразиты, но вместо этого используйте растения как субстрат.

Лишайники происходят от уровень моря к высокому альпийский возвышенности, во многих условиях окружающей среды и может расти практически на любой поверхности.[8] На коре обильно растут лишайники, уходит, мхи, на других лишайниках,[7] и свисает с веток, «живущих на воздухе» (эпифиты ) в дождевые леса И в умеренный лесной массив. Они растут на камнях, стенах, надгробия, крыши, открытые поверхности почвы, резина, кости и в почве как часть биологические корки почвы. Различные виды лишайников приспособились к выживанию в самых экстремальных условиях на Земле: арктическая тундра, сухая горячая пустыни, скалистые берега и токсичный шлак кучи. Они могут даже жить в твердой породе, расти между зернами.

По оценкам, 6–8% поверхности суши покрыто лишайниками.[9] Известно около 20 000 видов лишайников.[10] Некоторые лишайники потеряли способность к половому потомству, но продолжают предполагать.[7][11] Лишайники можно рассматривать как относительно автономные миниатюрные экосистемы, в которых грибы, водоросли или цианобактерии могут взаимодействовать с другими микроорганизмы в функционирующей системе, которая может развиться как еще более сложная составной организм.[12][13][14][15]

Лишайники могут быть долгожитель, причем некоторые из них считаются одними из самых старых живых существ.[4][16] Они являются одними из первых живых существ, которые растут на свежей скале, обнажившейся после такого события, как оползень. Долгая продолжительность жизни и медленные и регулярные темпы роста некоторых лишайников могут быть использованы для датирования событий (лихенометрия ).

Произношение и этимология

В американском английском «lichen» произносится так же, как глагол «liken» (/ˈлаɪkən/). В британском английском это произношение и одно рифмуются со словом «кухня». /ˈлɪtʃən/) используются.[17][18][19]

английский лишайник происходит от Греческий λειχήν Leichēn («древесный мох, лишайник, высыпание на коже, похожее на лишайник») через латинский лишайник.[20][21][22] Греческое существительное, которое буквально означает «лизать», происходит от глагола λείχειν лейхейн, "лизать".[23][24]

Как слово мох, слово лишайник также используется как неисчесляемое существительное, как в «Лишайник растет на камнях».

Формы роста

Основная статья: Формы роста лишайников

Лишайники различаются по форме и форме (морфологии ). Форма лишайника обычно определяется организацией грибковых нитей.[25] Непродуктивные ткани или вегетативные части тела называются слоевище. Лишайники сгруппированы по типу слоевища, так как слоевище обычно является наиболее визуально заметной частью лишайника. Формы роста слоевища обычно соответствуют нескольким основным типам внутренней структуры. Распространенные названия лишайников часто возникают из-за формы роста или цвета, типичного для лишайников род.

Общие группы форм роста слоевища лишайников:

  1. кустистый[26][27][28] - растущие в виде пучка или многоветвистого безлистного мини-куста, прямостоячие или свисающие, трехмерные ветви с почти круглым поперечным сечением (терета ) или сплющенный
  2. листовой[26][27] - растет в виде двумерных плоских листообразных долей
  3. корка[5][26][27] - корки, плотно прилегающие к поверхности (субстрат ) как толстый слой краски
  4. покрытый мелкими чешуйками[28] - образованы небольшими листовидными чешуйками, покрытыми коркой внизу, но свободными на концах
  5. проказа[29] - пудровый
  6. студенистый - как кисель
  7. нитевидный - длинные или похожие на спутанные волосы
  8. Byssoid - тоненький, вроде дразнящая шерсть
  9. бесструктурный

Существуют различия в типах роста у одного вида лишайников, серые области между описаниями типов роста и перекрытие между типами роста, поэтому некоторые авторы могут описывать лишайники, используя разные описания типов роста.

Когда корковый лишай стареет, центр может начать трескаться, как старая засохшая краска, старое сломанное асфальтовое покрытие или как многоугольные «острова» растрескавшейся грязи на высохшем дне озера. Это называется бытием римоза или ареолидный, а «островные» куски, разделенные трещинами, называются ареолы.[26] Ареолы кажутся разделенными, но есть (или были)[нужна цитата ] связаны лежащим в основе «проталлусом» или «гипоталлусом».[29] Когда корковый лишай вырастает из центра и кажется, что он расходится наружу, это называется корковый плакодиоид. Когда края ареол приподнимаются от субстрата, это называется покрытый мелкими чешуйками.[30]:159[28]

Эти группы форм роста точно не определены. Листовые лишайники иногда могут ветвиться и выглядеть кустистыми. Фрутикозные лишайники могут иметь уплощенные ветвящиеся части и казаться листовыми. Чешуйчатые лишайники могут появиться там, где края приподняты. Желатиновые лишайники при высыхании могут выглядеть листовыми.[30]:159 Способы их различения в этих случаях приведены в разделах ниже.

Структуры, участвующие в воспроизводстве, часто выглядят как диски, неровности или волнистые линии на поверхности слоевища.[7]:4 Слоевище не всегда является наиболее визуально заметной частью лишайника. Некоторые лишайники могут расти внутри твердая порода между зернами (эндолитические лишайники ), при этом видна только половая часть плодоношения, растущая вне камня.[26] Они могут быть драматичными по цвету или внешнему виду.[26] Формы этих половых частей не входят в вышеуказанные категории форм роста.[26] Наиболее визуально заметные репродуктивные части часто представляют собой круглые, приподнятые, пластинчатые или дискообразные выросты с морщинистыми краями и описаны в разделах ниже.

Цвет

Лишайники бывают разных цветов.[7]:4 Окраска обычно определяется фотосинтетическим компонентом.[25] Специальные пигменты, например желтый усниновая кислота, придают лишайникам различные цвета, включая красный, оранжевый, желтый и коричневый, особенно в открытых сухих местах обитания.[31] В отсутствие специальных пигментов лишайники обычно имеют цвет от ярко-зеленого до оливково-серого во влажном состоянии, от серого или серовато-зеленого до коричневого в сухом.[31] Это потому, что влага заставляет поверхность кожи (кора ), чтобы стать более прозрачным, обнажив зеленый слой фотобионта.[31] Разноцветные лишайники, покрывающие большие площади обнаженных скальных поверхностей, или лишайники, покрывающие или свисающие с коры, могут быть захватывающим зрелищем, когда пятна разных цветов «оживают» или «светятся» ярким светом после дождя.

Лишайники разного цвета могут населять разные соседние участки скалы в зависимости от угла воздействия света.[31] Колонии лишайников могут быть впечатляющими по внешнему виду, доминирующими на большей части поверхности визуального ландшафта в лесах и природных местах, таких как вертикальная «краска» покрывая огромные скалы Йосемитский национальный парк.[32]

Цвет используется при идентификации.[33]:4 Цвет лишайника меняется в зависимости от того, влажный он или сухой.[33] Описания цветов, используемые для идентификации, основаны на цвете, который проявляется, когда лишайник высох.[33] Сухие лишайники с цианобактериями в качестве фотосинтетических партнеров обычно имеют темно-серый, коричневый или черный цвет.[33]

Нижняя сторона листовидных долей листовых лишайников отличается по цвету от верхней стороны (дорсивентральный ), часто коричневый или черный, иногда белый. У кустистого лишайника могут быть уплощенные «ветви», похожие на листовой лишай, но нижняя сторона листоподобной структуры на кустистом лишайнике - это такой же цвет как верхняя сторона. Листовидные доли листового лишайника могут ветвиться, создавая вид кустистого лишайника, но нижняя сторона будет иметь вид другой цвет с верхней стороны.[29]

Блеск на некоторых желеобразных студенистых лишайниках создается слизистый выделения.[25]

Внутреннее строение и формы роста

Цианобактерии Hyella caespitosa с грибковыми гифами в лишайнике Pyrenocollema halodytes[требуется дальнейшее объяснение ]

Лишайник состоит из простого фотосинтезирующего организма, обычно зеленая водоросль или цианобактерии, окруженный нитями грибка. Как правило, большая часть лишайника состоит из переплетенных грибковых нитей,[34] хотя в нитчатых и студенистых лишайниках[25] это не вариант. Грибок называется микобионт. Фотосинтезирующий организм называется фотобионт. Фотобионты водорослей называются фикобионты.[35] Фотобионты цианобактерий называются цианобионты.[35]

Часть лишайника, не участвующая в размножении, «тело» или «вегетативная ткань» лишайника, называется слоевище. Форма слоевища сильно отличается от любой формы, в которой гриб или водоросль растут отдельно. Слоевище состоит из нитей гриба, называемого гифы. Нити растут, разветвляясь, а затем соединяясь, чтобы создать сетку, которая называется "анастомозировать «Сетка грибковых нитей может быть плотной или рыхлой.

Обычно грибковая сетка окружает водоросль или цианобактериальный клетки, часто заключающие их в сложные грибковые ткани, уникальные для ассоциаций лишайников. Слоевище может иметь или не иметь защитную «кожу» из плотно упакованных грибковых нитей, часто содержащих второй вид грибов,[1] который называется кора. У фрутикозных лишайников один слой коры головного мозга оборачивается вокруг «ветвей». Листовые лишайники имеют верхнюю кору на верхней стороне «листа» и отдельную нижнюю кору на нижней стороне. Ржавые и чешуйчатые лишайники имеют только верхнюю часть коры, причем «внутренняя часть» лишайников находится в непосредственном контакте с поверхностью, на которой они растут ( субстрат). Даже если края отслаиваются от субстрата и выглядят плоскими и похожими на листья, у них отсутствует нижняя кора, в отличие от листовых лишайников. Нитчатая, биссоидная, лепрозная,[29] студенистый, а другие лишайники не имеют коркового вещества, которое называется извлекать.[36]

Схематическое сечение листовой лишай:
а) кора внешний слой из плотно сплетенных нитей грибка (гифы )
б) Этот слой фотобионта имеет фотосинтезирующий зеленые водоросли
в) Неплотно упакованные гифы в мозговом веществе
г) Плотно сплетенная нижняя кора
д) Заякоренные гифы, называемые ризины где грибок прикрепляется к субстрату

Фрутикозные, листовые, корковые и чешуйчатые лишайники обычно имеют до трех различных типов тканей: дифференцированный за счет наличия различной плотности грибковых нитей.[34] Верхний слой, где лишайник контактирует с окружающей средой, называется кора.[34] Кора состоит из плотно сплетенных, упакованных и склеенных между собой (агглютинированный ) грибковые нити.[34] Плотная упаковка заставляет кору головного мозга действовать как защитная «кожа», удерживая другие организмы и уменьшая интенсивность солнечного света на нижних слоях.[34] Слой коркового вещества может иметь толщину до нескольких сотен микрометров (мкм) (менее миллиметра).[37] Кроме того, кора головного мозга может быть покрыта эпикортексом секрета, а не клеток, толщиной 0,6–1 мкм в некоторые лишайники.[37] Этот слой секрета может иметь или не иметь пор.[37]

Под слоем коры находится слой, называемый фотобионтический слой или слой симбионтов.[27][34] Слой симбионта имеет менее плотно упакованные грибковые волокна, в которые встроен партнер по фотосинтезу.[34] Менее плотная упаковка обеспечивает циркуляцию воздуха во время фотосинтеза, аналогичную анатомии листа.[34] Каждая клетка или группа клеток фотобионта обычно индивидуально покрыта гифами, а в некоторых случаях пронизана гаусторий.[25] В корковых и листовых лишайниках водоросли в фотобионтическом слое диффундируют среди грибковых нитей, постепенно уменьшаясь в нижнем слое. У кустистых лишайников фотобионтический слой резко отличается от нижележащего слоя.[25]

Слой под слоем симбионта называется мозговое вещество. Мозговое вещество менее плотно заполнено грибковыми волокнами, чем слои выше. У листовых лишайников обычно, как у Пельтигера,[30]:159 другой плотно упакованный слой грибковых нитей, называемый нижней корой.[29][34] Корневидные грибковые образования, называемые ризины (обычно )[30]:159 растут из нижней коры, чтобы прикрепить лишайник к субстрату.[2][29] У плодовитых лишайников одна кора головного мозга покрывает все «стебли» и «ветви».[30] Мозговое вещество является самым нижним слоем и может образовывать хлопчатобумажное белое внутреннее ядро ​​ветвистого слоевища или может быть полым.[30]:159 Крестовидные и чешуйчатые лишайники лишены нижней коры, а мозговое вещество находится в прямом контакте с субстрат что на лишайнике растет.

У корковых ареоловых лишайников края ареол отслаиваются от субстрата и выглядят листовыми. У плоских лишайников часть слоевища лишайников, не прикрепленная к субстрату, также может казаться листовой. Но у этих листовых частей отсутствует нижняя кора, которая отличает корковые и чешуйчатые лишайники от листовых лишайников.[34] И наоборот, листовые лишайники могут казаться прижатыми к субстрату, как корковый лишай, но большинство листообразных долей могут быть приподняты с субстрата, поскольку они отделены от него плотно упакованной нижней корой.[29]

Студенистый,[30]:159 биссоидные, лепрозные лишайники лишены коры (являются извлекать ), и, как правило, имеют только недифференцированную ткань, как только слой симбионта.[нужна цитата ]

В лишайниках, включающих как зеленые водоросли, и цианобактериальные симбионты, цианобактерии могут удерживаться на верхней или нижней поверхности в небольших пустулах, называемых цефалодия.

