Жвачные животные - Ruminant

Стилизованная иллюстрация пищеварительной системы жвачных животных
An импала глотание, а затем отрыгивание пищи - поведение, известное как «жевание жвачки»

Жвачные животные травоядные млекопитающие которые способны получать питательные вещества из растительной пищи путем брожение это в специализированном желудок до пищеварения, в основном за счет микробного воздействия. Процесс, который происходит в передней части пищеварительной системы и поэтому называется ферментация передней кишки, обычно требуется ферментированная пища (известная как жвачка ), чтобы его снова срыгнули и снова жевали. Процесс повторного пережевывания жвачки для дальнейшего расщепления растительных веществ и стимуляции пищеварения называется размышление.[1][2] Слово «жвачное животное» происходит от латинского жвачка, что означает «пережевать снова».

Около 200 видов живых жвачных включают домашних и диких животных.[3] К жвачным млекопитающим относятся: крупный рогатый скот, все одомашненные и дикие коровы, козы, овца, жирафы, олень, газели, и антилопы.[4] Также было высказано предположение, что немогут также полагались на размышления, в отличие от других атлантогенаты которые полагаются на более типичные ферментация кишечника, хотя это не совсем точно.[5]

Таксономически подотряд Руминантия (также известные как жвачные животные) - это линия травоядных парнокопытные что включает в себя самые передовые и широко распространенные в мире копытные.[6] Термин «жвачные животные» не является синонимом Ruminantia.[нужна цитата ] Подотряд Ruminantia включает множество видов жвачных, но не включает тилоподы.[4] Подотряд Ruminantia включает шесть различных семейств: Tragulidae, Жирафы, Antilocapridae, Moschidae, Cervidae, и Bovidae.[3]

Описание

Классификация и таксономия

Хофманн и Стюарт разделили жвачных животных на три основные категории, основанные на их типе корма и привычках кормления: селекторы концентратов, промежуточные типы и едоки травы / грубых кормов, при условии, что привычки кормления жвачных животных вызывают морфологические различия в их пищеварительных системах, включая слюнные железы. размер рубца и сосочки рубца.[7][8] Тем не менее, Вудал обнаружил, что существует небольшая корреляция между содержанием клетчатки в рационе жвачных и морфологическими характеристиками, а это означает, что категориальное разделение жвачных животных Хофманном и Стюартом требует дальнейших исследований.[9]

Кроме того, некоторые млекопитающие псевдоруминанты желудок с тремя отделениями вместо четырех, как у жвачных. В Бегемоты (включая гиппопотамы ) являются хорошо известными примерами. Псевдоруминанты, как и традиционные жвачные животные, являются ферментерами переднего кишечника, и большинство из них жуют или жуют жвачка. Однако их анатомия и способ пищеварения значительно отличаются от таковых у четырехкамерного жвачного животного.[4]

Моногастральный травоядные животные, Такие как носороги, лошади, и кролики, не жвачные животные, так как у них простой однокамерный желудок. Эти ферментеры кишечника переваривать целлюлозу в увеличенном слепая кишка. В небольших ферментерах задней кишки порядок Зайцеобразные (кролики, зайцы и пищухи ), цекотропы Образующиеся в слепой кишке проходят через толстую кишку и затем повторно съедаются, чтобы дать еще одну возможность для поглощения питательных веществ.

Различные формы желудка у млекопитающих. А, собака; B, Mus decumanus; C, Mus musculus; Dласка; E- схема желудка жвачного животного, стрелка с пунктирной линией показывает ход приема пищи; F, человеческий желудок. а - малая кривизна; б - большая кривизна; c, сердечный конец грамм, верблюд; ЧАС, Ехидна острая. Cma - большая кривизна; Cmi, малая кривизна. я, Bradypus tridactylus Ду, двенадцатиперстная кишка; МБ, дивертикул кишечной кишки; **, выросты двенадцатиперстной кишки; †, сеточка; ††, рубец. A (в E и G), сычуг; Са - сердечное отделение; О, псалтырь; Э, пищевод; P, привратник; R (справа в E и слева в G), рубец; R (слева в E и справа в G) сеточка; Sc, сердечное отделение; Sp, пилорический отдел; WZ, водоэлементы. (из Сравнительная анатомия Видерсхайма)
Переваривание пищи в простом желудке нежвачных животных по сравнению с жвачими животными[10]

