Позвоночное животное - Vertebrate

Для объяснения подобных терминов см. Черепной.

Позвоночное животное
Позвоночные 002.png
Пример позвоночных: a Сибирский тигр (Тетрапода ), Австралийская двоякодышащая рыба (Osteichthyes ), а тигровая акула (Chondrichthyes ) и Минога речная (Агната ).
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Ольфакторы
Подтип:Позвоночные
JB. Ламарк, 1801[3]
Упрощенная группировка (см. Текст)
Синонимы

Ossea Батч, 1788 г.[3]

Позвоночные (/ˈvɜːrтɪбрəтs/) включают все виды животные в пределах подтип Позвоночные (/vɜːrтɪˈбрeɪтə/) (хордовые с позвоночник ). Позвоночные животные составляют подавляющее большинство филюм Хордовые, в настоящее время около 69 963 разновидность описано.[4] К позвоночным относятся такие группы, как:

Сохранившийся позвоночные по размеру от лягушка разновидность Paedophryne amauensis, всего на 7,7 мм (0,30 дюйма) до синий кит, на высоте до 33 м (108 футов). Позвоночные животные составляют менее пяти процентов от всех описанных виды животных; остальные беспозвоночные, в которых отсутствует позвоночные столбы.

К позвоночным традиционно относят миксина, которые не имеют должного позвонки из-за потери в эволюции,[5] хотя их ближайшие живые родственники, миноги, делать.[6] Однако хагфиш обладает череп. По этой причине подтип позвоночных иногда называют "Краниата "при обсуждении морфологии. С 1992 года молекулярный анализ показал, что миксины наиболее тесно связаны с миногами,[7] а также позвоночные животные в монофилетический смысл. Другие считают их сестринской группой позвоночных в общем таксоне краниат.[8]

Популяции позвоночных сократились за последние 50 лет.[9].

Этимология

Слово позвоночное животное происходит от латинский слово позвоночник (Плиний ), смысл сустав позвоночника.[10]

Позвоночное животное происходит от слова позвонок, который относится к любой из костей или сегментов позвоночник.[11]

Анатомия и морфология

Смотрите также: Анатомия позвоночных

Все позвоночные построены по основной хордовой план тела: жесткий стержень, проходящий по всей длине животного (позвоночный столб и / или нотохорда ),[12] с полой трубкой из нервной ткани ( спинной мозг ) над ним и желудочно-кишечный тракт ниже.

У всех позвоночных рот находится на переднем конце животного или прямо под ним, в то время как анус открывается наружу до конца тела. Оставшаяся часть тела, продолжающаяся после ануса, образует хвост с позвонками и спинным мозгом, но без кишечника.[13]

Позвоночник

Определяющей характеристикой позвоночного животного является позвоночник, в которой нотохорда (жесткий стержень однородного состава) встречается во всех хордовые был заменен серией сегментированных более жестких элементов (позвонков), разделенных подвижными суставами (межпозвоночными дисками, происходящими эмбрионально и эволюционно от хорды).

Однако некоторые позвоночные животные вторично утратили эту анатомию, сохранив хорду во взрослой жизни, например, осетр[14] и латимерия. Челюстные позвоночные типичными являются парные придатки (плавники или ноги, которые могут быть вторично утрачены), но этот признак не требуется для того, чтобы животное было позвоночным.

Ископаемый скелет Диплодок карнегий, показывая крайний пример позвоночник что характеризует позвоночных.

Жабры

Жаберные дуги, несущие жабры в щука

Все базальный позвоночные животные дышат жабры. Жабры расположены прямо за головой, окаймляя задние края ряда отверстий от глотка к экстерьеру. Каждый жабры поддерживается хрящевой или костной жаберная дуга.[15] В костлявая рыба иметь три пары арок, хрящевые рыбы имеют пять-семь пар, а примитивные рыба без челюсти есть семь. У предков позвоночных, несомненно, было больше дуг, чем эта, поскольку некоторые из их хордовый у родственников более 50 пар жабр.[13]

В амфибии и некоторые примитивные костлявые Рыбы, то личинки нести внешние жабры, отходящие от жаберных дуг.[16] В зрелом возрасте они сокращаются, их функцию берут на себя собственно жабры у рыб и легкие у большинства амфибий. У некоторых амфибий внешние личиночные жабры в зрелом возрасте сохраняются, сложные внутренние жабры Система, наблюдаемая у рыб, очевидно, безвозвратно утрачена на очень раннем этапе эволюции четвероногие.[17]

Хотя более производные позвоночные отсутствуют жабры, во время развитие плода, и составляют основу основных структур, таких как челюсти, то щитовидная железа, то гортань, то Колумелла (соответствует стремени в млекопитающие ), а у млекопитающих молоток и наковальня.[13]

Центральная нервная система

В Центральная нервная система позвоночных на основе пустотелого нервный шнур бег по длине животного. Особое значение и уникальность для позвоночных имеет присутствие нервный гребень клетки. Это прародители стволовые клетки, и имеет решающее значение для координации функций клеточных компонентов.[18] Клетки нервного гребня мигрируют по телу из нервный шнур во время разработки и инициировать формирование нервные узлы и такие структуры, как челюсти и череп.[19][20][21]

