Рубец - Rumen

Для данного имени см. Рубец (имя).

В рубец, также известный как брюшко, составляет большую часть ретикулорум, которая является первой камерой в пищеварительный тракт из жвачный животные. Он служит основным местом для микробного ферментация проглоченного корма. Меньшая часть ретикулорумена - это сеточка, который полностью переходит в рубец, но отличается от него структурой выстилки.

Краткая анатомия

Рубец барана слева. 1 Atrium ruminis, 2 Saccus dorsalis, 3 Saccus ventralis, 4 Recessus ruminis, 5 Saccus cecus caudodorsalis, 6 Saccus cecus caudoventralis, 7 Sulcus cranialis, 8 Sulcus longitudinalis sinister, 9 Sulcus coronarius dorsalis, 10 Sulcus coronarius dorsalis, 10 Sulcus coronarius dorsalis, 10 Sulcus coronarius dorsalis, 10 ventralis coronarius, 11 ventralis coronarius Sulcus accessorius sinister, 13 Insula ruminis, 14 Sulcus ruminoreticularis, 15 Reticulum, 16 Abomasum, 17 Esophagus, 18 Spleen.

Рубец состоит из нескольких мышечных мешков, черепного мешка, брюшного мешка, брюшного слепого мешка и ретикулума.

Выстилка стенки рубца покрыта небольшими пальцеобразными выступами, называемыми сосочками, которые уплощены, примерно 5 мм в длину и 3 мм в ширину у крупного рогатого скота. Ретикулум (происходит от латинского слова net [1] ) выложен гребнями, образующими шестиугольник соты шаблон. Гребни примерно 0,1–0,2 мм в ширину и возвышаются на 5 мм над стенкой ретикулума. Ширина шестиугольников сеточки у крупного рогатого скота составляет примерно 2–5 см. Эти особенности увеличивают площадь поверхности ретикулорумной стенки, облегчая абсорбцию летучих жирных кислот. Несмотря на различия в фактуре подкладки двух частей ретикулорумена, он представляет собой одно функциональное пространство.

Пищеварение

Пищеварение в ретикулоруме - сложный процесс. Пищеварение происходит за счет ферментации микробами в ретикулоруме, а не животных. как таковой. Ретикулорумен - один из немногих органов, присутствующих у животных, у которых переваривание целлюлоза и другие непокорные углеводы могут достигать любой заметной степени.

Основными субстратами пищеварения в ретикулоруме являются неструктурные углеводы (крахмал, сахар, и пектин ), структурные углеводы (гемицеллюлоза и целлюлоза ) и азотсодержащие соединения (белки, пептиды, и аминокислоты ). Как неструктурные, так и структурные углеводы гидролизуются до моносахариды или же дисахариды микробными ферментами. Образовавшиеся моно- и дисахариды переносятся в микробы. Попадая в стенки микробных клеток, моно- и дисахариды могут ассимилироваться в микробной биомассе или ферментироваться до летучих жирных кислот (ЛЖК). ацетат, пропионат, бутират, лактат, валерат и другие ЛЖК с разветвленной цепью через гликолиз и другие биохимические пути получения энергии для микробной клетки. Большинство ЛЖК абсорбируются через стенку ретикулорума, непосредственно в кровоток, и используются жвачным животным в качестве субстрата для производства энергии и биосинтеза. Некоторые летучие жирные кислоты с разветвленной цепью включены в липидную мембрану микробов рубца. Белок гидролизуется до пептиды и аминокислоты микробными ферментами, которые впоследствии транспортируются через стенку микробной клетки для ассимиляции, прежде всего, в биомассу клетки. Пептиды, аминокислоты, аммиак и другие источники азота, изначально присутствующие в корме, также могут напрямую использоваться микробами с минимальным гидролизом или без него. Неаминокислотный азот используется для синтеза микробных аминокислот. В ситуациях, когда азот для роста микробов находится в избытке, белок и его производные также могут ферментироваться для получения энергии, что дает аммиак.

Липиды, лигнин, минералы, и витамины играют менее важную роль в пищеварении, чем углеводы и белки, но по-прежнему имеют решающее значение во многих отношениях. Липиды частично гидролизованы и гидрированы, и глицерин, если он присутствует в липиде, ферментируется. В остальном липиды в рубце инертны. Некоторое количество углерода из углеводов или белков можно использовать для синтеза липидов микробов de novo. Считается, что высокий уровень липидов, особенно ненасыщенных, в рубце отравляет микробы и подавляет ферментационную активность. Лигнин, фенольное соединение, устойчиво к перевариванию, благодаря чему может растворяться грибами. Считается, что лигнин защищает связанные питательные вещества от переваривания и, следовательно, ограничивает разложение. Минералы поглощаются микробами и необходимы для их роста. Микробы, в свою очередь, синтезируют множество витаминов, таких как цианокобаламин в больших количествах - часто достаточно больших, чтобы прокормить жвачное животное, даже когда в рационе сильно не хватает витаминов.