Пищеварительная система жвачных животных

Смотрите также: Пищеварительная система крупного рогатого скота

Основное отличие жвачных от нежвачных состоит в том, что желудки жвачных животных имеют четыре отделения:

  1. рубец - первичный сайт микробной ферментации
  2. сеточка
  3. омазум - получает жевательную жвачку и поглощает летучие жирные кислоты
  4. сычуг - настоящий желудок

Первые две камеры - это рубец и сетка. Эти два отсека составляют резервуар для ферментации, они являются основным местом микробной активности. Ферментация имеет решающее значение для пищеварения, поскольку она расщепляет сложные углеводы, такие как целлюлоза, и позволяет животным использовать их. Микробы лучше всего функционируют в теплой, влажной, анаэробной среде с температурным диапазоном от 37,7 до 42,2 ° C (от 100 до 108 ° F) и pH от 6,0 до 6,4. Без помощи микробов жвачные животные не смогли бы использовать питательные вещества из кормов.[11] Еда смешана с слюна и разделяется на слои твердого и жидкого материала.[12] Твердые частицы слипаются, образуя жвачку или жвачку. болюс.

Затем жвачку срыгивают и разжевывают, чтобы полностью смешать ее со слюной и измельчить частицы. Меньший размер частиц позволяет увеличить усвоение питательных веществ. Волокно, особенно целлюлоза и гемицеллюлоза, в первую очередь расщепляется в этих камерах микробами (в основном бактерии, а также некоторые простейшие, грибы, и дрожжи ) в три летучие жирные кислоты (ЛЖК): уксусная кислота, пропионовая кислота, и Масляная кислота. Белки и неструктурные углеводы (пектин, сахара, и крахмалы ) тоже ферментируются. Слюна очень важна, потому что она обеспечивает жидкость для микробной популяции, рециркулирует азот и минералы и действует как буфер для pH рубца.[11] Тип корма, который потребляет животное, влияет на количество выделяемой слюны.

Хотя рубец и ретикулум имеют разные названия, они имеют очень похожие слои тканей и текстуры, что затрудняет их визуальное разделение. Они также выполняют похожие задачи. Вместе эти камеры называются ретикулоруменами. Разложившийся пищеварительный тракт, который сейчас находится в нижней жидкой части ретикулорумена, затем переходит в следующую камеру, омасум. Эта камера контролирует то, что может попасть в сычуг. Он сохраняет размер частиц как можно меньше, чтобы они могли проникнуть в сычуг. Омазум также поглощает летучие жирные кислоты и аммиак.[11]

После этого пищеварительный тракт перемещается в настоящий желудок, сычуг. Это желудочный отдел желудка жвачного животного. Сычуг является прямым эквивалентом однокамерный желудок, и пищеварение здесь переваривается примерно одинаково. Этот отсек высвобождает кислоты и ферменты, которые дополнительно переваривают проходящий материал. Здесь же жвачные животные переваривают микробы, образующиеся в рубце.[11] Дигеста наконец перенесена в тонкий кишечник, где происходит переваривание и всасывание питательных веществ. Тонкая кишка является основным местом всасывания питательных веществ. Площадь поверхности пищеварительного тракта здесь значительно увеличена из-за ворсинок, находящихся в тонком кишечнике. Эта увеличенная площадь поверхности позволяет лучше усваивать питательные вещества. Микробы, образующиеся в ретикулоруме, также перевариваются в тонком кишечнике. После тонкой кишки идет толстая кишка. Основными функциями здесь являются расщепление клетчатки путем ферментации микробами, абсорбция воды (ионов и минералов) и других ферментированных продуктов, а также удаление отходов.[13] Брожение продолжается в толстая кишка так же, как и в ретикулоруме.