Позвоночные - единственные хордовый группа выставить цефализация, концентрация мозг функции в голове. Небольшая припухлость переднего конца нервного шнура обнаруживается в области ланцетник, хордовая, хотя и лишена глаз и другого сложного смысла органы сопоставимы с таковыми у позвоночных. Остальные хордовые не демонстрируют тенденции к цефализации.[13]

А периферическая нервная система разветвляется от нервного шнура, чтобы иннервировать различные системы. Передний конец нервной трубки расширен за счет утолщения стенок и расширения нервной трубки. центральный канал спинного мозга на три первичных мозговых пузырька: передний мозг (передний мозг), средний мозг (средний мозг) и ромбовидный мозг (задний мозг), далее дифференцируемые в различных группах позвоночных.[22] Два сбоку размещены глаза формируются вокруг выростов среднего мозга, кроме миксина, хотя это может быть вторичная потеря.[23][24] Передний мозг хорошо развит и разделен на большинство четвероногие, а средний мозг доминирует во многих рыбы и немного саламандры. Пузырьки переднего мозга обычно парные, давая начало полушариям, таким как полушария головного мозга в млекопитающие.[22]

Полученная анатомия центральной нервной системы с единственным полым нервным каналом, увенчанным серией (часто парных) пузырьков, уникальна для позвоночных. Все беспозвоночные с хорошо развитым мозгом, например насекомые, пауки и кальмары, имеют вентральную, а не дорсальную систему узлы, с расколом мозговой ствол бегает по обеим сторонам рта или кишечника.[13]

Эволюционная история

Смотрите также: Эволюция рыбы и Эволюция четвероногих

Первые позвоночные

Раннее позвоночное Haikouichthys

Позвоночные произошли около 525 миллионов лет назад во время Кембрийский взрыв, что привело к увеличению разнообразия организмов. Считается, что самым ранним из известных позвоночных Mylinofulale.[1][неуместное цитирование ] Еще одно раннее позвоночное животное Haikouichthys ercaicunensis. В отличие от другой фауны, доминировавшей в кембрии, у этих групп был основной план тела позвоночных: хорда, рудиментарные позвонки и четко очерченные голова и хвост.[25] Всем этим ранним позвоночным не хватало челюсти в обычном смысле и полагались на фильтрующую подачу близко к морскому дну.[26] Группа позвоночных с неопределенным филогенезом, похожая на небольшого угря. конодонты, известны по микрофоссилиям их парных зубных сегментов от позднего кембрия до конца триаса.[27]

От рыб до амфибий

Акантостега, как рыба рано лабиринтодонт.

Первый челюстные позвоночные может появиться в конце Ордовик и стал обычным явлением в Девонский, часто известный как «Эпоха рыб».[28] Две группы костлявые рыбы, то актиноптеригии и саркоптеригия, развились и стали обычным явлением.[29] Девонский период также стал свидетелем гибели практически всех бесчелюстных рыб, за исключением миног и миксин, а также Плакодерми, группа бронированных рыб, которая доминировала на протяжении всего этого периода с позднего Силурийский. В девоне также наблюдался рост первых лабиринтодонты, который был переходной формой между рыбами и амфибии.

Мезозойские позвоночные

Амниот ответвились от лабиринтодонтов в последующие Каменноугольный период. В Парарептилия и синапсид амниоты были обычным явлением в конце Палеозой, пока диапсиды стал доминирующим во время Мезозойский. В море костлявые рыбы стал доминирующим. Птицы, производная форма динозавр, возникла в Юрский.[30] Гибель нептичьих динозавров в конце Меловой разрешено расширение млекопитающие, которые произошли от терапсиды, группа синапсидных амниот, во время позднего Триасовый Период.

После мезозоя

В Кайнозойский мир стал свидетелем большого разнообразия костных рыб, земноводных, рептилий, птиц и млекопитающих.

Более половины всех живых видов позвоночных (около 32000 видов) - это рыбы (не четвероногие черепные), разнообразные линии, населяющие все водные экосистемы мира, от снежных гольянов (Cypriniformes) в Гималайских озерах на высоте более 4600 метров (15 100 футов) к камбалам (отряд Pleuronectiformes) в Глубине Челленджера, самой глубокой океанской траншеи на высоте около 11000 метров (36000 футов). Множество видов рыб являются основными хищниками в большинстве водоемов мира, как пресноводных, так и морских. Остальные виды позвоночных - четвероногие, единственная линия, включающая земноводных (примерно 7000 видов); млекопитающие (около 5 500 видов); рептилии и птицы (около 20 000 видов поровну разделены между двумя классами). Четвероногие животные составляют доминирующую мегафауну большинства наземных сред, а также включают множество частично или полностью водных групп (например, морских змеи, пингвины, китообразные).

Классификация

Есть несколько способов классификации животных. Эволюционная систематика полагается на анатомия, физиология и эволюционный анатомия, которая определяется сходством анатомии и, если возможно, генетика организмов. Филогенетическая классификация основан исключительно на филогения.[31] Эволюционная систематика дает обзор; филогенетическая систематика дает детали. Таким образом, две системы скорее дополняют, чем противопоставляются.[32]

Традиционная классификация

Традиционная веретенообразная диаграмма эволюции позвоночных на уровне класса

Согласно традиционной классификации, живые позвоночные животные сгруппированы в семь классов на основе традиционных интерпретаций общего анатомический и физиологический черты. Эта классификация наиболее часто встречается в школьных учебниках, обзорах, неспециализированных и популярных работах. В сохранившийся позвоночные:[13]

В дополнение к этому, есть два класса вымерших панцирных рыб: Плакодерми и Acanthodii.