Пруиния это беловатый налет на верхней поверхности.[38] An эпинекральный слой представляет собой "слой роговых мертвых гиф грибов с нечеткими люмина в или около коры над слоем водорослей ».[38]

В августе 2016 года сообщалось, что в тканях макролишайников есть более одного вида грибов.[1]

Физиология

Симбиотические отношения

Основная статья: Симбиоз у лишайников

Лишайники - это грибы, которые открыли сельское хозяйство.

— Тревор Говард[39]

Лишайник - это сложный организм, возникающий из водоросли или цианобактерии живущие среди нитей (гифы ) из грибы во взаимовыгодном симбиотический отношение. Грибы получают пользу от углеводов, производимых водорослями или цианобактериями через фотосинтез. Водоросли или цианобактерии выигрывают, поскольку они защищены от окружающей среды нитями грибов, которые также собирают влагу и питательные вещества из окружающей среды и (обычно) служат якорем для них. Хотя некоторые фотосинтетические партнеры в лишайнике могут выжить за пределами лишайника, симбиотическая ассоциация лишайников расширяет экологический диапазон обоих партнеров, в результате чего большинство описаний ассоциаций лишайников описывают их как симбиотические. Однако, будучи симбиотическими, отношения, вероятно, не мутуалистический, поскольку водоросли теряют непропорционально большое количество сахаров (см. ниже). Оба партнера получают воду и минеральные вещества в основном из атмосферы, через дождь и пыль. Грибковый партнер защищает водоросли, удерживая воду, служа большей зоной захвата минеральных питательных веществ и, в некоторых случаях, обеспечивает минералы, полученные из субстрат. Если цианобактерии присутствует в качестве основного партнера или другого симбионта в дополнение к зеленой водоросли, как в некоторых трехраздельных лишайниках, они могут фиксировать атмосферный азот, дополняя деятельность зеленой водоросли.

В трех разных линиях грибковый партнер независимо потерял митохондриальный ген atp9, который выполняет ключевые функции в производстве митохондриальной энергии. Утрата делает грибы полностью зависимыми от своих симбионтов.[40]

Клетки водорослей или цианобактерий фотосинтетический и, как и у растений, они уменьшить атмосферный углекислый газ в органический углеродный сахар для питания обоих симбионтов. Фикобионты (водоросли) производят сахарные спирты (рибитол, сорбитол, и эритритол ), которые поглощаются микобионтом (грибком).[35] Цианобионты производят глюкоза.[35] Лихенизированные клетки грибов могут заставить фотобионт «вытекать» продукты фотосинтеза, где они затем могут быть поглощены грибком.[7]:5

Похоже, что многие, а возможно, и большинство лишайников также живут в симбиотических отношениях с отрядом базидиомицетных дрожжей, называемых Cyphobasidiales. Отсутствие этого третьего партнера могло объяснить трудности выращивания лишайников в лаборатории. Клетки дрожжей ответственны за формирование характерной коры слоевища лишайника, а также могут иметь важное значение для его формы.[41]

Комбинация лишайников из водорослей или цианобактерий с грибком имеет совершенно иную форму (морфологию), физиологию и биохимию, чем составляющие грибы, водоросли или цианобактерии, растущие сами по себе, естественным образом или в культуре. Тело (слоевище ) большинства лишайников отличается от грибов или водорослей, растущих отдельно. При выращивании в лаборатории в отсутствие фотобионта лишайниковый гриб развивается как бесструктурная недифференцированная масса грибковых нитей (гифы ). Если объединить с его фотобионтом в соответствующих условиях, его характерная форма, связанная с фотобионтом, проявляется в процессе, называемом морфогенез.[4] В нескольких примечательных случаях один лишайниковый гриб может развиться в две очень разные формы лишайников, когда он ассоциируется с зеленой водорослью или цианобактериальным симбионтом. Вполне естественно, что эти альтернативные формы сначала рассматривались как разные виды, пока не было обнаружено, что они растут вместе.

Доказательства того, что лишайники - примеры успешных симбиоз Дело в том, что лишайники можно найти почти в каждой среде обитания и в любой географической области на планете.[12] Два вида двух родов зеленых водорослей встречаются более чем в 35% всех лишайников, но лишь в редких случаях их можно найти, живя отдельно от лишайников.[42]

В случае, когда у одного грибкового партнера одновременно было два партнера по зеленым водорослям, которые превосходят друг друга в разном климате, это может указывать на то, что наличие более одного партнера по фотосинтезу одновременно может позволить лишайнику существовать в более широком диапазоне местообитаний и географических местоположений.[12]

По крайней мере, одна форма лишайников, североамериканские бордовидные лишайники, состоит не из двух, а из трех симбиотических партнеров: аскомицетного гриба, фотосинтетической водоросли и, неожиданно, из базидиомицетовых дрожжей.[43]

Фикобионты могут иметь чистый выход сахаров только с водяным паром.[35] Чтобы цианобионты могли фотосинтезировать, слоевище должно быть насыщено жидкой водой.[35]

Водоросли производят сахар, который поглощается грибком путем диффузии в специальные гифы грибов, называемые аппрессория или гаустория контактирует со стенкой клеток водорослей.[44] Аппрессории или гаустории могут продуцировать вещество, которое увеличивает проницаемость клеточных стенок водорослей и может проникать через стенки.[44] Водоросли могут терять до 80% производимого ими сахара из-за грибка.[44]

Экология

Ассоциации лишайников могут быть примерами мутуализм, комменсализм или даже паразитизм, в зависимости от вида. Есть основания полагать, что симбиоз лишайников паразитический или комменсалистический, скорее, чем мутуалистический.[45] Партнер по фотосинтезу может существовать в природе независимо от партнера-грибка, но не наоборот. Клетки фотобионтов обычно разрушаются в процессе питательное вещество обмен. Ассоциация может продолжаться, потому что размножение клеток фотобионта соответствует скорости, с которой они разрушаются.[45] В грибок окружает клетки водорослей,[8] часто заключая их в сложные грибковые ткани, уникальные для ассоциаций лишайников. У многих видов гриб проникает через клеточную стенку водорослей,[8] формирование заглушек (гаустория ) аналогично производимым патогенные грибы которые питаются хозяином.[28][46] Цианобактерии в лабораторных условиях могут расти быстрее, когда они одни, чем когда они являются частью лишайника.

Миниатюрная экосистема и теория холобионтов

Симбиоз у лишайников настолько хорошо сбалансирован, что лишайники считаются относительно самодостаточными миниатюрными экосистемами сами по себе.[12][13] Считается, что лишайники могут быть еще более сложными симбиотическими системами, которые включают нефотосинтезирующие бактериальные сообщества, выполняющие другие функции в качестве партнеров в холобионт.[14][15]

Многие лишайники очень чувствительны к нарушениям окружающей среды и их можно дешево использовать.[8] оценивать загрязнение воздуха,[47][48][49] озон истощение и загрязнение металлов. Лишайники использовались для изготовления красители, духи,[50] И в традиционные лекарства. Некоторые виды лишайников поедаются насекомыми[8] или более крупные животные, такие как северный олень.[51] Лишайники широко используются в качестве индикаторов окружающей среды или биоиндикаторов. Когда воздух очень сильно загрязнен диоксидом серы, лишайники могут отсутствовать; только некоторые зеленые водоросли могут переносить такие условия. Если воздух чистый, то кустарниковые, опушенные и лиственные лишайники становятся обильными. Некоторые виды лишайников могут переносить довольно высокие уровни загрязнения и обычно встречаются в городских районах, на тротуарах, стенах и коре деревьев. Самые чувствительные лишайники - кустарниковые и листовые, тогда как самые устойчивые лишайники имеют твердый вид. После индустриализации многие кустарниковые и лиственные лишайники, такие как Рамалина, Usnea и Лобария виды имеют очень ограниченные ареалы, часто ограничиваясь территориями с наиболее чистым воздухом.

Лихениколевые грибы

Некоторые грибы можно найти только живыми на лишайники как обязать паразиты. Они называются лихениколистные грибы, и являются видами, отличными от грибов, обитающих внутри лишайника; таким образом, они не считаются частью лишайника.[52]

Реакция на воду

Влага делает кору более прозрачной.[7]:4 Таким образом, водоросли могут проводить фотосинтез при наличии влаги и защищены в остальное время. Когда кора более прозрачна, водоросли видны более отчетливо, а лишайник выглядит зеленее.

Метаболиты, структура метаболитов и биоактивность

Лишайники могут проявлять сильную антиоксидантную активность.[53][54] Вторичные метаболиты часто осаждаются в виде кристаллов в апопласт.[55] Считается, что вторичные метаболиты играют роль в предпочтении одних субстратов перед другими.[55]

Иногда лишайники содержат структуры из грибковых метаболиты, например, корковые лишайники иногда имеют полисахарид[требуется разъяснение ] слой в коре.[нужна цитата ]

Скорость роста

Лишайники часто имеют регулярный, но очень медленный рост - менее миллиметра в год.

У корковых лишайников наиболее активный рост происходит в краевой зоне.[30]:159 Большинство корковых лишайников вырастают всего на 1-2 мм в год в диаметре.

Срок жизни

Лишайники могут быть долгожитель, причем некоторые из них считаются одними из самых старых живых организмов.[4][16] Продолжительность жизни трудно измерить, потому что неточно определять «один и тот же» индивидуальный лишай.[56] Лишайники растут путем вегетативного отламывания куска, который может быть определен или не определен как «один и тот же» лишайник, и два лишайника могут сливаться, становясь «одним и тем же» лишайником.[56] An Арктический вид под названием «картографический лишайник» (Rhizocarpon geographicum ) был датирован 8600 годами, что, по-видимому, является самым старым живым организмом в мире.[57]

Реакция на экологический стресс

В отличие от простого обезвоживания растений и животных, лишайники могут испытывать полный потеря воды в организме в засушливые периоды.[8] Лишайники способны выдерживать чрезвычайно низкие уровни воды содержание (пойкиловидный ).[58]:5–6 Они быстро впитывают воду, когда она снова становится доступной, становясь мягкими и мясистыми.[8] Изменение конфигурации мембран после периода обезвоживания требует нескольких минут или более.[нужна цитата ]

В ходе испытаний лишайник выжил и показал замечательные результаты на способность адаптации из фотосинтетическая активность в пределах время моделирования 34 дней до Марсианские условия в Лаборатории моделирования Марса (MSL), поддерживаемой Немецкий аэрокосмический центр (DLR).[59][60]

В Европейское космическое агентство обнаружил, что лишайники могут жить в космосе без защиты. В эксперименте, проведенном Леопольдо Санчо из Мадридского университета Комплутенсе, были обнаружены два вида лишайников:Rhizocarpon geographicum и Ксантория elegans - были запечатаны в капсуле и запущены на российской ракете «Союз» 31 мая 2005 года. После выхода на орбиту капсулы были открыты, и лишайники подверглись прямому воздействию космического вакуума с его сильно колеблющимися температурами и космическим излучением. Через 15 дней лишайники были возвращены на Землю, и было обнаружено, что их способность к фотосинтезу не изменилась.[61][62]

Размножение и расселение

Вегетативное размножение

Ксантопармелия sp. с репродуктивными структурами темного цвета (дискообразные апотеция ) в центре, окруженный бледным растительным слоевище.

Многие лишайники размножаются бесполым путем, либо отламываясь кусочком, который растет сам по себе (вегетативное размножение ) или путем разгона диаспоры содержащий несколько клеток водорослей, окруженных клетками грибов.[2] Из-за относительной недостаточности дифференцировки в слоевище граница между образованием диаспор и вегетативным размножением часто размыта.Фруктозные лишайники легко[нужна цитата ] фрагмент, и новые лишайники могут вырасти из фрагмента (вегетативное размножение ).[нужна цитата ] Многие лишайники при высыхании распадаются на фрагменты, рассеиваясь под действием ветра, чтобы возобновить рост при возвращении влаги.[63][64] Soredia (единственное число: «соредии») - это небольшие группы водорослевых клеток, окруженные грибковыми волокнами, которые образуются в структурах, называемых соралиями, из которых соредии могут разноситься ветром.[2] Исидия (единственное число: «isidium») разветвленные, колючие, удлиненные, выросты из слоевища, которые отламываются для механического распространения.[2] Отростки лишайников (диаспоры ) обычно содержат клетки обоих партнеров, хотя грибковые компоненты так называемых «бахромчатых видов» вместо этого полагаются на клетки водорослей, рассредоточенные «основными видами».[65]

Половое размножение

Дискообразный апотеция (слева) и слоевище (справа) на листовой лишай

Структуры, участвующие в воспроизводстве, часто выглядят как диски, неровности или волнистые линии на поверхности слоевища.[7]:4 Хотя утверждалось, что половое размножение у фотобионтов отобран против, есть веские доказательства того, что мейотическая активность (половое размножение) у фотобионтов Trebouxia.[66][67] Многие лишайники размножаются половым путем, как и другие грибы, производя споры, образованные мейоз и слияние гамет. После распространения такие грибковые споры должны встретиться с совместимым водорослевым партнером, прежде чем сможет сформироваться функциональный лишай.