Только небольшое количество глюкоза абсорбируются из пищевых углеводов. Большинство пищевых углеводов сбраживаются в ЛЖК в рубце. Глюкоза необходима в качестве энергии для мозга и для лактоза и молочный жир в производстве молока, а также для других целей, получают из несахарных источников, таких как пропионат ЛЖК, глицерин, лактат и белок. Пропионат VFA используется примерно для 70% глюкозы и гликоген продуцируется и белок еще на 20% (50% в условиях голодания).[14][15]

Изобилие, распространение и приручение

Дикие жвачные животные насчитывают не менее 75 миллионов[16] и обитают на всех континентах, кроме Антарктиды.[3] Почти 90% всех видов обитают в Евразии и Африке.[16] Виды обитают в широком диапазоне климатов (от тропических до арктических) и местообитаний (от открытых равнин до лесов).[16]

Население домашних жвачных животных превышает 3,5 миллиарда, из них крупный рогатый скот, овцы и козы составляют около 95% от общей численности населения. Коз приручили на Ближнем Востоке около 8000 г. до н.э. Большинство других видов были одомашнены к 2500 г. до н.э. либо на Ближнем Востоке, либо в Южной Азии.[16]

Физиология жвачных животных

У жвачных животных есть различные физиологические особенности, которые позволяют им выжить в природе. Одной из особенностей жвачных животных является их постоянно растущие зубы. Во время выпаса содержание кремнезема в корм вызывает стирание зубов. Это истирание компенсируется постоянным ростом зубов на протяжении всей жизни жвачных животных, в отличие от людей или других нежвачных животных, зубы которых перестают расти после определенного возраста. У большинства жвачных животных верхние резцы отсутствуют; вместо этого у них толстый зубная прокладка тщательно пережевывать пищу на растительной основе.[17] Еще одна особенность жвачных животных - большая вместимость рубца, что дает им возможность быстро потреблять корм и завершить процесс жевания позже. Это называется пережевыванием, которое состоит из срыгивания пищи, повторного жевания, повторного слюноотделения и повторного глотания. Руминация уменьшает размер частиц, что усиливает микробную функцию и позволяет пищеварительному тракту легче проходить через пищеварительный тракт.[11]

Микробиология рубца

Дальнейшая информация: Метаногены в пищеварительном тракте жвачных животных

Позвоночные отсутствие способности гидролизовать бета [1–4] гликозидную связь растительной целлюлозы из-за отсутствия фермента целлюлаза. Таким образом, жвачные животные должны полностью зависеть от микробной флоры, присутствующей в рубце или задней кишке, чтобы переваривать целлюлозу. Переваривание пищи в рубце в первую очередь осуществляется микрофлорой рубца, которая содержит плотные популяции нескольких видов бактерии, простейшие, иногда дрожжи и другие грибы - По оценкам, в 1 мл рубца содержится 10–50 миллиардов бактерий и 1 миллион простейших, а также несколько дрожжей и грибов.[18]

Поскольку среда внутри рубца анаэробный, большинство этих видов микробов обязать или же факультативный анаэробы, которые могут разлагать сложный растительный материал, такой как целлюлоза, гемицеллюлоза, крахмал, и белки. Гидролиз целлюлозы приводит к сахару, который далее ферментируется до ацетата, лактата, пропионата, бутирата, диоксида углерода и метан.

Поскольку бактерии проводят ферментацию в рубце, они потребляют около 10% углерода, 60% фосфора и 80% азота, которые глотает жвачное животное.[19] Чтобы восстановить эти питательные вещества, жвачное животное затем переваривает бактерии в сычуг. Фермент лизоцим адаптирован для облегчения переваривания бактерий в сычуге жвачных животных.[20] Панкреатическая рибонуклеаза также расщепляет бактериальную РНК в тонком кишечнике жвачных животных как источник азота.[21]