Были разработаны другие способы классификации позвоночных, особенно с акцентом на филогения из ранние амфибии и рептилии. Пример основан на Жанвье (1981, 1997), Шу и другие. (2003) и Бентон (2004)[33] здесь:

†: Вымерший

Хотя эта традиционная классификация является упорядоченной, большинство групп парафилетический, т.е. не содержат всех потомков общего предка класса.[33] Например, потомки первых рептилий включают современных рептилий, а также млекопитающих и птиц; то агнатаны дали начало челюстные позвоночные; то костлявые рыбы дали начало наземные позвоночные; традиционный "амфибии "дали начало рептилии (традиционно включая синапсиды или подобные млекопитающим «рептилии»), которые, в свою очередь, дали начало млекопитающим и птицам. Большинство ученых, работающих с позвоночными, используют классификацию, основанную исключительно на филогения[нужна цитата ], организованные на основе их известной эволюционной истории и иногда игнорирующие общепринятые интерпретации их анатомии и физиологии.

Филогенетические отношения

В филогенетическая таксономия, отношения между животными обычно не делятся на ранги, а изображаются в виде вложенного «генеалогического дерева», известного как филогенетическое дерево. Нижеследующее основано на исследованиях, составленных Филиппом Жанвье и другими для Веб-проект "Древо жизни" и Delsuc et al.[34][35] † обозначает полностью вымершую кладу.

Позвоночные/
Агната /
 

Hyperoartia (миноги)Nejonöga, Iduns kokbok.jpg

 
 

Myxini

 
Циклостомы
 

†Euconodonta

 
 
 

†ПтераспидоморфыAstraspis desiderata.png

 
 

†ТелодонтиSphenonectris turnernae white background.jpg

 
 
 

†АнаспидаPharyngolepis2.png

 
 
 

†Галеаспида

 
 
 

†Питуриаспида

 
 

†Остеостраки

 
Гнатостомы
 

†Плакодерми (бронированные рыбы)Dunkleosteus intermediateus.jpg

 
 
 
 

†Acanthodii (acanthodii; парафилетический)Акантоды BW.jpg

 
 

Chondrichthyes (хрящевые рыбы)Carcharodon carcharias drawing.jpg

 
 
Эвтелеостомия
 

Актиноптеригии (рыбы с лучевыми плавниками)Cyprinus carpio3.jpg

 
Саркоптеригии
 

†OnychodontiformesOnychodusDB15 flipped.jpg

 
 

Актинистия (латимерия)Целакант flipped.png

 
 
 

†PorolepiformesРеконструкция Porolepis sp flipped.jpg

 
 

Двоякодышащие (двоякодышащие)Barramunda coloured.jpg

 
 
 
 

†РизодонтиморфаGooloogongia loomesi construction.jpg

 
 
 

†TristichopteridaeЕвстенодон DB15 flipped.jpg

 
 

ТетраподаDeutschlands Amphibien und Reptilien (Salamandra salamdra) .jpg

 
 
 
(рыба с лопастными плавниками)
 
 
 
 
 
 
 
Краниата

Количество сохранившихся видов

Количество описанных видов позвоночных распределяется поровну между четвероногие и рыбы. В следующей таблице указано количество описанных сохранившийся вид для каждого позвоночного учебный класс как оценивается в Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП, 2014.3.[36]

Группы позвоночныхИзображениеУчебный классПредполагаемое количество
описанные виды[36]		Группа
итоги[36]
Анамниота

недостаток
амниотический
мембрана
так нужно
воспроизводить
в воде		БеззубыйРыбыЭптатрет polytrema.jpgMyxini
(миксина )		32,900
Eudontomyzon danfordi Tiszai ingola.jpgHyperoartia
(минога )
ЧелюстьАкула рыба chondrichthyes.jpgхрящевой
рыбы
Карась дикая золотая рыбка 2013 G1.jpgребристый
рыбы
Coelacanth-bgiu.pngребристый
рыбы
ЧетвероногиеLithobates pipiens.jpgамфибии7,30233,278
Амниот

имеют
амниотический
мембрана
адаптирован к
воспроизведение
на земле		Белка (PSF) .pngмлекопитающие5,513
Флорида Коробчатая черепаха Digon3.jpgрептилии10,711
Птица-секретарь (Sagittarius serpentarius) 2.jpgптицы10,425
Всего описанных видов66,178

По оценкам МСОП, 1 305 075 человек. сохранившиеся виды беспозвоночных были описаны,[36] что означает, что менее 5% описанные виды животных в мире - позвоночные.

Базы данных по видам позвоночных

Следующие базы данных содержат (более или менее) актуальные списки видов позвоночных:

Репродуктивные системы

Почти все позвоночные подвергаются половое размножение. Они производят гаплоидный гаметы мейоз. Меньшие подвижные гаметы сперматозоиды и более крупные неподвижные гаметы яйцеклетка. Эти предохранители в процессе оплодотворение образовывать диплоид зиготы, которые развиваются в новых людей.