Некоторые лишайниковые грибы относятся к Базидиомицеты (базидиоличи) и произвести гриб -подобные репродуктивные структуры, напоминающие таковые у их нелихенизированных родственников.

Большинство лишайниковых грибов относятся к Аскомицеты (асколишены). Среди асколишенов, споры производятся в спорообразующих структурах, называемых аскомата.[7] Наиболее распространенными видами аскомат являются апотеций (множественное число: apothecia) и перитеций (множественное число: перитеция).[7]:14 Апотеции обычно представляют собой чашечки или пластинчатые диски, расположенные на верхней поверхности слоевища лишайника. Когда апотеции имеют форму волнистых отрезков линии, а не дисков, их называют лиреллы.[7]:14 Перитеции имеют форму колб, которые погружены в ткань слоевища лишайника, в котором есть небольшое отверстие для выхода спор из колбы, и они выглядят как черные точки на поверхности лишайника.[7]:14

Три наиболее распространенных типа спорового тела - это приподнятые диски, называемые апотеция (единственное число: apothecium), бутылочные чашки с небольшим отверстием наверху, называемым перитеция (единственное число: перитеций), и пикниды (единственное число: пикнидий), по форме напоминающий перитеции, но без аски ( аск это структура, которая содержит и высвобождает половые споры грибов Аскомикота ).[68]

Апотеций имеет слой обнаженных спорообразующих клеток, называемых asci (единственное число: ascus) и обычно отличается по цвету от ткани слоевища.[7]:14 Когда апотеций имеет внешний край, край называется эксипл.[7]:14 Когда наполнитель имеет цвет, подобный цвету ткани слоевища, апотеций или лишайник называют леканорин, что означает сходство с представителями рода Леканора.[7]:14 Когда наполнитель почернел, как уголь, его называют лецидин значение аналогично членам рода Lecidea.[7]:14 Если поле бледное или бесцветное, оно называется биаторин.[7]:14

Корковидное слоевище с псевдоподетия

А "подеум " (множественное число: подетия ) представляет собой лишайниковую структуру плодового тела, напоминающую стебель, поднимающуюся из слоевища, связанную с некоторыми грибами, производящими грибковые апотеций.[27] Поскольку это часть репродуктивной ткани, подеция не считается частью основного тела (слоевища), но может быть визуально заметной.[27] Подеций может быть разветвленным, а иногда и чашевидным. Обычно они несут грибковые пикниды или апотеция или оба.[27] Многие лишайники имеют апотеция которые видны невооруженным глазом.[2]

Большинство лишайников образуют обильные половые структуры.[69] Многие виды, по-видимому, распространяются только половыми спорами.[69] Например, корковые лишайники Graphis scripta и Охролехия парелла не производят симбиотических вегетативных побегов. Напротив, лишайниковые грибы этих видов размножаются половым путем путем самооплодотворения (т.е. гомоталлический ). Эта система разведения может обеспечить успешное воспроизводство в суровых условиях.[69]

Мазедия (единственное число: mazaedium) апотеции имеют форму портновская булавка в (булавочный лишай ) s, где плодовое тело представляет собой коричневую или черную массу рыхлых аскоспор, окруженных чашеобразным наполнителем, который находится на вершине крошечного стебля.[7]:15

Таксономия и классификация

Лишайники классифицируются по грибковому компоненту. Виды лишайников имеют одно и то же научное название (биномиальное имя ) как вид грибов в лишайниках. Лишайники включаются в схемы классификации грибов. Водоросль носит собственное научное название, которое не имеет никакого отношения к названию лишайника или грибка.[70] Выявлено около 13 500–17 000 видов лишайников.[44] Около 20% известных видов грибов связаны с лишайниками.[44]

"Лихенизированный гриб"может относиться ко всему лишайнику или только к грибку. Это может вызвать путаницу без контекста. Определенный вид грибов может образовывать лишайники с разными видами водорослей, что дает начало тому, что кажется разными видами лишайников, но которые все еще классифицируются ( по состоянию на 2014 г.), как у тех же видов лишайников.[71]

Раньше некоторые систематики лишайников помещали лишайники в свой собственный отдел, Mycophycophyta, но эта практика больше не применяется, поскольку компоненты принадлежат отдельным родословная. Ни асколишайники, ни базидиолишайники не образуют монофилетический клонов в своих соответствующих грибных типах, но они действительно образуют несколько основных исключительно или преимущественно лишайниковых групп внутри каждого типа.[72] Еще более необычным, чем базидиолишайники, является гриб Геосифон грушевидный, член Гломеромикота это уникально тем, что включает в себя цианобактериального симбионта внутри своих клеток. Геосифон обычно не считается лишайником, и его специфический симбиоз не распознавался в течение многих лет. Род более близок к эндомикоризный роды. Грибы из Verrucariales также образуют морские лишайники с бурые водоросли Petroderma maculiforme,[73] и иметь симбиотические отношения с водоросли подобно (камыш ) и Blidingia minima, где водоросли являются доминирующими компонентами. Считается, что грибы помогают водорослям сопротивляться высыханию на воздухе.[74][75] Кроме того, лишайники также могут использовать желто-зеленые водоросли (Гетерококк ) как их симбиотический партнер.[76]

Лишайники независимо возникли из грибов, которые неоднократно ассоциировались с водорослями и цианобактериями на протяжении истории.[77]

Грибы

Грибковый компонент лишайника называется микобионт. Микобионт может быть Аскомицет или Базидиомицет.[10] Связанные с этим лишайники называются асколишены или базидиоличи соответственно. Жить как симбионт в лишайнике, по-видимому, является успешным способом получения грибами необходимых питательных веществ, поскольку около 20% всех видов грибов приобрели этот образ жизни.[78]

Талли, продуцируемые данным симбионтом грибов с разными партнерами, могут быть похожими,[нужна цитата ] и вторичные метаболиты идентичны,[нужна цитата ] указание[нужна цитата ] что гриб играет доминирующую роль в определении морфологии лишайника. Но один и тот же микобионт с разными фотобионтами также может давать очень разные формы роста.[71] Известны лишайники, у которых есть один гриб, связанный с двумя или даже тремя видами водорослей.

Хотя каждый слоевище лишайника обычно выглядит однородным, некоторые данные, по-видимому, позволяют предположить, что грибковый компонент может состоять из нескольких генетических особей этого вида.[нужна цитата ]

Два или более вида грибов могут взаимодействовать с образованием одного и того же лишайника.[79]

В следующей таблице перечислены заказы и семьи грибов, которые включают виды, образующие лишайники.

Фотобионты

В фотосинтетический партнер в лишайнике называется фотобионт. Фотобионты в лишайниках происходят от множества простых прокариотический и эукариотический организмы. У большинства лишайников фотобионт - зеленая водоросль (Хлорофита ) или цианобактерии. В некоторых лишайниках присутствуют оба типа. Фотобионты водорослей называются фикобионты, а цианобактериальные фотобионты называются цианобионты.[35] Согласно одному источнику, около 90% всех известных лишайников имеют фикобионты, а около 10% - цианобионты,[35] в то время как другой источник утверждает, что две трети лишайников содержат зеленые водоросли в качестве фикобионтов, а около одной трети имеют цианобионты.[28] Примерно 100 видов партнеров по фотосинтезу из 40[35] родов и пяти различных классов (прокариотические: Cyanophyceae; эукариотический: Trebouxiophyceae, Phaeophyceae, Chlorophyceae ), как было установлено, связаны с грибами, образующими лишайник.[80]

Общие водоросль фотобионты относятся к родам Trebouxia, Трентепохлия, Псевдотребуксия, или Мирмеция. Trebouxia это самый распространенный род зеленых водорослей в лишайниках, встречающийся примерно в 40% всех лишайников. «Требуксиоид» означает фотобионт, принадлежащий к роду Trebouxia, или напоминает представителя этого рода и, следовательно, предположительно является членом класса Trebouxiophyceae.[27] Второй по распространенности род зеленых водорослей - Трентепохлия.[28] Всего известно около 100 видов эукариот, которые встречаются в лишайниках как фотобионты. Все водоросли, вероятно, способны существовать независимо как в природе, так и в лишайнике.[79]

А "Cyanolichen "лишайник с цианобактерии как его основной фотосинтетический компонент (фотобионт).[81] Большинство цианолишайников также являются асколишайниками, но некоторые из них похожи на базидиолишайники. Диктионема и Акантолихен цианобактерии в качестве партнера.[82]

Наиболее часто встречающиеся цианобактерии род является Носток.[79] Другой[28] общий цианобактерии фотобионты из Скитонема.[10] Многие цианолишайники маленькие и черные, и известняк как подложка.[нужна цитата ] Другая группа cyanolichen, желейные лишайники родов Коллема или Лептогиум студенистые и обитают на влажных почвах. Еще одна группа больших и листовой виды, включая Пельтигера, Лобария, и Дегелия серо-синие, особенно во влажном или влажном состоянии. Многие из них характеризуют Лобарион сообщества в районах с более высоким уровнем осадков в западной Великобритании, например, в Кельтский тропический лес. Штаммы цианобактерий, обнаруженные в различных цианолишайниках, часто тесно связаны друг с другом.[83] Они отличаются от наиболее близких свободноживущих штаммов.[83]

Ассоциация лишайников представляет собой тесный симбиоз. Это расширяет экологический диапазон обоих партнеров, но не всегда является обязательным для их роста и воспроизводства в естественной среде, поскольку многие водорослевые симбионты могут жить независимо. Ярким примером является водоросль. Трентепохлия, который образует оранжевые популяции на стволах деревьев и подходящих скалах. Отростки лишайников (диаспоры ) обычно содержат клетки обоих партнеров, хотя грибковые компоненты так называемых «бахромчатых видов» вместо этого полагаются на клетки водорослей, рассредоточенные «основными видами».[65]

Один и тот же вид цианобионтов может встречаться в ассоциации с разными видами грибов в качестве партнеров лишайников.[84] Один и тот же вид фикобионтов может встречаться в ассоциации с разными видами грибов в качестве партнеров лишайников.[35] В одном слоевище может присутствовать более одного фикобионта.[35]

Один лишайник может содержать несколько водорослей. генотипы.[85][86] Эти множественные генотипы могут лучше реагировать на адаптацию к изменениям окружающей среды и позволяют лишайнику обитать в более широком диапазоне сред.[87]

Споры по поводу метода классификации и названий видов

Известно около 20 000 лишайников. виды.[10] Но то, что подразумевается под «видами», отличается от того, что подразумевается под биологическими видами растений, животных или грибов, где принадлежность к одному и тому же виду означает, что существует общий родословная.[10] Поскольку лишайники представляют собой комбинацию представителей двух или даже трех различных биологических королевства, эти компоненты должен есть другой родословная друг от друга. По соглашению, лишайники все равно называются «видами» и классифицируются в соответствии с видами их грибов, а не видами водорослей или цианобактерий. Лишайникам дано одно и то же научное название (биномиальное имя ) как грибок в них, что может вызвать некоторую путаницу. Водоросль носит собственное научное название, не имеющее отношения к названию лишайника или гриба.[70]

В зависимости от контекста «лишайниковый гриб» может относиться ко всему лишайнику или к грибу, когда он находится в лишайнике, который можно выращивать в культуре отдельно от водорослей или цианобактерий. Некоторые водоросли и цианобактерии естественным образом обитают за пределами лишайников. Грибковые, водорослевые или цианобактериальные компоненты лишайника можно выращивать отдельно в культуре. При самостоятельном росте гриб, водоросль или цианобактерии обладают совершенно другими свойствами, чем лишайник. Свойства лишайников, такие как форма роста, физиология и биохимия, сильно отличаются от сочетания свойств гриба и водорослей или цианобактерий.

Один и тот же гриб, растущий в сочетании с различными водорослями или цианобактериями, может производить лишайники, которые сильно различаются по большинству свойств, удовлетворяя не-ДНК критериям принадлежности к разным «видам». Исторически эти разные комбинации относились к разным видам. Когда гриб идентифицируется как один и тот же с помощью современных методов ДНК, эти явно разные виды переклассифицируются как такой же виды в соответствии с действующей (2014 г.) конвенцией о классификации по грибным компонентам. Это привело к спорам об этой классификации. Эти явно разные «виды» имеют свою собственную независимую эволюционную историю.[2][71]

Также ведутся споры относительно уместности давать одно и то же биномиальное название грибку и лишайнику, который объединяет этот гриб с водорослью или цианобактериями (синекдоха ). Это особенно верно, когда объединение одного и того же гриба с разными водорослями или цианобактериями дает совершенно разные организмы лишайников, которые могут считаться разными видами по любым параметрам, кроме ДНК грибкового компонента. Если бы весь лишайник, производимый одним и тем же грибком, растущим в сочетании с разными водорослями или цианобактериями, был бы классифицирован как разные «виды», количество «видов лишайников» было бы больше.