Стратификация и смешивание дигеста

Переваренная пища (перевариваемая пища) в рубце неоднородна, а скорее расслаивается на газ, жидкость и частицы разного размера, плотности и других физических характеристик. Кроме того, дайджест не просто входит и выходит из рубца без каких-либо событий, он подвергается интенсивному перемешиванию и перемещается по сложным путям потока. Хотя сначала они могут показаться тривиальными, эти сложная стратификация, смешивание и структура потока пищеварительного тракта являются ключевым аспектом пищеварительной деятельности жвачных животных и, таким образом, заслуживают подробного обсуждения.

После проглатывания пища перемещается по пищевод и хранится в спинной часть ретикулума. Сокращения сетчатки продвигают и смешивают недавно проглоченный корм с рубцовым ковриком. Мат представляет собой густую массу дигестата, состоящую из частично разложившегося длинного волокнистого материала. Большая часть материала в мате была недавно проглочена, и поэтому в нем осталось значительное количество ферментируемого субстрата. В мате быстро происходит микробное брожение с выделением большого количества газов. Некоторые из этих газов задерживаются в мате, заставляя мат плавучий. По мере того, как ферментация продолжается, ферментируемый субстрат истощается, производство газа уменьшается, а частицы теряют плавучесть из-за потери захваченного газа. Таким образом, дигеста в ковре проходит фазу увеличения плавучести, за которой следует ее уменьшение. В то же время размер частиц дигеста - относительно больших при проглатывании - уменьшается за счет микробной ферментации и, позже, жевания. Неполное переваривание растительного материала здесь приведет к образованию типа безоар называется фитобезоарами. В какой-то момент частицы становятся плотными и достаточно маленькими, чтобы они могли «проваливаться» через коврик рубца в нижний брюшной мешок, или они могут быть унесены из коврика рубца в ретикулум жидкостью, хлынувшей через мат во время сокращений рубца. Попав в вентральный мешок, дигеста продолжает ферментировать с пониженной скоростью, в дальнейшем теряя плавучесть и уменьшаясь в размере частиц. Вскоре сокращением рубца он попадает в брюшную сеть.

В вентральном ретикулуме менее плотные и более крупные частицы пищеварительного тракта могут продвигаться вверх в пищевод и рот во время сокращений ретикулума. Digesta пережевывают во рту в процессе, известном как размышление, затем вытесняется обратно по пищеводу и откладывается в дорсальном мешке ретикулума, где снова помещается и смешивается с рубцовым ковриком. Более плотные, мелкие частицы остаются в брюшной сетке во время ретикулярного сокращения, а затем во время следующего сокращения могут быть унесены из ретикулума с жидкостью через ретикуло-омазальное отверстие, которая ведет в следующую камеру пищеварительного тракта жвачного животного, омазум.

Вода и слюна проходят через рубец, образуя лужу жидкости. Жидкость в конечном итоге будет выходить из ретикулорумена из-за всасывания через стенку или через ретикуло-омозальное отверстие, как это делает дигеста. Однако, поскольку жидкость не может быть задержана в коврике, как дигест, она проходит через рубец намного быстрее, чем дигест. Жидкость часто действует как носитель для очень мелких частиц продукта переваривания, так что динамика мелких частиц подобна динамике жидкости.

Самая верхняя часть рубца, свободное пространство, заполнена газы (Такие как метан, углекислый газ, и, в гораздо меньшей степени, водород ) выпущенный из ферментация и анаэробное дыхание еды. Эти газы регулярно выводятся из ретикулорума через рот в процессе, называемом отрыжка.

Ретикулоруменальные микробы

Дальнейшая информация: Метаногены в пищеварительном тракте жвачных животных

Микробы в ретикулоруме включают: бактерии, простейшие, грибы, археи, и вирусы. Бактерии, наряду с простейшими, являются преобладающими микробами и по массе составляют 40-60% от общего количества микробов в рубце. Они делятся на несколько функциональных групп, таких как фибролитический, амилолитический, и протеолитический типы, которые предпочтительно переваривают структурные углеводы, неструктурные углеводы и белок, соответственно. Простейшие (40-60% микробной массы) получают питательные вещества через фагоцитоз других микробов, а также разлагают и переваривают пищевые углеводы, особенно крахмал, сахар и белок. Хотя простейшие не являются необходимыми для функционирования рубца, их присутствие имеет ярко выраженные эффекты. Рубцовые грибы составляют всего 5-10% микробов и отсутствуют в диетах, бедных клетчаткой. Несмотря на свою небольшую численность, грибы по-прежнему занимают важную нишу в рубце, поскольку они гидролизуют некоторые сложноэфирные связи между лигнин и гемицеллюлоза или же целлюлоза и помогают расщеплять частицы перевариваемого вещества. Rumen Archaea, примерно 3% от общего числа микробов, в основном автотрофный метаногены и производят метан через анаэробное дыхание. Большая часть водорода, производимого бактериями, простейшими и грибами, используется этими метаногенами для снижения содержания углекислого газа до метан. Поддержание низкого парциального давления водорода метаногенами необходимо для правильного функционирования рубца. Вирусы присутствуют в неизвестном количестве и не участвуют в ферментации или дыхании. Однако они делают лизировать микробы, высвобождая свое содержимое для ассимиляции и ферментации других микробов в процессе, называемом микробным рециклингом, хотя рециркуляция за счет хищной деятельности простейших является количественно более важной.