Инбридинг

При половом размножении спаривание с близким родственником (инбридинг ) часто приводит к инбридинговая депрессия. Считается, что инбридинговая депрессия во многом обусловлена ​​проявлением вредных рецессивный мутации.[37] Эффекты инбридинга были изучены у многих видов позвоночных.

Было обнаружено, что у некоторых видов рыб инбридинг снижает репродуктивный успех.[38][39][40]

Инбридинг увеличивал смертность молоди у 11 видов мелких животных.[41]

Распространенной практикой разведения домашних собак является вязка между близкими родственниками (например, между половинными и полными братья и сестры ).[42] Эта практика обычно отрицательно влияет на показатели репродуктивного успеха, включая уменьшение размера помета и выживаемость щенков.[43][44][45]

Инцестуозный спаривания у птиц приводят к тяжелым фитнес затраты из-за депрессии инбридинга (например, снижение выводимости яиц и снижение выживаемости потомства).[46][47][48]

Избегание инбридинга

В результате негативных последствий инбридинга для приспособленности у позвоночных животных выработались механизмы, позволяющие избегать инбридинга.

Описаны многочисленные механизмы предотвращения инбридинга, действующие до спаривания. Жабы и многие другие амфибии демонстрируют верность месту разведения. Люди, которые возвращаются в родовые пруды для размножения, скорее всего, столкнутся с братья и сестры в качестве потенциальных партнеров. Несмотря на то что инцест возможно, Буфо американский братья и сестры редко спариваются.[49] Эти жабы, вероятно, распознают близких родственников и активно избегают их как партнеров. Рекламные вокализации мужчин, кажется, служат сигналом, по которому женщины узнают своих родственников.[49]

Механизмы предотвращения инбридинга также могут действовать после совокупление. У гуппи посткопуляционный механизм избегания инбридинга основан на конкуренции между сперма соперничающих мужчин за достижение оплодотворение.[50] В соревнованиях между спермой от неродственного мужчины и от полноправного брата и сестры наблюдалась значительная предвзятость в отцовстве в отношении неродственного мужчины.[50]

Когда женщина песчаные ящерицы спариваясь с двумя или более самцами, может возникнуть конкуренция сперматозоидов в репродуктивном тракте самки. Активный отбор сперматозоидов самками, по-видимому, улучшает их физическую форму.[51] На основе этого селективного процесса для оплодотворения преимущественно используется сперма мужчин, которые более отдаленно связаны с женской, чем сперма близких родственников.[51] Это предпочтение может улучшить приспособленность потомства за счет уменьшения инбридинговая депрессия.

Ауткроссинг

Обычно считается, что спаривание с неродственными или отдаленно родственными членами одного и того же вида дает преимущество маскировки вредных рецессивных мутаций в потомстве.[52] (видеть гетерозис ). Позвоночные животные выработали множество разнообразных механизмов для предотвращения близкого инбридинга и содействия ауткроссингу.[53] (видеть избегание инбридинга ).

Ауткроссинг как способ избежать инбридинговой депрессии особенно хорошо изучен у птиц. Например, инбридинговая депрессия возникает у большая синица (Парус майор) когда потомство рождается в результате спаривания между близкими родственниками. В естественных популяциях большой синицы инбридинга избегают путем расселения особей с места их рождения, что снижает вероятность спаривания с близким родственником.[54]

Пурпурный коронованный крапивник самки в паре с родственными самцами могут экстра-парные вязки это может уменьшить негативные последствия инбридинга, несмотря на экологические и демографические ограничения.[48]

Южные пестрые болваны (Турдоидес двухцветный), по-видимому, избегают инбридинга двумя способами: путем рассредоточения и избегания знакомых членов группы в качестве партнеров.[55] Хотя и самцы, и самки расселяются локально, они перемещаются за пределы ареала, где могут встретиться генетически связанные особи. Внутри своей группы особи приобретают положение для разведения только в том случае, если заводчик противоположного пола не является родственником.

Совместное размножение у птиц обычно происходит, когда потомство, обычно самцы, откладывает расселение из своей родовой группы, чтобы остаться с семьей, чтобы помочь воспитать более молодых родственников.[56] Потомство женского пола редко остается дома, разбегаясь на расстояния, которые позволяют им размножаться самостоятельно или вступать в не связанные группы.

Партеногенез

Партеногенез - это естественная форма воспроизводства, при которой рост и развитие эмбрионов происходит без оплодотворения.

Размножение в чешуйчатый Рептилии обычно половые: самцы имеют ZZ пару хромосом, определяющих пол, а самки - ZW пару. Однако различные виды, в том числе Колумбийский радужный удав (Эпикрат Мавр), Агкистродон contortrix (медноголовая змея) и Agkistrodon piscivorus (хлопковая змея) также могут воспроизводиться путем факультативного партеногенеза, то есть они способны переключаться с полового способа размножения на бесполый режим - приводящий к производству женского потомства WW.[57][58] Самки WW, вероятно, произведены терминальный автомиксис.