Разнообразие

Наибольшее количество лишайниковых грибов встречается в Аскомикота, примерно 40% видов образуют такую ​​ассоциацию.[70] Некоторые из этих лихенизированных грибов встречаются вместе с нелихенизированными грибами, которые живут как сапротрофы или паразиты растений (например, Leotiales, Dothideales, и Pezizales ). Остальные лишайники встречаются только в пяти заказы в котором все участники занимаются этой привычкой (Приказы Graphidales, Gyalectales, Пельтигералес, Pertusariales, и Teloschistales ). В целом около 98% лишайников имеют аскомицетный микобионт.[88] После Ascomycota наибольшее количество лишайниковых грибов встречается в неназначенных несовершенные грибки, универсальная категория для грибов, половая форма размножения которых никогда не наблюдалась.[нужна цитата ] Сравнительно немного Базидиомицеты лихенизированы, но к ним относятся агарики, например, виды Лихеномфалия, клавариоидные грибы, например, виды Мультиклавула, и кортициоидные грибы, например, виды Диктионема.

Методы идентификации

Для идентификации лишайников используются формы роста и реакции на химические тесты.

Результат «теста Pd» называется «Pd», который также используется как сокращение для химического вещества, использованного в тесте. пара-фенилендиамин.[27] Если капля на лишайник меняет цвет от ярко-желтого до оранжевого, это помогает идентифицировать его как принадлежащий к одному из видов. Cladonia или Леканора.[27]

Эволюция и палеонтология

Летопись окаменелостей лишайников оставляет желать лучшего.[89] Экстремальные местообитания, в которых преобладают лишайники, такие как тундра, горы и пустыни, обычно не способствуют образованию окаменелостей.[89][90] В янтаре есть окаменелые лишайники. Окаменелые Анция Встречается в кусках янтаря в Северной Европе и насчитывает около 40 миллионов лет.[91] Фрагменты лишайников также встречаются в пластах ископаемых листьев, таких как Лобария из округа Тринити в северной Калифорнии, США, с начала до середины Миоцен.[92]

Самый старый ископаемый лишайник, в котором были обнаружены оба симбиотических партнера, - это Winfrenatia, ранний зигомицетоз (Гломеромикотан ) симбиоз лишайников, который мог быть связан с контролируемым паразитизмом,[нужна цитата ] перминерализован в Райни Черт Шотландии, начиная с раннего Ранний девон, около 400 миллионов лет назад.[93] Немного более древнее ископаемое Спонгиофитон также был интерпретирован как лишай морфологических[94] и изотопный[95] основания, хотя изотопная основа явно шаткая.[96] Было продемонстрировано, что Силурийский -Девонский окаменелости Нематоталлус[97] и Прототакситы[98] были лихенизированы. Таким образом лишайник Аскомикота и Базидиомицеты были составной частью Ранний силурийский период -Девонский наземные экосистемы.[99][100] Более новые исследования показывают, что лишайник возник после эволюции наземных растений.[101]

Экологическое состояние предков обоих Аскомикота и Базидиомицеты вероятно был сапробизм, а независимые лихенизации могли происходить несколько раз.[102][103] В 1995 году Гаргас и его коллеги предположили, что существует по крайней мере пять независимых источников лихенизации; три у базидиомицетов и по крайней мере два у аскомицетов.[104] Однако Lutzoni et al. (2001) указывают на то, что лихенизация, вероятно, возникла раньше и сопровождалась множественными независимыми потерями. Некоторые грибы, не образующие лишайников, могли вторично утратить способность образовывать ассоциацию лишайников. В результате лихенизация рассматривается как очень успешная стратегия питания.[105][106]

Лихенизированный Гломеромикота может простираться далеко в докембрий. Лишеподобные окаменелости, состоящие из кокковидных клеток (цианобактерии ?) и тонкие нити (мукоромикотинан Гломеромикота ?) перминерализованы в морских фосфорит из Формация Доушантуо на юге Китая. Считается, что этим окаменелостям от 551 до 635 миллионов лет или Эдиакарский.[107] Эдиакарский акритархи также имеют много общего с Гломеромикотан везикулы и споры.[108] Также утверждалось, что Эдиакарские окаменелости в том числе Дикинсония,[109] были лишайники,[110] хотя это утверждение является спорным.[111] Эндосимбиотический Гломеромикота сравнимо с жизнью Геосифон может вернуться в Протерозойский в форме 1500 миллионов лет Городиския[112] и возраст 2200 миллионов лет Дискагма.[113] Обнаружение этих окаменелостей предполагает, что грибы установили симбиотические партнерские отношения с фотоавтотрофами задолго до эволюции сосудистых растений, хотя гипотеза эдиакарских лишайников в значительной степени отвергается из-за неправильного определения лишайников, основанного на тафономии и экологии субстрата.[114]

Экология и взаимодействие с окружающей средой

Субстраты и среда обитания

Лишайники на статуе из известняка на башне Регенсбургский собор

Лишайники покрывают около 7% поверхности планеты и растут на самых разных субстратах и ​​средах обитания, включая одни из самых экстремальных условий на Земле.[115] Они в изобилии растут на коре, листьях и свисают с веток, «живущих на воздухе» (эпифиты ) в дождевые леса И в умеренный лесной массив. Они растут на голых камнях, стенах, надгробиях, крышах и открытых поверхностях почвы. Они могут выжить в самых экстремальных условиях на Земле: арктическая тундра, сухая горячая пустыни, скалистые берега и токсичные отвалы шлака. Они могут жить в твердой породе, расти между зернами, а также в почве как часть биологическая почвенная корка в засушливых местах обитания, таких как пустыни. Некоторые лишайники ни на чем не растут, проживая свою жизнь, разносясь по окружающей среде.[2]

При росте на минеральных поверхностях некоторые лишайники медленно разлагают свой субстрат путем химического разложения и физического разрушения минералов, способствуя процессу их разложения. выветривание благодаря которому камни постепенно превращаются в почву. Хотя этот вклад в выветривание обычно благоприятен, он может вызвать проблемы для конструкций из искусственного камня. Например, существует постоянная проблема роста лишайников на Национальный мемориал на горе Рашмор Это требует привлечения реставраторов-альпинистов для очистки памятника.

Лишайники не паразиты на растения, на которых они растут, но использовать их только как субстрат для роста. Грибы некоторых видов лишайников могут «вытеснить» водоросли других видов лишайников.[8][116] Лишайники сами получают пищу из фотосинтетических частей и путем поглощения минералов из окружающей среды.[8] Лишайники, растущие на листьях, могут выглядеть как паразиты на листьях, но это не так. Однако некоторые лишайники, особенно из этого рода Диплошистес как известно, паразитируют на других лишайниках. Diploschistes muscorum начинает свое развитие в ткани хозяина Cladonia виды.[46]:30[28]:171

В арктических тундрах лишайники вместе с мхи и печеночники, составляют большинство почвопокровное, который помогает изолировать землю и может служить кормом для пасущихся животных. Пример: "Олень мох "- лишайник, а не мох.[8]

Ржавый лишай, растущий на скале, называется саксиколезный лишай.[27][30]:159 Ржавые лишайники, растущие на скале, - это эпилитический, а те, которые растут погруженными в скалу, растут между кристаллами, и только их плодовые тела подвергаются воздействию воздуха, называются эндолитические лишайники.[26][30]:159[81] Ржавый лишай, растущий на коре, называется корковый лишай.[30]:159 Лишайник, растущий на древесине, с которой была удалена кора, называется одревесневший лишай.[36] Лишайники, которые растут погруженными в ткани растений, называются эндофлоидные лишайники или эндофлоидные лишайники.[26][30]:159 Лишайники, которые используют листья в качестве субстрата, независимо от того, находится ли лист еще на дереве или на земле, называются растущий на листе или листовой.[35] А терриколистный лишай растет на почве как субстрат. Многие плоские лишайники имеют террикулярный характер.[30]:159 Пуповинные лишайники представляют собой листовые лишайники, прикрепляющиеся к субстрату только в одной точке.[26] А бродячий лишай совершенно не прикреплен к субстрату и живет своей жизнью, обдуваемой ветром.

Лишайники и почвы

В дополнение к определенным физическим механизмам, с помощью которых лишайники разрушают необработанный камень, недавние исследования показывают, что лишайники химически атакуют камень, вводя новые хелатные минералы в экологию.

Экссудаты лишайников, обладающие мощной хелатирующей способностью, широкое распространение минеральных новообразований, в частности оксалатов металлов, вместе с характеристиками выветрившихся субстратов - все это подтверждает важность лишайников как химических агентов выветривания.[117]

Со временем это занятие создает новую плодородную почву из безжизненного камня.

Лишайники могут быть важен для внесения азота в почвы в некоторых пустынях из-за того, что их поедают вместе со своим каменным субстратом улитки, которые затем испражняются, пополняя почву азотом.[118] Лишайники связывают и стабилизируют песок в дюнах.[2] В пустынях и полузасушливых районах лишайники являются частью обширных живых организмов. биологические корки почвы, необходим для поддержания структуры почвы.[2] Лишайники имеют давнюю летопись окаменелостей в почвах, возраст которых составляет 2,2 миллиарда лет.[113]

Экологические взаимодействия

Лишайники вид-пионер, среди первых живых существ, выросших на голых камнях или в местах, лишенных жизни в результате стихийного бедствия.[2] Лишайникам, возможно, придется конкурировать с растениями за доступ к солнечному свету, но из-за своего небольшого размера и медленного роста они процветают в местах, где более высокие растения испытывают трудности с ростом. Лишайники часто являются первым поселиться в местах, лишенных почвы, составляя единственную растительность в некоторых экстремальных условиях, например, на высоких горных высотах и ​​в высоких широтах.[119] Кто-то выживает в суровых условиях пустыни, а кто-то на мерзлой почве Арктики.[120]

Основным экофизиологическим преимуществом лишайников является то, что они пойкиловидный (поикило- Переменная, гидрик- относящиеся к воде), что означает, что, хотя они мало контролируют состояние своей гидратации, они могут переносить нерегулярные и продолжительные периоды тяжелых высыхание. Как некоторые мхи, печеночники, папоротники, и несколько "воскрешающие растения "после высыхания лишайники переходят в метаболическую суспензию или застой (известный как криптобиоз ), в котором клетки симбионтов лишайников обезвоживаются до такой степени, что прекращается большая часть биохимической активности. В этом криптобиотическом состоянии лишайники могут пережить более широкие экстремальные температуры, радиацию и засуху в суровых условиях, в которых они часто обитают.

Лишайники подавляют рост мхов и высших растений вокруг них.

Лишайники не имеют корней и не нуждаются в постоянных водоемах, как большинство высших растений, поэтому они могут расти в местах, недоступных для большинства растений, таких как голые скалы, стерильная почва или песок, а также различные искусственные конструкции, такие как стены, крыши. и памятники. Многие лишайники также растут как эпифиты (эпи- на поверхности, фит- растение) на растениях, особенно на стволах и ветвях деревьев. При выращивании на растениях лишайники не паразиты; они не потребляют никаких частей растения и не отравляют его. Лишайники производят аллелопатический химические вещества, подавляющие рост мхов. Некоторые наземные лишайники, например представители подрода Кладина (оленьи лишайники) производят аллелопатические химические вещества, которые проникают в почву и препятствуют прорастанию семян, ели и других растений.[121] Устойчивость (то есть долговечность) их субстрат является основным фактором обитания лишайников. Большинство лишайников растут на устойчивых скальных поверхностях или на коре старых деревьев, но многие другие растут на почве и песке. В этих последних случаях лишайники часто являются важной частью стабилизации почвы; действительно, в некоторых пустынных экосистемах, сосудистое (высшее) растение семена не могут укорениться, за исключением мест, где корки лишайников стабилизируют песок и помогают удерживать воду.

Лишайники могут быть съедены некоторыми животными, такими как олень, живущий в Арктический регионы. В личинки ряда Чешуекрылые виды питаются исключительно лишайниками. Они включают простой лакей и мраморная красота. Однако лишайники содержат очень мало белка и много углеводов, что делает их непригодными для некоторых животных. Лишайники также используются Северная летяга для гнездования, еды и источника воды зимой.

Последствия загрязнения воздуха

Некоторые лишайники, например листовые Лобария легочная, чувствительны к загрязнению воздуха.