Микробы из ретикулорумена в конечном итоге попадают в омазум и оставшуюся часть пищеварительного канала. В нормальных условиях ферментации среда в ретикулоруме слабо кислая и населена микробами, которые адаптированы к pH примерно от 5,5 до 6,5; поскольку сычуг имеет сильную кислотность (pH от 2 до 4), он действует как барьер, который в значительной степени убивает ретикулоруменную флору и фауну, когда они попадают в нее. Впоследствии микробная биомасса переваривается в тонком кишечнике, и более мелкие молекулы (в основном аминокислоты) абсорбируются и транспортируются по воротной вене в печень. Переваривание этих микробов в тонком кишечнике является основным источником питания, поскольку микробы обычно обеспечивают от 60 до 90% общего количества абсорбированных аминокислот. В диетах с низким содержанием крахмала они также являются основным источником глюкозы, абсорбированной из содержимого тонкого кишечника.

Рубцовый ацидоз: у крупного рогатого скота рубцовый ацидоз характеризуется снижением pH крови и бикарбоната из-за избыточной продукции D-лактата в рубце. Он может проявляться как острый ацидоз рубца из-за накопления молочной кислоты или подострый ацидоз из-за накопления ЛЖК. в рубце, хотя острый ацидоз более фатален, чем подострый ацидоз рубца. Уменьшение популяции мерцательных простейших в рубцовой жидкости является общим признаком обоих ацидозов и может быть хорошим индикатором рубцевого ацидоза. Ацидоз в рубце возникает, когда крупный рогатый скот потребляет чрезмерное количество быстро ферментируемых неструктурных углеводов и кормов с высоким содержанием зерна.

с низким содержанием клетчатки. Это приводит к быстрой ферментации органических субстратов, способствующей массовому образованию ЛЖК и молочных кислот, что приводит к снижению pH и последующим реакциям со стороны микробов рубца.

Основные различия между двумя клиническими формами ацидоза:

Рубцовый ацидоз

Замечания	Острый ацидоз	Подострый ацидоз
Наличие клинических признаков	да	Может быть
Смертность	да	Нет
Рубцовые изменения
а. pH в руме	Ниже 5	5.0-5.4
б) молочная кислота	Увеличивать	Нормальный
в. Летучие жирные кислоты	Снижаться	Увеличивать
г. грамотрицательные бактерии	Снижаться	Нормальный
д. грамположительные бактерии	Увеличивать	Нормальный
е. Стрептококк bovis.	Увеличивать	Нормальный
g. Lactobacillus spp.	Увеличивать	Нормальный
h. Производители молочной кислоты	Увеличивать	Увеличивать
I. Потребители молочной кислоты	Снижаться	Увеличивать
Параметры крови
А. pH крови	Низкий	Граница
б. Бикарбонат	Низкий	Граница
c. лактат	Увеличивать	Нормальный

.

Человеческое использование

Корм, содержащийся в сетке, известный как «отходы брюшка», был изучен в качестве удобрения для использования в устойчивое сельское хозяйство.^[1]

Рекомендации

1. McCabe, Bernadette K .; Antille, Diogenes L .; Birt, Генри В. Дж .; Спенс, Дженнифер Э .; BFernana, Jamal M .; дер Спек, Уилмер Бван; Бэйли, Крейг П. (17–20 июля 2016 г.). Исследование возможности удобрения брюха скота с бойни. Ежегодное международное собрание Американского общества инженеров-сельскохозяйственных и биологических инженеров, 2016 г. Орландо, Флорида. Дои:10.13031 / aim.202460831. Документ № 16-2460831.

• ^[1][2]Cronjé, P .; E.A. Бумкер (2000). Физиология жвачных: пищеварение, метаболизм, рост и размножение. Уоллингфорд, Оксфордшир, Великобритания: CABI Publishing. ISBN  0-85199-463-6.
• Dijkstra, J .; Дж. М. Форбс; Ж. Франс (2005). Количественные аспекты пищеварения и метаболизма жвачных, 2-е издание. Уоллингфорд, Оксфордшир, Великобритания: CABI Publishing. п. 736 страниц. ISBN  0-85199-814-3.
• Hobson, P.N .; К.С. Стюарт (1997). Микробная экосистема рубца, 2-е издание. Нью-Йорк: Спрингер. ISBN  0-7514-0366-0.

1. Nagaraja, T. G .; Титгемейер, Э. К. (01.06.2007). «Рубцовый ацидоз у мясного скота: современные микробиологические и диетологические перспективы1, 2». Журнал молочной науки. Электронное приложение. 90: E17 – E38. Дои:10.3168 / jds.2006-478. ISSN  0022-0302. PMID  17517750.
2. Эрнандес, Хоакин; Бенедито, Хосе Луис; Абуэло, Ангел; Кастильо, Кристина (2014). «Рубцовый ацидоз на откорме: от этиологии к профилактике». Научный мировой журнал. Получено 2020-02-24.