Кротовые саламандры являются древней (возрастом 2,4–3,8 млн лет) однополой линией позвоночных.[59] в полиплоид у однополых самок кротов-саламандр, премейотическое эндомитотическое событие удваивает количество хромосом. В результате зрелые яйца, полученные после двух делений мейоза, имеют такую ​​же плоидность, как соматические клетки самки саламандры. Синапсис и рекомбинация во время профазы I мейоза у этих однополых самок, как полагают, обычно происходит между идентичными сестринскими хромосомами, а иногда и между гомологичные хромосомы. Таким образом, генетическая изменчивость, если она вообще есть, невелика. Рекомбинация между гомеологичный хромосомы встречается редко, если вообще встречается.[60] Поскольку производство генетической изменчивости является слабым, в лучшем случае маловероятно, что это принесет пользу, достаточную для учета долгосрочного поддержания мейоза у этих организмов.

Самооплодотворение

В мангровые заросли (Криптолебиас марморатус) производит как яйцеклетки, так и сперматозоиды посредством мейоза и обычно размножается самооплодотворение. Эта способность, по-видимому, сохранялась по крайней мере несколько сотен тысяч лет.[61] Каждый человек гермафродит обычно оплодотворяет себя путем объединения в теле рыбы яйца и спермы, которую она производит внутренним органом.[62] В природе этот способ воспроизводства может давать высокогомозиготные линии, состоящие из особей, настолько генетически однородных, что фактически идентичны друг другу.[63][64] Хотя инбридинг, особенно в экстремальной форме самооплодотворения, обычно рассматривается как вредный, поскольку он приводит к выражению вредных рецессивных аллелей, самооплодотворение действительно приносит пользу. гарантия оплодотворения (репродуктивная гарантия ) в каждом поколении.[63]