Если лишайники постоянно подвергаются воздействию загрязнителей воздуха без каких-либо лиственный частей, они не могут избежать накопления загрязняющих веществ. Также отсутствует устьица и кутикула, лишайники могут поглощать аэрозоли и газы по всей поверхности слоевища, из которых они могут легко размытый к слою фотобионта.[122] Поскольку лишайники не имеют корней, их основной источник большинства элементы является воздухом, поэтому уровни содержания элементов в лишайниках часто отражают накопленный состав окружающего воздуха. Процессы, посредством которых происходит атмосферное осаждение, включают: туман и роса, газовая абсорбция и сухое осаждение.[123] Следовательно, многие экологические исследования лишайников подчеркивают их осуществимость как эффективные. биомониторы качества атмосферы.[122][124][125][126][127][128]

Не все лишайники одинаково чувствительны к загрязнители воздуха, поэтому разные виды лишайников проявляют разную чувствительность к определенным атмосферным загрязнителям.[129] Чувствительность лишайника к загрязнению воздуха напрямую связана с потребностями микобионта в энергии, поэтому чем сильнее зависимость микобионта от фотобионта, тем более чувствителен лишайник к загрязнению воздуха.[130] При воздействии загрязненного воздуха фотобионт может использовать метаболическую энергию для восстановления своих клеточных структур, которые в противном случае использовались бы для поддержания его фотосинтетической активности, тем самым оставляя меньше метаболической энергии для микобионта. Нарушение баланса между фотобионтом и микобионтом может привести к разрыву симбиотической ассоциации. Таким образом, сокращение количества лишайников может быть результатом не только накопления токсичных веществ, но и изменения запасов питательных веществ, которые благоприятствуют одному симбионту над другим.[122]

Это взаимодействие между лишайниками и загрязнением воздуха использовалось как средство мониторинга качества воздуха с 1859 г., при этом более систематические методы были разработаны Уильям Нюландер в 1866 г.[2]

Использование человеком

Дальнейшая информация: Этнолихенология
Иватаке (Umbilicaria esculenta) собираются в Кумано в Кишу, Хиросигэ II

Еда

Основная статья: Съедобные лишайники

Лишайники едят многие культуры по всему миру. Хотя некоторые лишайники едят только во время голода, другие являются основным продуктом питания или даже деликатесом. При поедании лишайников часто встречаются два препятствия: лишайник. полисахариды обычно неперевариваемы для человека, а лишайники обычно содержат умеренно токсичные вторичные соединения которые следует удалить перед едой. Очень немногие лишайники ядовиты, но те, что с высоким содержанием вульпиновая кислота или усниновая кислота токсичны.[131] Большинство ядовитых лишайников желтого цвета.

В прошлом, Исландский мох (Cetraria islandica) был важным источником пищи для людей в Северной Европе и готовился в виде хлеба, каши, пудинга, супа или салата. Wila (Bryoria fremontii) был важным продуктом питания в некоторых частях Северной Америки, где его обычно готовили на гриле. Северные народы Северной Америки и Сибири традиционно едят частично переваренные оленьи лишайники (Кладина spp.) после удаления его из рубец убитых карибу или северных оленей. Рок рубец (Умбиликария виды и Ласалия spp.) - это лишайник, который часто использовался в качестве экстренного питания в Северной Америке, и один вид, Umbilicaria esculenta, используется в различных традиционных корейских и японских блюдах.

Лихенометрия

Основная статья: Лихенометрия

Лихенометрия - это метод, используемый для определения возраста обнаженных поверхностей горных пород на основе размера слоевищ лишайников. Представленный Beschel в 1950-х годах,[132] техника нашла множество применений. он используется в археология, палеонтология, и геоморфология. Он использует предполагаемую регулярную, но медленную скорость роста лишайников для определения возраст обнаженной породы.[32]:9[133] Измерение диаметра (или другого измерения размера) самого большого лишайника вида на поверхности породы указывает время, прошедшее с момента первого обнажения поверхности породы. Лишайник может сохраняться на старых скалах до[нужна цитата ] 10 000 лет, что обеспечивает максимальный возраст метода, хотя он наиболее точен (с погрешностью 10%) при применении к поверхностям, которые подвергались воздействию менее 1000 лет.[134] Лихенометрия особенно полезна для датирования поверхностей младше 500 лет, так как радиоуглеродное датирование методы становятся менее точными в этот период.[135] Для лихенометрии чаще всего используются лишайники из родов Ризокарпон (например, виды Rhizocarpon geographicum ) и Ксантория.

Биоразложение

Было показано, что лишайники разлагают полиэфирные смолы, что можно увидеть на археологических раскопках в римском городе Баэло Клаудиа в Испании.[136] Лишайники могут накапливать несколько загрязнителей окружающей среды, таких как свинец, медь и радионуклиды.[137] Некоторые виды лишайников, такие как Пармелия бороздчатая и Лобария легочная, и многие в Cladonia было показано, что этот род продуцирует сериновые протеазы, способные разрушать патогенные формы прионного белка (PrP), которые могут быть полезны при лечении загрязненных резервуаров окружающей среды.[138][139][140]

Как красители

Многие лишайники производят вторичные соединения, в том числе пигменты, уменьшающие вредное количество солнечного света, и сильные токсины, уменьшающие травоядный или убить бактерии. Эти соединения очень полезны для идентификации лишайников и имеют экономическое значение, поскольку красители такие как cudbear или примитивный антибиотики.

В индикатор pH (обозначено кислотное или основное) в лакмусовая бумажка краситель, извлеченный из лишайника Roccella tinctoria кипячением.

В высокогорье Шотландии традиционные красители за Твид Harris[2] и другие традиционные ткани были сделаны из лишайников, включая апельсин Xanthoria parietina и серая лиственная Пармелия саксатилис распространен на скалах, известных как «кроттл».

Есть сообщения о том, что лишайники возрастом почти 2000 лет используются для изготовления пурпурных и красных красителей.[141] Большое историческое и промысловое значение имеют лишайники, принадлежащие к семейству Roccellaceae, обычно называемый сорняком orchella или орхилом. Orcein и другие красители лишайников были в значительной степени заменены синтетическими версиями.

Традиционная медицина и исследования

Исторически в традиционная медицина Европы, Лобария легочная был собран в больших количествах как «Медуница» из-за его похожего на легкие вида ( доктрина подписей предполагая, что травы могут лечить части тела, на которые они внешне похожи). Так же, Peltigera leucophlebia использовался как предполагаемое лекарство от молочница, из-за сходства его цефалодии с внешним видом болезни.[28]

Лишайники производят метаболиты в исследованиях из-за их потенциальной терапевтической или диагностической ценности.[142] Некоторые метаболиты, продуцируемые лишайниками, структурно и функционально подобны антибиотикам широкого спектра действия, тогда как немногие из них связаны, соответственно, с антисептическими сходствами.[143] Усниновая кислота является наиболее часто изучаемым метаболитом, вырабатываемым лишайниками.[143] Он также изучается как бактерицидное средство против кишечная палочка и Золотистый стафилококк.[144]

Эстетическая привлекательность

Сосновый бор с Cladonia лишайник почвопокровный

Колонии лишайников могут быть впечатляющими по внешнему виду, доминирующими над поверхностью визуального ландшафта, как часть эстетической привлекательности для посетителей. Йосемитский национальный парк и Национальный парк Секвойя.[32]:2 оранжевый и желтый лишайники дополняют атмосферу пустынных деревьев, скал, тундр и каменистых берегов. Замысловатые сети лишайников висит на ветвях деревьев добавить таинственности лесам. Фрутикозные лишайники используются в модель железной дороги[145] и другие увлечения лепкой как материал для изготовления миниатюрных деревьев и кустарников.

В литературе

В начале Мидраш литературе, еврейское слово «вайлафет» в Рут 3: 8 объясняется как относящееся к Рут обвиваясь вокруг Вооз как лишайник.[146] Арабский врач десятого века, Аль-Тамими упоминает растворенные в уксус и розовая вода в свое время использовался для лечения кожных заболеваний и высыпаний.[147]

Сюжет о Джон Виндхэм роман Проблемы с лишайником вращается вокруг химического вещества против старения, извлеченного из лишайника.

История

"Лишайники" причудливо нарисованные Эрнст Геккель подчеркнуть его идеи симметрии в его Художественные формы природы, 1904

Хотя лишайники были признаны организмами довольно давно, только в 1867 году, когда швейцарский ботаник Саймон Швенденер предложил свою двойную теорию лишайников, согласно которой лишайники представляют собой комбинацию грибов с водорослями или цианобактериями, в результате чего начала выясняться истинная природа ассоциации лишайников.[148] Гипотеза Швенденера, которой в то время не хватало экспериментальных доказательств, возникла из его обширного анализа анатомии и развития лишайников, водорослей и грибов с использованием оптический микроскоп. Многие ведущие лихенологи того времени, такие как Джеймс Кромби и Нюландер, отклонил гипотезу Швенденера, потому что общее мнение заключалось в том, что все живые организмы автономны.[148]

Другие известные биологи, такие как Генрих Антон де Бари, Альберт Бернхард Франк, Мельхиор Треуб и Германн Хеллригель не так быстро отвергли идеи Швенденера, и вскоре эта концепция распространилась на другие области исследования, такие как патогены микробов, растений, животных и человека.[148][149] Когда были окончательно определены сложные взаимоотношения между патогенными микроорганизмами и их хозяевами, гипотеза Швенденера стала набирать популярность. Дальнейшее экспериментальное доказательство двойственной природы лишайников было получено, когда Юджин Томас опубликовал свои результаты в 1939 году о первом успешном эксперименте по повторному синтезу.[148]

В 2010-х годах был открыт новый аспект партнерства грибов и водорослей. Тоби Сприбилль и его коллеги обнаружили, что многие виды лишайников, которые долгое время считались аскомицет -пары водорослей на самом деле были аскомицетами-базидиомицет -тройка водорослей.[1][150]

Галерея

  • Лобария легочная, медуница древесная, легочный лишай, легочный мох; Верхняя Бавария, Германия

  • Cladonia macilenta var. палочка 'Помада Cladonia'

  • Usnea австралискустистая форма, растущая на ветке дерева

  • Гипогимния ср. тубулоза с Бриория sp. и Такерманнопсис sp. в канадских Скалистых горах

  • Летария sp. с Бриория sp. на сосновых ветках возле озера Блэкпайн, штат Вашингтон

  • Лобария орегана, обычно называемый «салатный лишайник», в Хо Тропический лес, Штат Вашингтон

  • Лишайник, растущий на скале в бразильском облачном лесу

  • Ксантопармелия ср. лавикола, листовой лишай, на базальте.

  • Карта лишайников (Rhizocarpon geographicum ) на скале

  • Physcia millegrana (листовой лишай) с нелихенизированным полиповидным грибком (справа внизу) на упавшем бревне.

  • Олень мох (Cladonia rangiferina)

  • Ржавые лишайники на известняке в Альта Мурджия, Южная Италия

  • Cladonia ср. Кристелла лишайник, обычно называемый «британскими солдатами». Обратите внимание на красные подсказки.

  • Хрустящий корковый лишай на стене

  • Лишайник на кусте сирени

  • Листовые лишайники на скале, растущие наружу и отмирающие в центре. Этим лишайникам как минимум несколько десятков лет.

  • Ксантория sp. лишайник на вулканической породе в Национальном памятнике Кратеры Луны (Айдахо, США)

  • Леканора ср. фреска лишайник на берегу канала Бега в Тимишоара, Румыния

  • Вид под микроскопом лишайника, растущего на куске бетонной пыли.[примечание 1]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Его соскребли с сухой, вымощенной бетоном секции дренажной канавы. Все изображение покрывает квадрат со стороной примерно 1,7 миллиметра. Пронумерованные отметки на шкале соответствуют расстоянию 230 микрометров или чуть меньше 0,25 миллиметра.