Во время выпаса жвачные животные выделяют большое количество слюны - по оценкам, у коровы от 100 до 150 литров слюны в день.[22] Роль слюны - обеспечивать достаточное количество жидкости для ферментации рубца и действовать как буферный агент.[23] Ферментация рубца производит большое количество органических кислот, поэтому поддержание соответствующего pH жидкостей рубца является критическим фактором ферментации рубца. После прохождения пищеварительного тракта через рубец омасум поглощает лишнюю жидкость, так что пищеварительные ферменты и кислота в сычуге не растворяются.[24]

Токсичность танинов у жвачных животных

Танины находятся фенольные соединения которые обычно встречаются в растениях. Танины, содержащиеся в тканях листьев, бутонов, семян, корней и стебля, широко распространены во многих различных видах растений. Танины делятся на два класса: гидролизуемые танины и танины. конденсированные танины. В зависимости от их концентрации и природы любой из этих классов может иметь побочные или положительные эффекты. Танины могут быть полезными, поскольку они увеличивают производство молока, рост шерсти, скорость овуляции и процент окота, а также снижают риск вздутия живота и уменьшают нагрузку на внутренние паразиты.[25]

Дубильные вещества могут быть токсичными для жвачных животных, поскольку они осаждают белки, делая их недоступными для пищеварения, и они препятствуют усвоению питательных веществ за счет уменьшения популяции протеолитических бактерий рубца.[25][26] Очень высокий уровень потребления танинов может привести к токсичность это может даже привести к смерти.[27] Животные, которые обычно употребляют в пищу растения, богатые танинами, могут выработать защитные механизмы против дубильных веществ, такие как стратегическое использование танинов. липиды и внеклеточный полисахариды которые имеют высокое сродство к связыванию с танинами.[25] Некоторые жвачные животные (козы, олени, лоси, лоси) способны потреблять корм с высоким содержанием дубильных веществ (листья, веточки, кора) из-за присутствия в их слюне белков, связывающих танины.[28]

Религиозное значение

В Закон Моисея в Библия разрешено есть только млекопитающих, которые раздвоенные копыта (т.е. члены Ордена Парнокопытные ) и "которые жуют жвачку",[29] условие, сохранившееся до сих пор в еврейском диетические законы.

Другое использование

Глагол «размышлять» был расширен. метафорически означать вдумчиво обдумать или медитировать по какой-то теме. Точно так же идеи можно «пережевывать» или «переваривать». «Жуй жвачку» означает размышлять или медитировать. В психологии "размышление" относится к образцу мышления и не имеет отношения к физиологии пищеварения.

Жвачные животные и изменение климата

Основная статья: Изменение климата и сельское хозяйство

Метан производится по типу археи, называется метаногены, как описано выше, внутри рубца, и этот метан выбрасывается в атмосферу. Рубец является основным местом производства метана у жвачных животных.[30] Метан - сильный парниковый газ с потенциал глобального потепления из 86 по сравнению с CO2 за 20-летний период.[31][32][33]