Демографические тенденции

В Индекс живой планеты, после 16 704 популяций 4005 видов позвоночных, в период с 1970 по 2014 гг. сокращение составило 60%.[65] С 1970 года пресноводные виды сократились на 83%, а тропические популяции в Южной и Центральной Америке сократились на 89%.[66] Авторы отмечают, что «Средняя тенденция изменения популяции - это не среднее общее количество потерянных животных».[66] В соответствии с WWF, это может привести к шестому крупное событие вымирания.[67] Пять основных причин потеря биоразнообразия находятся изменение землепользования, чрезмерная эксплуатация природных ресурсов, изменение климата, загрязнение и инвазивные виды.[68]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Шу; и другие. (4 ноября 1999 г.). «Нижнекембрийские позвоночные из южного Китая». Природа. 402 (6757): 42–46. Bibcode:1999Натура 402 ... 42S. Дои:10.1038/46965. S2CID  4402854.
  2. ^ Петерсон, Кевин Дж .; Cotton, James A .; Гелинг, Джеймс Дж .; Пизани, Давиде (27 апреля 2008 г.). «Эдиакарское появление билатерий: совпадение генетических и геологических летописей окаменелостей». Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 363 (1496): 1435–1443. Дои:10.1098 / rstb.2007.2233. ЧВК  2614224. PMID  18192191.
  3. ^ а б Нильсен, К. (июль 2012 г.). «Авторство высших хордовых таксонов». Zoologica Scripta. 41 (4): 435–436. Дои:10.1111 / j.1463-6409.2012.00536.x.
  4. ^ «Таблица 1a: Количество видов, оцененных по отношению к общему количеству описанных видов, и количество видов, находящихся под угрозой исчезновения, по основным группам организмов». Красный список МСОП. 18 июля 2019.
  5. ^ Ota, Kinya G .; Фудзимото, Сатоко; Оиси, Ясухиро; Куратани, Сигеру (25 января 2017 г.). «Идентификация позвонковидных элементов и их возможная дифференциация от склеротомов у миксины». Nature Communications. 2: 373. Bibcode:2011 НатКо ... 2E.373O. Дои:10.1038 / ncomms1355. ISSN  2041-1723. ЧВК  3157150. PMID  21712821.
  6. ^ Кураку; и другие. (Декабрь 1999 г.). «Монофилия миног и хагфисов, поддерживаемая генами, кодируемыми ядерной ДНК». Журнал молекулярной эволюции. 49 (6): 729–35. Bibcode:1999JMolE..49..729K. Дои:10.1007 / PL00006595. PMID  10594174. S2CID  5613153.
  7. ^ Шток, Д .; Уитт, Г.С. (7 августа 1992 г.). «Доказательства из последовательностей 18S рибосомной РНК, что миноги и миксины образуют естественную группу». Наука. 257 (5071): 787–9. Bibcode:1992Sci ... 257..787S. Дои:10.1126 / science.1496398. PMID  1496398.
  8. ^ Николлс, Х. (10 сентября 2009 г.). "Рот в рот". Природа. 461 (7261): 164–166. Дои:10.1038 / 461164a. PMID  19741680.
  9. ^ Маршалл, Майкл. «Популяции животных сократились на 60 процентов, и это плохо, даже если они не исчезнут». Forbes. Получено 21 мая 2020.
  10. ^ "позвоночное животное". Интернет-словарь этимологии. Dictionary.com.
  11. ^ "позвонок". Интернет-словарь этимологии. Dictionary.com.
  12. ^ Ваггонер, Бен. «Позвоночные животные: Подробнее о морфологии». UCMP. Получено 13 июля 2011.
  13. ^ а б c d е ж Ромер, А. (1949): Тело позвоночного. W.B. Сондерс, Филадельфия. (2-е изд. 1955; 3-е изд. 1962; 4-е изд. 1970)
  14. ^ Liem, K.F .; Уокер, В.Ф. (2001). Функциональная анатомия позвоночных: эволюционная перспектива. Издательство Harcourt College Publishers. п. 277. ISBN  978-0-03-022369-3.
  15. ^ Скотт, Т. (1996). Краткая энциклопедия биологии. Вальтер де Грюйтер. п.542. ISBN  978-3-11-010661-9.
  16. ^ Сарский, Хенрик (1957). «Происхождение личинки и метаморфозы в амфибии». Американский натуралист. 91 (860): 283–301. Дои:10.1086/281990. JSTOR  2458911.
  17. ^ Клак, Дж. А. (2002): Завоевание позиций: происхождение и эволюция четвероногих. Издательство Индианского университета, Блумингтон, Индиана. 369 стр.
  18. ^ Teng, L .; Лабоски, П. А. (2006). «Стволовые клетки нервного гребня» В: Жан-Пьер Сен-Жаннет, Индукция и дифференциация нервного гребня, стр. 206-212, Springer Science & Business Media. ISBN  9780387469546.
  19. ^ Gans, C .; Норткатт, Р. Г. (1983). «Нервный гребешок и происхождение позвоночных: новая голова». Наука. 220 (4594): 268–273. Bibcode:1983Sci ... 220..268G. Дои:10.1126 / science.220.4594.268. PMID  17732898. S2CID  39290007.
  20. ^ Броннер, М.E .; ЛеДуарин, Н. М. (1 июня 2012 г.). «Эволюция и развитие нервного гребня: обзор». Биология развития. 366 (1): 2–9. Дои:10.1016 / j.ydbio.2011.12.042. ЧВК  3351559. PMID  22230617.
  21. ^ Dupin, E .; Creuzet, S .; Ле Дуарен, Н.М. (2007) "Вклад нервного гребня в тело позвоночных". В: Жан-Пьер Сен-Жаннет, Индукция и дифференциация нервного гребня, стр. 96–119, Springer Science & Business Media. ISBN  9780387469546. Дои:10.1007/978-0-387-46954-6_6. Полный текст
  22. ^ а б Hildebrand, M .; Гонслоу, Г. (2001): Анализ структуры позвоночных. 5-е издание. Джон Вили и сыновья, Inc.. Нью-Йорк
  23. ^ «Следим за эволюцией». PhysOrg.com. 3 декабря 2007 г.. Получено 4 декабря 2007.
  24. ^ «Гиперотрети». tolweb.org.