использованная литература

  1. ^ а б c d Сприбиль, Тоби; Туовинен, Веера; Resl, Philipp; Вандерпул, Дэн; Волински, Хеймо; Эйме, М. Кэтрин; Шнайдер, Кевин; Stabentheiner, Эдит; Тооме-Хеллер, Мерье (21 июля 2016 г.). «Базидиомицетные дрожжи в коре аскомицетных макролишайников». Наука. 353 (6298): 488–92. Bibcode:2016Научный ... 353..488С. Дои:10.1126 / science.aaf8287. ISSN  0036-8075. ЧВК  5793994. PMID  27445309.
  2. ^ а б c d е ж г час я j k л м п о "Что такое лишайник?". Австралийский национальный ботанический сад. Архивировано из оригинал 2 июля 2014 г.. Получено 10 октября 2014.
  3. ^ Знакомство с лишайниками - союзом королевств В архиве 22 августа 2014 г. Wayback Machine. Музей палеонтологии Калифорнийского университета.
  4. ^ а б c d е Бродо, Ирвин М. и Дюран Шарнофф, Сильвия (2001) Лишайники Северной Америки. ISBN  978-0300082494.
  5. ^ а б Галлоуэй, Д.Дж. (13 мая 1999 г.). «Глоссарий лишайников». Австралийский национальный ботанический сад. Архивировано из оригинал 6 декабря 2014 г.
  6. ^ Маргулис, Линн; Баррено, EVA (2003). "Глядя на лишайников". Бионаука. 53 (8): 776. Дои:10.1641 / 0006-3568 (2003) 053 [0776: LAL] 2.0.CO; 2.
  7. ^ а б c d е ж г час я j k л м п о п q р Шарнофф, Стивен (2014) Полевой справочник по калифорнийским лишайникам, Издательство Йельского университета. ISBN  978-0-300-19500-2
  8. ^ а б c d е ж г час я j k Спир, Брайан Р. Бен Ваггонер (май 1997 г.). «Лишайники: история жизни и экология». Музей палеонтологии Калифорнийского университета. В архиве из оригинала 2 мая 2015 г.. Получено 28 апреля 2015.
  9. ^ Асплунд, Йохан; Уордл, Дэвид А. (11 октября 2016 г.). «Как лишайники влияют на наземные сообщества и свойства экосистем». Биологические обзоры. 92 (3): 1720–1738. Дои:10.1111 / brv.12305. HDL:11250/2578209. ISSN  1464-7931. PMID  27730713. S2CID  25453156.
  10. ^ а б c d е «Лишайники: систематика, Музей палеонтологии Калифорнийского университета». В архиве из оригинала 24 февраля 2015 г.. Получено 10 октября 2014.
  11. ^ Лендемер, Дж. К. (2011). "Таксономическая ревизия североамериканских видов Лепрария s.l. которые производят дивариковую кислоту, с указанием типовых видов рода L. incana". Микология. 103 (6): 1216–1229. Дои:10.3852/11-032. PMID  21642343. S2CID  34346229.
  12. ^ а б c d Casano, L.M .; Дель Кампо, Э. М .; García-Breijo, F.J .; Рейг-Арминьяна, Дж .; Гасулла, Ф; Дель Ойо, А; Guéra, A; Баррено, Э (2011). "Два Trebouxia водоросли с различными физиологическими характеристиками постоянно присутствуют в слоевищах лишайников Рамалина мучнистая. Сосуществование против конкуренции? ». Экологическая микробиология (Представлена ​​рукопись). 13 (3): 806–818. Дои:10.1111 / j.1462-2920.2010.02386.x. HDL:10251/60269. PMID  21134099.
  13. ^ а б Онеггер, Р. (1991) Эволюция грибов: симбиоз и морфогенез, симбиоз как источник эволюционных инноваций, Маргулис Л. и Фестер Р. (ред.). Кембридж, Массачусетс, США: MIT Press, стр. 319–340.
  14. ^ а б Грубе, М; Кардинале, М; De Castro Jr, J. V .; Müller, H; Берг, Г. (2009). «Видовое структурное и функциональное разнообразие бактериальных сообществ при симбиозах лишайников». Журнал ISME. 3 (9): 1105–1115. Дои:10.1038 / ismej.2009.63. PMID  19554038.
  15. ^ а б Баррено, Э., Эррера-Кампос, М., Гарсия-Брейхо, Ф., Гасулла, Ф., и Рейг-Арминьяна, Дж. (2008) "Не фотосинтезирующие бактерии, связанные с корковыми структурами на Рамалине и Usnea слоевища из Мексики »[постоянная мертвая ссылка ]. Асиломар, Пасифик Гроув, Калифорния, США: Тезисы Совместного совещания IAL 6-ABLS.
  16. ^ а б Моррис Дж, Первис В. (2007). Лишайники (Жизнь). Лондон: Музей естественной истории. п. 19. ISBN  978-0-565-09153-8.
  17. ^ «Лишайник». Spectator.co.uk. 17 ноября 2012 г. В архиве из оригинала 23 декабря 2014 г.. Получено 2 ноября 2014.
  18. ^ «Лишайник». Оксфордский живой словарь. Издательство Оксфордского университета. В архиве из оригинала 29 августа 2014 г.. Получено 10 января 2018.
  19. ^ Оксфордский словарь английского языка цитирует только произношение «похожее»: "лишайник". Оксфордский словарь английского языка (Интернет-изд.). Oxford University Press. Получено 10 января 2018. (Подписка или членство участвующего учреждения требуется.)
  20. ^ Харпер, Дуглас. "лишайник". Интернет-словарь этимологии.
  21. ^ лишайник. Чарльтон Т. Льюис и Чарльз Шорт. Латинский словарь на Проект Персей.
  22. ^ λειχήν. Лидделл, Генри Джордж; Скотт, Роберт; Греко-английский лексикон на Проект Персей.
  23. ^ λείχειν в Liddell и Скотт.
  24. ^ Бикс, Роберт С. П. (2010). "s.v. λειχήν, λείχω". Этимологический словарь греческого языка. Серия Лейденских индоевропейских этимологических словарей. 1. С помощью Люсьена ван Бека. Лейден, Бостон: Брилл. С. 846–47. ISBN  9789004174184.
  25. ^ а б c d е ж «Лишайники и мохообразные, Университет штата Мичиган, 10-25-99». Архивировано из оригинал 5 октября 2011 г.. Получено 10 октября 2014.
  26. ^ а б c d е ж г час я j Lichen Vocabulary, Lichens of North America Information, Сильвия и Стивен Шарнофф, [1] В архиве 20 января 2015 г. Wayback Machine
  27. ^ а б c d е ж г час я j k "Глоссарий по лишайникам Алана Сильверсайда (p-z), Алан Сильверсайд". В архиве из оригинала 31 октября 2014 г.. Получено 10 октября 2014.
  28. ^ а б c d е ж г час я Добсон, Ф.С. (2011). Лишайники, иллюстрированный справочник по британским и ирландским видам. Слау, Великобритания: Richmond Publishing Co. ISBN  9780855463151.
  29. ^ а б c d е ж г "Листовые лишайники, типы слоевища лишайников, Аллан Сильверсайд". В архиве из оригинала 19 октября 2014 г.. Получено 10 октября 2014.
  30. ^ а б c d е ж г час я j k л м Мхи Лишайники и папоротники северо-запада Северной Америки, Дейл Х. Витт, Джанет Э. Марш, Робин Б. Бови, Lone Pine Publishing Company, ISBN  0-295-96666-1
  31. ^ а б c d "Лишайники, Корпорация Сагуаро-Можжевельник". Архивировано из оригинал 10 мая 2015 г.. Получено 10 октября 2014.
  32. ^ а б c McCune, B .; Grenon, J .; Martin, E .; Mutch, L.S .; Мартин, Э. (Март 2007 г.). «Лишайники в связи с проблемами управления в национальных парках Сьерра-Невада». Североамериканские грибы. 2: 1–39. Дои:10.2509 / pnwf.2007.002.003.
  33. ^ а б c d Мичиганские лишайники, Джули Джонс Медлин, B. Jain Publishers, 1996, ISBN  0877370397, 9780877370390, [2] В архиве 24 ноября 2016 г. Wayback Machine
  34. ^ а б c d е ж г час я j Лишайники: Подробнее о морфологии, Музей палеонтологии Калифорнийского университета, [3] В архиве 28 февраля 2015 г. Wayback Machine
  35. ^ а б c d е ж г час я j k л Фотобионты лишайников, Университет Небраски в Омахе В архиве 6 октября 2014 г. Wayback Machine
  36. ^ а б "Глоссарий по лишайникам Алана Сильверсайда (g-o), Алан Сильверсайд". В архиве из оригинала 2 ноября 2014 г.. Получено 10 октября 2014.
  37. ^ а б c Büdel, B .; Шайдеггер, К. (1996). Морфология и анатомия слоевища. Биология лишайников. С. 37–64. Дои:10.1017 / CBO9780511790478.005. ISBN  9780511790478.
  38. ^ а б Хеймарссон, Старри; Хайдмарссон, Старри (1996). "Pruina как таксономический признак в роде лишайников" Дерматокарпон". Бриолог. 99 (3): 315–320. Дои:10.2307/3244302. JSTOR  3244302.
  39. ^ Шарнофф, Сильвия и Шарнофф, Стивен. «Биология лишайников и окружающая среда» В архиве 17 октября 2015 г. Wayback Machine. sharnoffphotos.com
  40. ^ Pogoda, C. S .; Хранители, К. Г .; Lendemer, J.C .; Kane, N.C .; Трипп, Э.А. (2018). «Снижение сложности митохондриальных геномов у лишайниковых грибов проливает свет на архитектуру генома облигатных симбиозов - онлайн-библиотека Wiley». Молекулярная экология. 27 (5): 1155–1169. Дои:10.1111 / mec.14519. PMID  29417658.
  41. ^ Базидиомицеты дрожжей в коре аскомицетов макролишайников - наука
  42. ^ Скалоуд, П; Пекса, О (2010). "Эволюционные выводы, основанные на последовательностях ITS рДНК и актина, показывают широкое разнообразие обычных лишайниковых водорослей. Астерохлорис (Trebouxiophyceae, Chlorophyta) ". Молекулярная филогенетика и эволюция. 54 (1): 36–46. Дои:10.1016 / j.ympev.2009.09.035. PMID  19853051.
  43. ^ Сприбиль, Тоби; Туовинен, Веера; Resl, Philipp; Вандерпул, Дэн; Волински, Хеймо; Эйме, М. Кэтрин; Шнайдер, Кевин; Stabentheiner, Эдит; Тооме-Хеллер, Мерже; Тор, Горан; Майрхофер, Гельмут (29 июля 2016 г.). «Базидиомицетные дрожжи в коре аскомицетов макролишайников». Наука. 353 (6298): 488–492. Bibcode:2016Научный ... 353..488С. Дои:10.1126 / science.aaf8287. ISSN  0036-8075. PMID  27445309.
  44. ^ а б c d е Рамель, Гордон. "Что такое лишайник?". Сеть Earthlife. В архиве из оригинала 19 января 2015 г.. Получено 20 января 2015.
  45. ^ а б Ахмаджян В. (1993). Симбиоз лишайников. Нью-Йорк: Джон Вили и сыновья. ISBN  978-0-471-57885-7.
  46. ^ а б Онеггер, Р. (1988). «Микобионты». В Nash III T.H. (ред.). Биология лишайников. Кембридж: Издательство Кембриджского университета (опубликовано в 1996 г.). ISBN  978-0-521-45368-4.
  47. ^ Ферри, Б. В., Баддели, М. С. и Хоксворт, Д. Л. (редакторы) (1973) Загрязнение воздуха и лишайники. Атлон Пресс, Лондон.
  48. ^ Роуз К. И., Хоксворт Д. Л. (1981). «Реколонизация лишайников в более чистом воздухе Лондона». Природа. 289 (5795): 289–292. Bibcode:1981Натура.289..289р. Дои:10.1038 / 289289a0. S2CID  4320709.
  49. ^ Хоксворт, Д.Л. и Роуз, Ф. (1976) Лишайники как мониторы загрязнения. Эдвард Арнольд, Серия Института биологии, № 66. ISBN  0713125551
  50. ^ "Абсолютное масло дубового мха, Evernia prunastri, парфюмерный фиксатор". В архиве из оригинала 25 декабря 2014 г.. Получено 19 сентября 2014.
  51. ^ Скогланд, Терье (1984). «Организация охоты на диких оленей». Экография. 7 (4): 345. Дои:10.1111 / j.1600-0587.1984.tb01138.x.
  52. ^ Лоури, Джеймс Д .; Дидерих, Пол (2003). «Лишайниковые грибы: взаимодействие, эволюция и биоразнообразие» (PDF). Бриолог. 106: 80. Дои:10,1639 / 0007-2745 (2003) 106 [0080: LFIEAB] 2.0.CO; 2. В архиве (PDF) из оригинала от 3 января 2011 г.. Получено 2 мая 2011.
  53. ^ Хагивара К., Райт П.Р. и др. (Март 2015 г.). «Сравнительный анализ антиоксидантных свойств исландских и гавайских лишайников». Экологическая микробиология. 18 (8): 2319–2325. Дои:10.1111/1462-2920.12850. PMID  25808912. S2CID  13768322.
  54. ^ Одабасоглу Ф., Аслан А., Чакир А. и др. (Март 2005 г.). «Антиоксидантная активность, снижающая мощность и общее фенольное содержание некоторых видов лишайников». Фитотерапия. 76 (2): 216–219. Дои:10.1016 / j.fitote.2004.05.012. PMID  15752633.
  55. ^ а б Хаук, Маркус; Юргенс, Саша-Рене; Лойшнер, Кристоф (2010). «Норстиктовая кислота: взаимосвязь между ее физико-химическими характеристиками и экологическими предпочтениями лишайников, продуцирующих этот депсидон». Экологическая и экспериментальная ботаника. 68 (3): 309. Дои:10.1016 / j.envexpbot.2010.01.003.