В 2010, кишечная ферментация приходилось 43% общих выбросов парниковых газов от всей сельскохозяйственной деятельности в мире,[34] 26% от общей суммы парниковый газ выбросы от сельскохозяйственной деятельности в США и 22% от общего объема выбросов в США. метан выбросы.[35] Мясо домашних жвачных животных имеет более высокий углеродный эквивалент, чем другие виды мяса или вегетарианские источники белка, согласно результатам глобального мета-анализа исследований по оценке жизненного цикла.[36] Производство метана мясными животными, в основном жвачими, оценивается в 15–20% мирового производства метана, если на животных не ведется охота в дикой природе.[37][38] Текущее поголовье домашнего мясного и молочного скота в США составляет около 90 миллионов голов, что примерно на 50% выше, чем пиковая численность дикой популяции американских бизонов в 60 миллионов голов в 1700-х годах.[39] который в основном бродил по той части Северной Америки, которая сейчас составляет Соединенные Штаты.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ «Руминация: процесс ферментации передней кишки».
  2. ^ «Пищеварительная система жвачных животных» (PDF).
  3. ^ а б c Фернандес, Мануэль Эрнандес; Врба, Элизабет С. (01.05.2005). «Полная оценка филогенетических отношений у Ruminantia: датированное наддерево на уровне видов современных жвачных». Биологические обзоры. 80 (2): 269–302. Дои:10.1017 / с1464793104006670. ISSN  1469–185X. PMID  15921052. S2CID  29939520.
  4. ^ а б c Фаулер, M.E. (2010). "Медицина и хирургия верблюдовых ", Эймс, Айова: Wiley-Blackwell. В главе 1" Общая биология и эволюция "рассматривается тот факт, что верблюды (включая верблюдов и лам) не являются жвачими, псевдожвачными или модифицированными жвачими животными.
  5. ^ Ричард Ф. Кей, М. Сюзана Барго, Палеобиология раннего миоцена в Патагонии: высокоширотные палеосообщества формации Санта-Крус, Cambridge University Press, 10.11.2012.
  6. ^ "Подотряд Руминатия, Высшее копытное животное".
  7. ^ Дичкофф, С. С. (2000). «Десятилетие после« диверсификации жвачных животных »: улучшились ли наши знания?» (PDF). Oecologia. 125 (1): 82–84. Bibcode:2000Oecol.125 ... 82D. Дои:10.1007 / PL00008894. PMID  28308225. S2CID  23923707. Архивировано из оригинал (PDF) на 2011-07-16.
  8. ^ Райнхольд Р. Хофманн, 1989.«Эволюционные этапы экофизиологии и диверсификации жвачных животных: сравнительный взгляд на их пищеварительную систему». Oecologia, 78:443–457
  9. ^ Вудалл, П. Ф. (1992-06-01). «Оценка экспресс-метода оценки усвояемости». Африканский журнал экологии. 30 (2): 181–185. Дои:10.1111 / j.1365-2028.1992.tb00492.x. ISSN  1365-2028.
  10. ^ Рассел, Дж. Б. 2002. Микробиология рубца и ее роль в питании жвачных животных.
  11. ^ а б c d е Рикард, Тони (2002). Руководство по выпасу молочных продуктов. Расширение MU, Университет Миссури-Колумбия. С. 7–8.
  12. ^ "Как переваривают жвачные животные?". OpenLearn. Открытый университет. Получено 14 июля 2016.
  13. ^ Мейер. Классная лекция. Питание животных. Университет Миссури-Колумбия, Миссури. 16 сентября 2016 г.
  14. ^ Уильям О. Рис (2005). Функциональная анатомия и физиология домашних животных, страницы 357–358 ISBN  978-0-7817-4333-4
  15. ^ Государственный университет Колорадо, гипертексты для биомедицинских наук: Поглощение и использование питательных веществ у жвачных животных
  16. ^ а б c d Хакманн. Т. Дж. И Испания, Дж. Н. 2010.«Экология и эволюция жвачных животных: перспективы, полезные для исследований и производства в животноводстве». Журнал молочной науки, 93:1320–1334
  17. ^ «Стоматологическая анатомия жвачных животных».
  18. ^ «Ферментационная микробиология и экология».
  19. ^ Callewaert, L .; Михилс, К. В. (2010). «Лизоцимы в животном мире». Журнал биологических наук. 35 (1): 127–160. Дои:10.1007 / S12038-010-0015-5. PMID  20413917. S2CID  21198203.
  20. ^ Ирвин, Д. М .; Prager, E.M .; Уилсон, А. С. (1992). «Эволюционная генетика лизоцимов жвачных животных». Генетика животных. 23 (3): 193–202. Дои:10.1111 / j.1365-2052.1992.tb00131.x. PMID  1503255.
  21. ^ Jermann, T. M .; Opitz, J. G .; Stackhouse, J .; Беннер, С. А. (1995). «Реконструкция эволюционной истории надсемейства парнокопытных рибонуклеаз» (PDF). Природа. 374 (6517): 57–59. Bibcode:1995 Натур.374 ... 57J. Дои:10.1038 / 374057a0. PMID  7532788. S2CID  4315312. Архивировано из оригинал (PDF) на 2019-05-21.
  22. ^ Reid, J.T .; Хаффман, К.Ф. (1949). «Некоторые физические и химические свойства бычьей слюны, которые могут влиять на пищеварение и синтез в рубце». Журнал молочной науки. 32 (2): 123–132. Дои:10.3168 / jds.s0022-0302 (49) 92019-6. открытый доступ
  23. ^ «Физиология рубца и руминация». Архивировано из оригинал на 1998-01-29.
  24. ^ Clauss, M .; Росснер, Г. Э. (2014). «Морфофизиология жвачных животных Старого Света, история жизни и летопись окаменелостей: изучение ключевых инноваций в последовательности диверсификации» (PDF). Annales Zoologici Fennici. 51 (1–2): 80–94. Дои:10.5735/086.051.0210. S2CID  85347098.
  25. ^ а б c Б. Р. Мин и др. (2003) Влияние конденсированных танинов на питание и здоровье жвачных животных, получавших свежие корма умеренной зоны: обзор Наука и технология кормов для животных 106 (1): 3–19
  26. ^ Бейт-Смит и Суэйн (1962). «Флавоноидные соединения». В Florkin M., Mason H.S. (ред.). Сравнительная биохимия. III. Нью-Йорк: Academic Press. С. 75–809.
  27. ^ «Факультет зоотехники Корнельского университета».
  28. ^ Остин, П.Дж.; и другие. (1989). «Танин-связывающие белки слюны оленей и их отсутствие в слюне овец и крупного рогатого скота». J Chem Ecol. 15 (4): 1335–47. Дои:10.1007 / BF01014834. PMID  24272016. S2CID  32846214.
  29. ^ Левит 11: 3
  30. ^ Асанума, Нарито; Ивамото, Мива; Хино, Цунео (1999). «Влияние добавления фумарата на продукцию метана рубцовыми микроорганизмами in vitro». Журнал молочной науки. 82 (4): 780–787. Дои:10.3168 / jds.S0022-0302 (99) 75296-3. PMID  10212465.
  31. ^ IPCC Пятый оценочный отчет, Таблица 8.7, гл. 8. С. 8–58. (PDF)
  32. ^ Shindell, D.T .; Faluvegi, G .; Koch, D. M .; Schmidt, G.A .; Унгер, Н .; Бауэр, С. Э. (2009). «Улучшенная атрибуция воздействия климата на выбросы». Наука. 326 (5953): 716–718. Bibcode:2009Sci ... 326..716S. Дои:10.1126 / science.1174760. PMID  19900930. S2CID  30881469.
  33. ^ Shindell, D.T .; Faluvegi, G .; Koch, D. M .; Schmidt, G.A .; Унгер, Н .; Бауэр, С. Э. (2009). «Улучшенная атрибуция воздействия климата на выбросы». Наука. 326 (5953): 716–728. Bibcode:2009Sci ... 326..716S. Дои:10.1126 / science.1174760. PMID  19900930. S2CID  30881469.
  34. ^ Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций (2013 г.) «Статистический ежегодник ФАО, Всемирное продовольствие и сельское хозяйство за 2013 год». См. Данные в Таблице 49 на стр. 254.
  35. ^ «Инвентаризация выбросов и стоков парниковых газов в США: 1990–2014 гг.». 2016. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  36. ^ Ripple, Уильям Дж .; Пит Смит; Гельмут Хаберль; Стивен А. Монцка; Клайв Макэлпайн и Дуглас Х. Баучер. 2014 г. «Жвачные животные, изменение климата и климатическая политика». Изменение климата природы. Том 4 № 1. С. 2–5.
  37. ^ Cicerone, R. J., and R. S. Oremland. 1988 г. «Биогеохимические аспекты атмосферного метана»
  38. ^ Явитт, Дж. Б. 1992. Метан, биогеохимический цикл. С. 197–207 в Encyclopedia of Earth System Science, Vol. 3. Acad.Press, Лондон.
  39. ^ Бюро спортивного рыболовства и дикой природы (январь 1965 г.). «Американский буйвол». Записка о сохранении. 12.

внешняя ссылка