  25. ^ Ваггонер, Б. «Позвоночные животные: летопись окаменелостей». UCMP. Архивировано из оригинал 29 июня 2011 г.. Получено 15 июля 2011.
  26. ^ Тим Хейнс, Т .; Чемберс, П. (2005). Полное руководство по доисторической жизни. Книги Светлячка.
  27. ^ Донохью, П. С. Дж .; Forey, P. L .; Олдридж, Р. Дж. (Май 2000 г.). «Конодонтовое родство и хордовая филогения». Биологические обзоры. 75 (2): 191–251. Дои:10.1111 / j.1469-185X.1999.tb00045.x. PMID  10881388.
  28. ^ Британская энциклопедия: новый обзор универсальных знаний, Том 17. Encyclopdia Britannica. 1954. с. 107.
  29. ^ Berg, L.R .; Solomon, E.P .; Мартин, Д.В. (2004). Биология. Cengage Learning. п. 599. ISBN  978-0-534-49276-2.
  30. ^ Клаудсли-Томпсон, Дж. Л. (2005). Экология и поведение мезозойских рептилий. 9783540224211: Springer. п.6.CS1 maint: location (связь)
  31. ^ Andersen, N.M .; Вейр, Т.А. (2004). Австралийские водяные клопы: их биология и идентификация (Hemiptera-Heteroptera, Gerromorpha и Nepomorpha). Книги Аполлона. п. 38. ISBN  978-87-88757-78-1.
  32. ^ Hildebran, M .; Гонслоу, Г. (2001): Анализ структуры позвоночных. 5-е издание. Джон Вили и сыновья, Inc.. Нью-Йорк, стр. 33: Комментарий: Проблема наименования сестринских групп.
  33. ^ а б Бентон, М.Дж. (1 ноября 2004 г.). Палеонтология позвоночных (Третье изд.). Blackwell Publishing. С. 33, 455 с. ISBN  978-0632056378. Архивировано из оригинал 19 октября 2008 г.. Получено 16 марта 2006.
  34. ^ Жанвье, П. 1997. Позвоночные. Животные с позвоночником. Версия от 1 января 1997 г. (в разработке). http://tolweb.org/Vertebrata/14829/1997.01.01 в веб-проекте "Древо жизни", http://tolweb.org/
  35. ^ Delsuc F, Philippe H, Tsagkogeorga G, Simion P, Tilak MK, Turon X, López-Legentil S, Piette J, Lemaire P, Douzery EJ (апрель 2018 г.). «Филогеномные рамки и временные рамки для сравнительных исследований оболочников». BMC Биология. 16 (1): 39. Дои:10.1186 / s12915-018-0499-2. ЧВК  5899321. PMID  29653534.
  36. ^ а б c d Всемирный союз охраны природы. 2014 г. Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП, 2014. 3. Сводная статистика по видам, находящимся под угрозой глобального исчезновения. Таблица 1: Количество угрожаемых видов по основным группам организмов (1996–2014 гг.).
  37. ^ Charlesworth, D .; Уиллис, Дж. (Ноябрь 2009 г.). «Генетика инбридинговой депрессии». Nat. Преподобный Жене. 10 (11): 783–796. Дои:10.1038 / nrg2664. PMID  19834483. S2CID  771357.
  38. ^ Gallardo, J.A .; Нейра, Р. (июль 2005 г.). «Экологическая зависимость инбридинговой депрессии у культивируемого кижуча (Oncorhynchus kisutch): агрессивность, доминирование и внутривидовая конкуренция». Наследственность (Edinb). 95 (6): 449–56. Дои:10.1038 / sj.hdy.6800741. PMID  16189545.
  39. ^ Ала-Хонкола, О .; Uddström, A .; Pauli, B.D .; Линдстрем, К. (2009). «Сильная инбридинговая депрессия в брачном поведении самцов поецилиидной рыбы». J. Evol. Биол. 22 (7): 1396–1406. Дои:10.1111 / j.1420-9101.2009.01765.x. PMID  19486236.
  40. ^ Bickley, L.K .; Brown, A.R .; Хоскен, Д.Дж .; Гамильтон, П. Б.; Le Page, G .; Paull, G.C .; Owen, S.F .; Тайлер, К.Р. (февраль 2013 г.). «Интерактивные эффекты инбридинга и эндокринных нарушений на воспроизводство у модельной лабораторной рыбы». Evol Appl. 6 (2): 279–289. Дои:10.1111 / j.1752-4571.2012.00288.x. ЧВК  3689353. PMID  23798977.
  41. ^ Ralls, K .; Баллоу, Дж. (1982). «Влияние инбридинга на смертность молоди некоторых видов мелких млекопитающих». Лаборатория Аним. 16 (2): 159–66. Дои:10.1258/002367782781110151. PMID  7043080.
  42. ^ Лерой, Г. (август 2011 г.). «Генетическое разнообразие, инбридинг и методы разведения собак: результаты анализа родословных». Вет. J. 189 (2): 177–182. Дои:10.1016 / j.tvjl.2011.06.016. PMID  21737321.
  43. ^ van der Beek, S .; Nielen, A.L .; Schukken, Y.H .; Браскэмп, E.W. (1999). «Оценка генетического, общего помета и влияния помета на смертность до отъема в когорте щенков при рождении». Являюсь. J. Vet. Res. 60 (9): 1106–10. PMID  10490080.
  44. ^ Грески, Ц .; Hamann, H .; Дистл, О. (2005). «[Влияние инбридинга на размер помета и долю мертворожденных щенков у такс]». Берл. Жевать. Tierarztl. Wochenschr. (на немецком). 118 (3–4): 134–9. PMID  15803761.
  45. ^ Leroy, G .; Phocas, F .; Hedan, B .; Verrier, E .; Рогнон, X. (2015). «Влияние инбридинга на размер помета и выживаемость у отдельных пород собак» (PDF). Вет. J. 203 (1): 74–8. Дои:10.1016 / j.tvjl.2014.11.008. PMID  25475165.
  46. ^ Keller, L.F .; Grant, P.R .; Grant, B.R .; Петрен, К. (2002). «Условия окружающей среды влияют на величину инбридинговой депрессии в выживании зябликов Дарвина». Эволюция. 56 (6): 1229–39. Дои:10.1111 / j.0014-3820.2002.tb01434.x. PMID  12144022.
  47. ^ Hemmings, N.L .; Slate, J .; Биркхед, Т. (2012). «Инбридинг вызывает раннюю смерть воробьиных птиц». Nat Commun. 3: 863. Bibcode:2012НатКо ... 3..863ч. Дои:10.1038 / ncomms1870. PMID  22643890.
  48. ^ а б Kingma, S.A .; Холл, M.L .; Петерс, А. (2013). «Синхронизация размножения способствует экстрапару для предотвращения инбридинга». Поведенческая экология. 24 (6): 1390–1397. Дои:10.1093 / beheco / art078.
  49. ^ а б Waldman, B .; Rice, J.E .; Ханикатт, Р.Л. (1992). «Признание родства и предотвращение инцеста у жаб». Являюсь. Zool. 32: 18–30. Дои:10.1093 / icb / 32.1.18.
  50. ^ а б Фитцпатрик, J.L .; Эванс, Дж. П. (2014). «Избегание посткопулятивного инбридинга у гуппи» (PDF). J. Evol. Биол. 27 (12): 2585–94. Дои:10.1111 / jeb.12545. PMID  25387854.
  51. ^ а б Olsson, M .; Shine, R .; Madsen, T .; Гулльберг, А. Тегельстрём H (1997). «Выбор спермы самками». Trends Ecol. Evol. 12 (11): 445–6. Дои:10.1016 / s0169-5347 (97) 85751-5. PMID  21238151.
  52. ^ Bernstein, H .; Byerly, H.C .; Hopf, F.A .; Michod, R.E. (1985). «Генетические повреждения, мутации и эволюция пола». Наука. 229 (4719): 1277–81. Bibcode:1985Sci ... 229.1277B. Дои:10.1126 / science.3898363. PMID  3898363.
  53. ^ Pusey, A .; Вольф, М. (1996). «Предотвращение инбридинга у животных». Trends Ecol. Evol. 11 (5): 201–6. Дои:10.1016/0169-5347(96)10028-8. PMID  21237809.
  54. ^ Шулькин, М .; Шелдон, Британская Колумбия (2008). «Распространение как средство предотвращения инбридинга в популяции диких птиц». Proc. Биол. Наука. 275 (1635): 703–11. Дои:10.1098 / rspb.2007.0989. ЧВК  2596843. PMID  18211876.
  55. ^ Nelson-Flower, M.J .; Хоккей, P.A .; О'Райан, К .; Ридли, А. (2012). «Механизмы предотвращения инбридинга: динамика расселения при совместном разведении южных пестрых болтунов». J Anim Ecol. 81 (4): 876–83. Дои:10.1111 / j.1365-2656.2012.01983.x. PMID  22471769.
  56. ^ Riehl, C .; Стерн, К.А. (2015). «Как совместно размножающиеся птицы идентифицируют родственников и избегают инцеста: новый взгляд на расселение и распознавание родства». BioEssays. 37 (12): 1303–8. Дои:10.1002 / bies.201500120. PMID  26577076.
  57. ^ Бут, Вт .; Smith, C.F .; Eskridge, P.H .; Hoss, S.K .; Mendelson, J.R .; Schuett, G.W. (2012). «Факультативный партеногенез обнаружен у диких позвоночных». Биол. Латыш. 8 (6): 983–5. Дои:10.1098 / rsbl.2012.0666. ЧВК  3497136. PMID  22977071.
  58. ^ Бут, Вт .; Миллион, л .; Reynolds, R.G .; Burghardt, G.M .; Vargo, E.L .; Schal, C .; Tzika, A.C .; Schuett, G.W. (2011). «Последовательные девственные рождения в новом мире Боид Змея, Колумбийский Радужный Удав, Эпикрат Мавр». Дж. Херед. 102 (6): 759–63. Дои:10.1093 / jhered / esr080. PMID  21868391.
  59. ^ Bogart, J.P .; Би, К .; Fu, J .; Благородный, D.W .; Niedzwiecki, J. (февраль 2007 г.). «Однополые саламандры (род Ambystoma) представляют новый способ размножения эукариот». Геном. 50 (2): 119–36. Дои:10.1139 / g06-152. PMID  17546077.
  60. ^ Bi, K; Богарт, Дж. П. (апрель 2010 г.). «Исследование мейотического механизма межгеномных обменов путем геномной гибридизации in situ на хромосомах ламповых щеток однополой амбистомы (Amphibia: Caudata)». Хромосома Res. 18 (3): 371–82. Дои:10.1007 / s10577-010-9121-3. PMID  20358399. S2CID  2015354.
  61. ^ Татаренков, А .; Lima, S.M .; Taylor, D.S .; Avise, J.C. (25 августа 2009 г.). «Долгосрочное сохранение самооплодотворения в кладе рыб». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 106 (34): 14456–9. Bibcode:2009ПНАС..10614456Т. Дои:10.1073 / pnas.0907852106. ЧВК  2732792. PMID  19706532.
  62. ^ Сакакура, Ёситака; Сояно, Киёси; Ноукс, Дэвид Л.Г .; Хагивара, Ацуши (2006). «Морфология гонад у самоопыляющихся мангровых грибов Kryptolebias marmoratus». Ихтиологические исследования. 53 (4): 427–430. Дои:10.1007 / s10228-006-0362-2. HDL:10069/35713. S2CID  9474211.
  63. ^ а б Avise, J.C .; Татаренков, А. (13 ноября 2012 г.). «Аргумент Алларда против утверждения Бейкера об адаптивном значении самоопыления у рыб-гермафродитов». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 109 (46): 18862–7. Bibcode:2012PNAS..10918862A. Дои:10.1073 / pnas.1217202109. ЧВК  3503157. PMID  23112206.
  64. ^ Earley, R.L .; Hanninen, A.F .; Фуллер, А .; Гарсия, M.J .; Ли, Э.А. (2012). «Фенотипическая пластичность и интеграция в мангровых зарослях (Kryptolebias marmoratus): проспект». Интегр. Комп. Биол. 52 (6): 814–27. Дои:10.1093 / icb / ics118. ЧВК  3501102. PMID  22990587.
  65. ^ «Отчет« Живая планета 2018 | WWF ». wwf.panda.org. Получено 21 мая 2020.
  66. ^ а б Отчет "Живая планета" - 2018: стремясь к большему (PDF). 2018. ISBN  978-2-940529-90-2.
  67. ^ «Всемирный фонд дикой природы обнаружил, что деятельность человека уничтожает популяции диких животных». Время. Получено 21 мая 2020.
  68. ^ Межправительственная научно-политическая платформа по биоразнообразию и экосистемным услугам, IPBES (25 ноября 2019 г.). «Резюме для разработчиков политики глобального доклада об оценке биоразнообразия и экосистемных услуг». Дои:10.5281 / zenodo.3553579. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)

Библиография

внешняя ссылка