  56. ^ а б «Сеть земной жизни, рост и развитие лишайников». earthlife.net. Архивировано из оригинал 28 мая 2015 г.. Получено 12 октября 2014.
  57. ^ «Лишайники». Служба национальных парков, Министерство внутренних дел США, Правительство Соединенных Штатов. 22 мая 2016. В архиве из оригинала 5 апреля 2018 г.. Получено 4 апреля 2018.
  58. ^ Нэш III, Томас Х. (2008). "Введение". В Nash III T.H. (ред.). Биология лишайников (2-е изд.). Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 1–8. Дои:10.1017 / CBO9780511790478.002. ISBN  978-0-521-69216-8.
  59. ^ Болдуин, Эмили (26 апреля 2012 г.). «Лишайник выживает в суровых условиях Марса». Skymania News. Архивировано из оригинал 28 мая 2012 г.. Получено 27 апреля 2012.
  60. ^ Шелдрейк, Мерлин (2020). Запутанная жизнь: как грибы создают наши миры, меняют наше сознание и формируют наше будущее. Бодли Хэд. п. 94. ISBN  978-1847925206.
  61. ^ "ЕКА - Полеты человека в космос и исследования - Лишайник выживает в космосе". В архиве из оригинала 26 февраля 2010 г.. Получено 16 февраля 2010.
  62. ^ Sancho, L.G .; De La Torre, R .; Horneck, G .; Ascaso, C .; Де Лос Риос, А .; Pintado, A .; Wierzchos, J .; Шустер, М. (2007). «Лишайники выживают в космосе: результаты эксперимента LICHENS 2005 г.». Астробиология. 7 (3): 443–454. Bibcode:2007AsBio ... 7..443S. Дои:10.1089 / аст.2006.0046. PMID  17630840. S2CID  4121180.
  63. ^ Эйхорн, Сьюзен Э., Эверт, Рэй Ф. и Рэйвен, Питер Х. (2005). Биология растений. Нью-Йорк: В. Х. Фриман и компания. п. 1. ISBN  0716710072.
  64. ^ Повар, Ребекка; Макфарланд, Кеннет (1995). Общая ботаника 111 Лабораторное руководство. Ноксвилл, Теннесси: Университет Теннесси. п. 104.
  65. ^ а б А. Н. Рай; Б. Бергман; Улла Расмуссен (31 июля 2002 г.). Цианобактерии в симбиозе. Springer. п. 59. ISBN  978-1-4020-0777-4. В архиве с оригинала 31 декабря 2013 г.. Получено 2 июн 2013.
  66. ^ Law, R .; Льюис, Д. Х. (ноябрь 1983 г.). «Биотическая среда и поддержание пола - некоторые свидетельства мутуалистических симбиозов». Биологический журнал Линнеевского общества. 20 (3): 249–276. Дои:10.1111 / j.1095-8312.1983.tb01876.x. ISSN  0024-4066.
  67. ^ Шкалоуд, Павел; Стейнова, Яна; Жидка, Тереза; Ванчурова, Люси; Пекса, Ондржей (4 мая 2015 г.). «Сборка сложной головоломки биоразнообразия водорослей: разграничение видов в пределах рода Asterochloris (Trebouxiophyceae, Chlorophyta)». Журнал психологии. 51 (3): 507–527. Дои:10.1111 / jpy.12295. ISSN  0022-3646. PMID  26986666. S2CID  25190572.
  68. ^ Рамель, Гордон. «Репродуктивные структуры лишайников». Архивировано из оригинал 28 февраля 2014 г.. Получено 22 августа 2014.
  69. ^ а б c Murtagh GJ, Dyer PS, Crittenden PD (апрель 2000 г.). "Секс и одиночный лишай". Природа. 404 (6778): 564. Bibcode:2000Натура404..564М. Дои:10.1038/35007142. PMID  10766229. S2CID  4425228.
  70. ^ а б c Кирк PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA (2008). Словарь грибов (10-е изд.). Уоллингфорд: КАБИ. С. 378–381. ISBN  978-0-85199-826-8.
  71. ^ а б c «Форма и структура - Sticta и Дендрискокаулон". Австралийский национальный ботанический сад. Архивировано из оригинал 28 апреля 2014 г.. Получено 18 сентября 2014.
  72. ^ Lutzoni, F .; Kauff, F .; Cox, C.J .; McLaughlin, D .; Celio, G .; Dentinger, B .; Padamsee, M .; Hibbett, D .; и другие. (2004). «Сборка грибного древа жизни: прогресс, классификация и эволюция субклеточных признаков». Американский журнал ботаники. 91 (10): 1446–1480. Дои:10.3732 / ajb.91.10.1446. PMID  21652303. S2CID  9432006.
  73. ^ Sanders, W. B .; Moe, R. L .; Аскасо, К. (2004). "Приливной морской лишайник, образованный пиреномицетным грибом. Verrucaria tavaresiae (Ascomycotina) и бурые водоросли Petroderma maculiforme (Phaeophyceae): организация таллома и взаимодействие симбионтов - NCBI ». Американский журнал ботаники. 91 (4): 511–22. Дои:10.3732 / ajb.91.4.511. PMID  21653406.
  74. ^ «Взаимоотношения грибов и водорослей - Музей Нью-Брансуика». В архиве из оригинала 18 сентября 2018 г.. Получено 4 октября 2018.
  75. ^ Миллер, Кэти Энн; Перес-Ортега, Серхио. «Оспаривание концепции лишайников: Turgidosculum ulvae - Кембридж». Лихенолог. 50 (3): 341–356. Дои:10.1017 / S0024282918000117. В архиве из оригинала 7 октября 2018 г.. Получено 7 октября 2018.
  76. ^ Рыбалка, Н .; Wolf, M .; Андерсен, Р. А .; Фридл, Т. (2013). «Конгруэнтность хлоропластов - Эволюционная биология BMC - BioMed Central». BMC Эволюционная биология. 13: 39. Дои:10.1186/1471-2148-13-39. ЧВК  3598724. PMID  23402662.
  77. ^ Лутцони, Франсуа; Пагель, Марк; Риб, Валери (21 июня 2001 г.). «Основные грибковые линии произошли от симбиотических предков лишайников». Природа. 411 (6840): 937–940. Bibcode:2001Натура.411..937Л. Дои:10.1038/35082053. PMID  11418855. S2CID  4414913.
  78. ^ Хоксворт, Д.Л. (1988). «Разнообразие грибно-водорослевых симбиозов, их эволюционное значение и природа лишайников». Ботанический журнал Линнеевского общества. 96: 3–20. Дои:10.1111 / j.1095-8339.1988.tb00623.x. S2CID  49717944.
  79. ^ а б c Риккинен Дж. (1995). «Что скрывается за красивыми цветами? Исследование фотобиологии лишайников». Бриобротера. 4 (3): 375–376. Дои:10.2307/3244316. JSTOR  3244316.
  80. ^ Friedl, T .; Бюдел, Б. (1996). «Фотобионты». В Nash III T.H. (ред.). Биология лишайников. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 9–26. Дои:10.1017 / CBO9780511790478.003. ISBN  978-0-521-45368-4.
  81. ^ а б "Словарь лишайников Алана Сильверсайда (a-f), Алан Сильверсайд". В архиве из оригинала 31 октября 2014 г.. Получено 10 октября 2014.
  82. ^ Халленбек, Патрик К. (18 апреля 2017 г.). Современные проблемы фототрофных прокариот: экологические и прикладные аспекты. ISBN  9783319462615. В архиве из оригинала 4 октября 2018 г.. Получено 4 октября 2018.
  83. ^ а б Риккинен, Дж. (2002). «Гильдии лишайников делятся родственными цианобактериальными симбионтами». Наука. 297 (5580): 357. Дои:10.1126 / science.1072961. PMID  12130774. S2CID  35731669.
  84. ^ O'Brien, H .; Miadlikowska, J .; Лутцони, Ф. (2005). "Оценка специализации хозяина у симбиотических цианобактерий, связанных с четырьмя близкородственными видами лишайникового гриба. Пельтигера". Европейский журнал психологии. 40 (4): 363–378. Дои:10.1080/09670260500342647. S2CID  4094256.
  85. ^ Guzow-Krzeminska, B (2006). «Гибкость фотобионтов у thelichen Protoparmeliopsis muralis, выявленная с помощью ITS анализа рДНК». Лихенолог. 38 (5): 469–476. Дои:10,1017 / с0024282906005068.
  86. ^ Ohmura, Y .; Kawachi, M .; Kasai, F .; Ватанабэ, М. (2006). «Генетические комбинации симбионтов в вегетативно воспроизводящемся лишайнике, Parmotrema tinctorum, на основе последовательностей ITS рДНК "(2006)". Бриолог. 109: 43–59. Дои:10.1639 / 0007-2745 (2006) 109 [0043: gcosia] 2.0.co; 2.
  87. ^ Пирси-Нормор (2006). «Аскомицет, образующий лишайник. Эверния мезоморфная ассоциирует с множественными генотипами Trebouxia jamesii". Новый Фитолог. 169 (2): 331–344. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2005.01576.x. PMID  16411936.
  88. ^ Лутцони, Франсуа; Пагель, Марк; Риб, Валери (2001). «Основные грибковые линии произошли от симбиотических предков лишайников». Природа. 411 (6840): 937–940. Bibcode:2001Натура.411..937Л. Дои:10.1038/35082053. PMID  11418855. S2CID  4414913.
  89. ^ а б «Лишайники: летопись окаменелостей» В архиве 25 января 2010 г. Wayback Machine, Музей палеонтологии Калифорнийского университета.
  90. ^ Шпеер Б.Р., Ваггонер Б. «Летопись окаменелостей лишайников». Музей палеонтологии Калифорнийского университета. В архиве из оригинала 25 января 2010 г.. Получено 16 февраля 2010.
  91. ^ Пойнар-младший, ГО. (1992). Жизнь в янтаре. Stanford University Press.
  92. ^ Петерсон ЭБ. (2000). «Забытый ископаемый лишайник (Lobariaceae)». Лихенолог. 32 (3): 298–300. Дои:10.1006 / лич.1999.0257.
  93. ^ Taylor, T. N .; Hass, H .; Реми, В .; Керп, Х. (1995). «Самый древний ископаемый лишайник». Природа. 378 (6554): 244. Bibcode:1995Натура 378..244Т. Дои:10.1038 / 378244a0. S2CID  4353572. Архивировано из оригинал 11 января 2007 г.
  94. ^ Тейлор В.А., Free CB, Helgemo R, Ochoada J (2004). «SEM-анализ спонгиофитона, интерпретированного как ископаемый лишайник». Международный журнал наук о растениях. 165 (5): 875–881. Дои:10.1086/422129. S2CID  85382155.
  95. ^ Jahren, A.H .; Портер, С .; Куглич, Дж. Дж. (2003). «Метаболизм лишайников, выявленный у наземных организмов раннего девона». Геология. 31 (2): 99–102. Bibcode:2003Гео .... 31 ... 99J. Дои:10.1130 / 0091-7613 (2003) 031 <0099: LMIIED> 2.0.CO; 2. ISSN  0091-7613. S2CID  49241170.
  96. ^ Fletcher, B.J .; Бирлинг, Д. Дж.; Чалонер, В. Г. (2004). "Стабильные изотопы углерода и метаболизм земного девонского организма. Спонгиофитон". Геобиология. 2 (2): 107–119. Дои:10.1111 / j.1472-4677.2004.00026.x.
  97. ^ Эдвардс Д; Топор L (2012). «Доказательства сродства грибов с нематаскетумом, близким союзником прототакситов». Ботанический журнал Линнеевского общества. 168: 1–18. Дои:10.1111 / j.1095-8339.2011.01195.x.
  98. ^ Retallack G.J .; Посадка, Э. (2014). "Сходство и архитектура девонских стволов Prototaxites loganii". Микология. 106 (6): 1143–1156. Дои:10.3852/13-390. PMID  24990121. S2CID  20013625.
  99. ^ Каратыгин И.В. Снигиревская Н.С.; Викулин С.В. (2009). «Древнейший наземный лишайник Winfrenatia reticulata : Новая находка и новая интерпретация ». Палеонтологический журнал. 43 (1): 107–114. Дои:10.1134 / S0031030109010110. S2CID  85262818.
  100. ^ Каратыгин И.В., Снигиревская Н.С., Викулин С.В. (2007). «Два типа симбиоза с участием грибов из экосистем раннего девона». XV Конгресс европейских микологов, Санкт-Петербург, Россия, 16–21 сентября 2007 г.. 1 (1): 226. В архиве из оригинала 24 апреля 2013 г.. Получено 18 февраля 2011.
  101. ^ «Лишайники намного моложе, чем думали ученые - вероятно, они появились через миллионы лет после растений». 15 ноября 2019. В архиве с оригинала 18 декабря 2019 г.. Получено 18 ноября 2019.
  102. ^ Хансен, Карен; Перри, Брайан А .; Дрангинис, Эндрю В .; Пфистер, Дональд Х. (май 2013 г.). «Филогения очень разнообразного семейства чашечных грибов Pyronemataceae (Pezizomycetes, Ascomycota) проясняет отношения и эволюцию отдельных особенностей жизненного цикла». Молекулярная филогенетика и эволюция. 67 (2): 311–335. Дои:10.1016 / j.ympev.2013.01.014. ISSN  1055-7903. PMID  23403226.
  103. ^ Schoch CL; Sung GH; Лопес-Хиральдес Ф; Townsend JP; Miadlikowska J; Hofstetter V; Robbertse B; Matheny PB; и другие. (2009). «Древо жизни Ascomycota: филогенетическая филогения проясняет происхождение и эволюцию основных репродуктивных и экологических черт». Syst. Биол. 58 (2): 224–239. Дои:10.1093 / sysbio / syp020. PMID  20525580.
  104. ^ Гаргас, А; Депутат, PT; Грубе, М; Телер, А (1995). «Множественное происхождение симбиоза лишайников у грибов, предложенное филогенией рДНК SSU». Наука. 268 (5216): 1492–1495. Bibcode:1995Научный ... 268.1492G. Дои:10.1126 / science.7770775. PMID  7770775. S2CID  563601.
  105. ^ Онеггер Р. (1998). "Симбиоз лишайника - что в нем такого впечатляющего?" (PDF). Лихенолог. 30 (3): 193–212. Дои:10,1017 / с002428299200015x. В архиве (PDF) из оригинала 26 апреля 2019 г.. Получено 30 января 2019.
  106. ^ Wedin M, Döring H, Gilenstam G (2004). «Сапротрофия и лихенизация как варианты для одних и тех же видов грибов на разных субстратах: пластичность окружающей среды и образ жизни грибов в Strictis-Конотрема сложный". Новый Фитолог. 16 (3): 459–465. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2004.01198.x.
  107. ^ Юань X, Сяо С., Тейлор Т. Н. (2005). «Симбиоз типа лишайников 600 миллионов лет назад». Наука. 308 (5724): 1017–1020. Bibcode:2005Научный ... 308.1017Y. Дои:10.1126 / science.1111347. PMID  15890881. S2CID  27083645.
  108. ^ Retallack G.J. (2015). «Акритарх свидетельствует о позднедокембрийской адаптивной радиации грибов» (PDF). Botanica Pacifica. 4 (2): 19–33. Дои:10.17581 / bp.2015.04203. В архиве (PDF) из оригинала 22 декабря 2016 г.. Получено 22 декабря 2016.
  109. ^ Retallack GJ. (2007). «Рост, распад и уплотнение захоронения Дикинсонии, культовой ископаемой эдиакарской останки». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии. 31 (3): 215–240. Дои:10.1080/03115510701484705. S2CID  17181699.
  110. ^ Retallack GJ. (1994). «Были ли эдиакарские ископаемые лишайники?». Палеобиология. 20 (4): 523–544. Дои:10,1017 / с0094837300012975. JSTOR  2401233.
  111. ^ Свитек Б (2012). «Жизнь спорное утверждение ставит на земле 65 миллионов лет раньше». Природа. Дои:10.1038 / природа.2012.12017. S2CID  130305901. В архиве из оригинала на 1 января 2013 г.. Получено 2 января 2013.
  112. ^ Retallack, G.J .; Dunn, K.L .; Саксби, Дж. (2015). «Проблемная мезопротерозойская окаменелость Городиския из национального парка Глейшер, Монтана, США». Докембрийские исследования. 226: 125–142. Bibcode:2013PreR..226..125R. Дои:10.1016 / j.precamres.2012.12.005.
  113. ^ а б Retallack, G.J .; Krull, E.S .; Thackray, G.D .; Паркинсон, Д. (2013). «Проблемные окаменелости в форме урн из палеопротерозойских (2,2 млрд лет) палеопочв в Южной Африке». Докембрийские исследования. 235: 71–87. Bibcode:2013PreR..235 ... 71R. Дои:10.1016 / j.precamres.2013.05.015.
  114. ^ Люкинг, Роберт; Нельсен, Мэтью П. (2018), «Ediacarans, Protolichens и Penicillium, производные от лишайников», Преобразовательная палеоботаника, Elsevier, стр. 551–590, Дои:10.1016 / b978-0-12-813012-4.00023-1, ISBN  978-0-12-813012-4, получено 14 ноября 2020
  115. ^ В гонке за жизнь на суше лишайники не победили растения - The New York Times
  116. ^ "Загрязнение, подземный мир растений". Австралийский национальный ботанический сад. Архивировано из оригинал 17 февраля 2014 г.. Получено 10 октября 2014.
  117. ^ Чен, Цзе; Блюм, Ханс-Петер; Бейер, Лотар (2000). «Выветривание горных пород в результате колонизации лишайников - обзор» (PDF). CATENA. 39 (2): 121. Дои:10.1016 / S0341-8162 (99) 00085-5. В архиве (PDF) из оригинала 2 апреля 2015 г.. Получено 21 марта 2015.
  118. ^ Джонс, Клайв Дж .; Шахак, Моше (1990). «Удобрение почвы пустыни улитками-камнеедами». Природа. 346 (6287): 839. Bibcode:1990Натура.346..839J. Дои:10.1038 / 346839a0. S2CID  4311333.
  119. ^ Уокер, Т. Р. (2007). «Лишайники бореальных лесов Лабрадора, Канада: контрольный список». Эвансия. 24 (3): 85–90. Дои:10.1639/0747-9859-24.3.85. S2CID  129100097.
  120. ^ Оксанен, И. (2006). «Экологические и биотехнологические аспекты лишайников». Прикладная микробиология и биотехнология. 73 (4): 723–734. Дои:10.1007 / s00253-006-0611-3. PMID  17082931. S2CID  12172616.
  121. ^ Лоури, Джеймс Д. (1994). «Аллелопатия лишайников: обзор». Inderjit; К. М. М. Дакшини; Фрэнк А. Эйнхеллиг (ред.). Аллелопатия. Организмы, процессы и приложения. Серия симпозиумов ACS. 582. Американское химическое общество. С. 26–38. Дои:10.1021 / bk-1995-0582.ch002. ISBN  978-0-8412-3061-3.
  122. ^ а б c Нэш III, Томас Х. (2008). «Чувствительность лишайников к загрязнению воздуха». В Nash III T.H. (ред.). Биология лишайников (2-е изд.). Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 299–314. Дои:10.1017 / CBO9780511790478.016. ISBN  978-0-521-69216-8.
  123. ^ Кнопс, J.M.H .; Нэш, Т. Х. III; Буше, В.Л .; Шлезингер, W.H. (1991). «Круговорот минералов и эпифитные лишайники: последствия на уровне экосистемы». Лихенолог. 23 (3): 309–321. Дои:10.1017 / S0024282991000452.
  124. ^ Халонен П., Хиваринен М., Кауппи М. (1993). «Связанный с выбросами и повторный мониторинг концентраций элементов в эпифитном лишайнике. Гипогимния физодес в прибрежной зоне западной Финляндии ». Annales Botanici Fennici. 30: 251–261.
  125. ^ Уокер Т. Р .; Пыстина Т. Н. (2006). «Использование лишайников для мониторинга загрязнения суши и воздействия на окружающую среду нефтегазовой промышленности в бассейне Печоры, Северо-Запад России». Герцогия. 19: 229–238.
  126. ^ Уокер Т. Р .; Crittenden P.D .; Янг С.Д .; Пристина Т. (2006). «Оценка воздействия загрязнения из-за нефтегазовой промышленности в бассейне Печоры, северо-восток европейской части России». Экологические показатели. 6 (2): 369–387. Дои:10.1016 / j.ecolind.2005.03.015.
  127. ^ Уокер Т. Р .; Crittenden P.D .; Янг С. Д. (2003). «Региональные различия химического состава зимнего снежного покрова и терриколистных лишайников в зависимости от источников выбросов кислоты в бассейне реки Уса, северо-восток европейской части России». Загрязнение окружающей среды. 125 (3): 401–412. Дои:10.1016 / s0269-7491 (03) 00080-0. PMID  12826418.
  128. ^ Weiss-Penzias, Peter S .; Банк, Майкл С .; Клиффорд, Дина Л .; Торрегроса, Алисия; Чжэн, Белль; Лин, Венди; Уилмерс, Кристофер К. (26 ноября 2019 г.). «Поступление морского тумана увеличивает биоаккумуляцию метилртути в прибрежной наземной пищевой сети». Научные отчеты. 9 (1): 17611. Bibcode:2019НатСР ... 917611W. Дои:10.1038 / s41598-019-54056-7. ЧВК  6879473. PMID  31772229.
  129. ^ Хоган, К. Майкл (2010). «Абиотический фактор». Энциклопедия Земли. Вашингтон, округ Колумбия: Национальный совет по науке и окружающей среде. Архивировано из оригинал 8 июня 2013 г.. Получено 27 октября 2013.
  130. ^ Белтман И.Х., де Кок Л.Дж., Койпер ПЙК, ван Хасселт П.Р. (1980). «Жирнокислотный состав и содержание хлорофилла в эпифитных лишайниках и возможная связь с их чувствительностью к загрязнению воздуха». Ойкос. 35 (3): 321–326. Дои:10.2307/3544647. JSTOR  3544647.
  131. ^ Эммерих Р., Гиз И., Ланге О. Л., Прокш П. (1993). «Токсичность и антифидантная активность соединений лишайника против многоядных травоядных насекомых. Spodoptera littoralis". Фитохимия. 33 (6): 1389–1394. Дои:10.1016 / 0031-9422 (93) 85097-Б.
  132. ^ Бешель RE (1950). "Flecten als altersmasstab Rezenter morainen". Zeitschrift für Gletscherkunde und Glazialgeologie. 1: 152–161.
  133. ^ Карри, Р. Р. (1969) "Климатическая и ледниковая история голоцена в центральной части Сьерра-Невады, Калифорния", стр. 1–47, Специальная статья Геологического общества Америки, 123, С. А. Шумм и В. К. Брэдли, ред.
  134. ^ Сауэрс, Дж. М., Ноллер, Дж. С. и Леттис, В. Р. (ред.) (1997) Датирование и землетрясения: обзор четвертичной геохронологии и ее применение в палеосейсмологии. Комиссия по ядерному регулированию США, NUREG / CR 5562.
  135. ^ Иннес, Дж. Л. (1985). «Лихенометрия». Прогресс в физической географии. 9 (2): 187. Дои:10.1177/030913338500900202. S2CID  220949784.
  136. ^ Каппителли, Франческа; Сорлини, Клаудия (2008). «Микроорганизмы атакуют синтетические полимеры в объектах нашего культурного наследия». Прикладная и экологическая микробиология. 74 (3): 564–569. Дои:10.1128 / AEM.01768-07. ЧВК  2227722. PMID  18065627.
  137. ^ Гэдд, Джеффри Майкл (март 2010 г.). «Металлы, минералы и микробы: геомикробиология и биоремедиация». Микробиология. 156 (Pt 3): 609–643. Дои:10.1099 / мик.0.037143-0. PMID  20019082.
  138. ^ Джонсон, Кристофер Дж; Беннет, Джеймс П.; Биро, Стивен М; Дуке-Веласкес, Хуан Камило; Родригес, Синтия М .; Бессен, Ричард А; Рок, Тони Э (май 2011 г.). Барц, Джейсон С. (ред.). «Разложение связанного с заболеванием прионного протеина сериновой протеазой из лишайников». PLOS ONE. 6 (5): e19836. Bibcode:2011PLoSO ... 619836J. Дои:10.1371 / journal.pone.0019836. ЧВК  3092769. PMID  21589935.
  139. ^ Родригес, Синтия М; Беннет, Джеймс П.; Джонсон, Кристофер Дж (1 января 2012 г.). «Лишайники: неожиданные антиприонные агенты?». Прион. 6 (1): 11–16. Дои:10.4161 / pri.6.1.17414. ЧВК  3338958. PMID  22453171.
  140. ^ Беннет, Джеймс П.; Родриугес, Синтия М; Джонсон, Кристофер (июль 2012 г.). «Разложение прионного белка лишайниками рода Cladonia». Лихенолог. 44 (4): 523–531. Дои:10.1017 / S0024282912000102.
  141. ^ Кассельман, Карен Ли; Дин, Дженни (1999). Дикий цвет: [полное руководство по созданию и использованию натуральных красителей]. Нью-Йорк: публикации Watson-Guptill. ISBN  978-0-8230-5727-6.
  142. ^ Мюллер, К. (2001). «Фармацевтически релевантные метаболиты лишайников». Прикладная микробиология и биотехнология. 56 (1–2): 9–10. Дои:10.1007 / s002530100684. PMID  11499952. S2CID  11958438.
  143. ^ а б Morton, E .; Уинтерс, Дж. И Смит, Л. (2010). «Анализ антисептических и антибиотических свойств мхов и лишайников, подвергнутых различной обработке» В архиве 20 августа 2017 г. Wayback Machine. Биологическая станция Мичиганского университета
  144. ^ Бустинза, Ф. (1952). «Антибактериальные вещества от лишайников». Прикладная ботаника. 6 (4): 402–406. Дои:10.1007 / bf02984888. S2CID  39335883.
  145. ^ "Themodelrailroader.com". Архивировано из оригинал 15 октября 2014 г.. Получено 10 октября 2014.
  146. ^ Так объяснил раввин Енох Зундель бен Иосиф, в своем комментарии Эц Йосеф («Древо Иосифа»), на Сефер Мидраш Раба, т. 2, Нью-Йорк 1987, s.v. Рут Рабба 6:3
  147. ^ Зохар Амар и Ярон Серри, Земля Израиля и Сирия, описанная аль-Тамими, Рамат-Ган 2004, стр. 56, 108–109 ISBN  965-226-252-8 (Иврит)
  148. ^ а б c d Онеггер Р. (2000). «Саймон Швендер (1829–1919) и двойственная гипотеза в лишайниках». Бриолог. 103 (2): 307–313. Дои:10,1639 / 0007-2745 (2000) 103 [0307: SSATDH] 2.0.CO; 2. ISSN  0007-2745. JSTOR  3244159.
  149. ^ Treub, Melchior (1873) Onderzoekingen over de natuur der lichenen. Диссертация Лейденского университета.
  150. ^ Йонг, Эд (21 июля 2016 г.), «Как парень из трейлерного парка Монтаны перевернул 150 лет биологии», Атлантический океан, в архиве из оригинала 23 июля 2017 г., получено 23 июля 2017.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка