Нотохорд - Notochord

Нотохорд
Gray19 с color.png
Поперечный срез куриного эмбриона, инкубация в течение сорока пяти часов.
Подробности
Предшественникосевая мезодерма
Дает началопульпозное ядро
Идентификаторы
латинскийнотохорда
MeSHD009672
TEE5.0.1.1.0.0.8
Анатомическая терминология

В анатомия, то нотохорда представляет собой гибкий стержень из материала, подобного хрящ. Если разновидность имеет нотохорд на любой стадии своего жизненный цикл, это по определению хордовый. Нотохорда проходит по переднезадний («спереди назад»), обычно ближе к оси спинной чем вентральный поверхность животного и состоит из клетки полученный из мезодерма.

Наиболее часто упоминаемые функции хорды: как ткань по средней линии, которая обеспечивает направляющие сигналы для окружающих тканей во время развития, как место прикрепления мышц и как позвоночный предшественник.[1]

В Ланцетник хорда сохраняется на протяжении всей жизни как основная структурная опора тела. В Оболочки хорда присутствует только в личиночной стадии, а у взрослого животного полностью отсутствует. В позвоночные хорда развивается в позвоночник, становясь позвонок и межпозвоночного диска то центр которого сохраняет структуру, аналогичную исходной хорде.[2][1]

Структура

Хорда представляет собой длинную палочковидную структуру, которая развивается дорсальнее кишечника и вентральнее нервной трубки. Хорда состоит в основном из ядра гликопротеинов, заключенных в оболочку из коллагеновых волокон, намотанных на две противоположные стороны. спирали. Гликопротеины хранятся в вакуолизированных тургидных клетках. Угол между этими волокнами определяет, приведет ли повышенное давление в сердцевине к укорочению и утолщению по сравнению с удлинением и утонением.[3]

Сокращение этих мышечных волокон приводит к движению из стороны в сторону, напоминающему плавание. Усиленная хорда предотвращает движение за счет телескопического движения, например, движения хорды. дождевой червь.[4]

Роль в сигнализации и развитии

Хорда играет ключевую роль в передаче сигналов и координации развития. Эмбрионы современных позвоночных образуют временные хордовые структуры во время гаструляция. Найдена хорда вентральный к нервная трубка.

Нотогенез развитие нотохорда эпибласты которые образуют пол амнион полость.[5] Хорда-предшественник происходит из клеток, мигрирующих из примитивный узел и яма.[6] Хорда образуется во время гаструляция и вскоре после этого вызывает образование нервная пластинка (нейруляция ), синхронизируя развитие нервная трубка. На вентральный аспект нервной борозды осевое утолщение энтодерма происходит. (У двуногих хордовых, например, людей, эта поверхность правильно именуется передний поверхность). Это утолщение выглядит как борозда (хордальная борозда), края которой анастомозируют (входят в контакт) и таким образом превращают ее в твердый стержень клеток многоугольной формы (хорда), который затем отделяется от энтодермы.[нужна цитата ]

У позвоночных он распространяется на всю длину будущего позвоночного столба и достигает переднего конца позвоночного столба. средний мозг, где заканчивается крючковидным концом в районе будущего спинка спинки из клиновидной кости. Первоначально он существует между нервной трубкой и энтодермой желточного мешка; вскоре хорда отделяется от них мезодерма, который растет медиально и окружает его. Из мезодермы, окружающей нервную трубку и хорду, череп, позвоночник и мембраны из мозг и спинной мозг разработаны.[7]

Постэмбриональные следы хорды обнаруживаются в пульпозное ядро межпозвонковых дисков. Изолированные хордовые остатки могут ускользать от своего специфического для клонов предназначения в пульпозном ядре и вместо этого прикрепляться к внешним поверхностям тела позвонков, из которых хордовые клетки в значительной степени регрессируют.[8]

У амфибий и рыб

В процессе развития земноводных и рыб хорда вызывает развитие гипохорда через секрецию фактор роста эндотелия сосудов. Гипохорда - это временная структура вентрально от хорды, которая в первую очередь отвечает за правильное развитие дорсальной аорты.[9]

В людях

К 4 годам весь остаток хорды заменяется популяцией хондроцит -подобные клетки неясного происхождения.[10] Сохранение хордовых клеток в позвонке может вызвать патологическое состояние: постоянный хордовый канал.[11] Если хорда и носоглотка не разделяются должным образом во время эмбрионального развития, депрессия (бурса Торнвальдта) или Киста Торнвальдта может образоваться.[12] Клетки являются вероятными предшественниками редкого рака, называемого хордома.[13]

Неврология

Исследования хорды сыграли ключевую роль в понимании развития хорды. Центральная нервная система. Путем пересадки и экспрессии второй хорды рядом с спинной нервная трубка, 180 градусы противоположно нормальному расположению хорды, можно вызвать образование двигательные нейроны в спинной трубе. Формирование двигательных нейронов обычно происходит в брюшной нервной трубке, в то время как спинная трубка обычно образует сенсорную клетки.[нужна цитата ]

Хорда выделяет белок, называемый звуковой еж (SHH), ключ морфоген регулирующий органогенез и играет важную роль в передаче сигналов о развитии двигательных нейронов.[14] Секреция SHH хордой устанавливает вентральный полюс дорсально-вентральной оси у развивающегося эмбриона.

Эволюция в хордовых

Рассеченный пятнистая африканская двоякодышащая рыба показывая нотохорду

Нотохорда - определяющая черта (синапоморфия ) из хордовые, и присутствовал на протяжении всей жизни во многих ранних хордовых. Хотя стомохорд из полухордовые когда-то считался гомологичным, теперь он рассматривается как конвергенция.[15] Пикайя похоже, имеет протохорду, и хорды присутствуют в нескольких базальных хордовых, таких как Haikouella, Haikouichthys, и Myllokunmingia, все из Кембрийский.

В Ордовик океаны включают множество разнообразных видов Агната и рано Гнатостомы которые обладали хордами, либо с прикрепленными костными элементами, либо без них, в первую очередь конодонты,[16] плакодермы,[17] и остракодермы. Даже после эволюции позвоночного столба в хондрихти и остеихти эти таксоны оставались обычными и хорошо представлены в летописи окаменелостей. Некоторые виды (см. Список ниже) вернулись в примитивное состояние, сохранив хорду во взрослом состоянии, хотя причины этого до конца не изучены.

Сценарии эволюционного происхождения хорды были всесторонне рассмотрены Annona, Holland и D'Aniello (2015).[18] Они указывают на то, что, хотя многие из этих идей не были хорошо поддержаны достижениями в молекулярной филогенетике и генетике развития, две из них были фактически возрождены под воздействием современных молекулярных подходов (первый предполагает, что хорда эволюционировала. de novo у хордовых, а второй происходит от гомологичной структуры, аксохорды, которая присутствовала у кольчатых предков хордовых). Выбор между этими двумя сценариями (или, возможно, еще не предложен) должен быть облегчен путем гораздо более тщательных исследований сетей регуляции генов у широкого спектра животных.

Постэмбриональная задержка

У большинства позвоночных хорда развивается во вторичные структуры. В другом хордовые, хорда остается важной анатомической структурой. Эволюция хорды внутри филума Chordata подробно рассмотрена Холландом и Соморжай (2020). <Holland, N.D .; Соморжай, И. М. Л. (2020). «Серийная сканирующая электронная микроскопия с блокировкой лица предполагает, что стволовые клетки могут участвовать в росте хорды взрослых хордовых беспозвоночных, багамского ланцетника». EvoDevo. 11. статья 22. Дои:10.1186 / s13227-020-0167-6 (неактивно 2020-10-19).CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на октябрь 2020 г. (связь)</ref>

Следующие организмы сохраняют постэмбриональную хорду:

Внутри Амфиоксуса

Хорда ланцетника выступает за передний конец нервной трубки. Этот выступ служит второй цели, позволяя животному зарываться в отложения на мелководье. Там амфиоксус является фильтрующим питателем и проводит большую часть своей жизни частично погруженным в отложения.[4]

Дополнительные изображения

  • Вид поверхности эмбриона гиббона Concolor (Hylobates concolor ).

  • Схема поперечного сечения, показывающая способ образования амниона у цыпленка.

  • Разрез головы человеческого эмбриона возрастом около двенадцати дней в области заднего мозга.

  • Поперечный разрез человеческого эмбриона от восьми с половиной до девяти недель.

Рекомендации

  1. ^ а б Стемпл, Дерек Л. (2005-06-01). «Структура и функция хорды: важнейший орган для хордовых». Разработка. 132 (11): 2503–2512. Дои:10.1242 / dev.01812. ISSN  0950-1991. PMID  15890825.
  2. ^ Кремер, Юрген (2009). Заболевания межпозвоночного диска: причины, диагностика, лечение и профилактика. Тиме. С. 15–17. ISBN  978-3-13-582403-1.
  3. ^ М. А. Р. Кёль (2000). «Механический дизайн волоконно-намотанных гидравлических скелетов: придание жесткости и выпрямление эмбриональных хордов». Американский зоолог. 40: 28–041. Дои:10.1093 / icb / 40.1.28.
  4. ^ а б Хомбергер, Доминик Г. (2004). Рассечение позвоночных. Уокер, Уоррен Ф. (Warren Franklin), Уокер, Уоррен Ф. (Warren Franklin). (9-е изд.). Бельмонт, Калифорния: Томсон Брукс / Коул. ISBN  0-03-022522-1. OCLC  53074665.
  5. ^ «Триламинарный зародышевый диск (3-я неделя)». www.embryology.ch.
  6. ^ Худ, Руссо, Блэкли, Рональд Д., Колин Г., Патриция М. (29 мая 2007 г.). «Эмбрион и плод». Справочник по токсикологической патологии (второе издание). Academic Press, издательство Elsevier Inc. 2: 895–936. Дои:10.1016 / b978-0-12-330215-1.50047-8. ISBN  9780123302151.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  7. ^ Генри Грей (1918). Анатомия человеческого тела. Леа и Фебигер. С. 52–54.
  8. ^ Choi, K .; Кон, Мартин Дж .; Харф, Брайан Д. (2009). «Идентификация клеток-предшественников пульпозного ядра и хордовых остатков у мышей: последствия для дегенерации диска и образования хордомы». Динамика развития. 237 (12): 3953–3958. Дои:10.1002 / dvdy.21805. ЧВК  2646501. PMID  19035356.
  9. ^ Кливер, Ундина (2000). «Формирование паттерна энтодермы с помощью хорды: развитие гипохорды у Xenopus» (PDF). Разработка. 127 (4): 869–979. PMID  10648245.
  10. ^ Урбан, Дж. П. Г. (2000). «Ядро межпозвоночного диска от развития до дегенерации». Интегративная и сравнительная биология. 40: 53–061. Дои:10.1093 / icb / 40.1.53.
  11. ^ Кристоферсон, Lr; Рабин, Б.М.; Hallam, Dk; Рассел, Эй (1 января 1999 г.). «Устойчивость хордального канала: МРТ и внешний вид простой пленки» (Бесплатный полный текст). Американский журнал нейрорадиологии. 20 (1): 33–6. ISSN  0195-6108. PMID  9974055.
  12. ^ Moody MW, Chi DH, Chi DM, Mason JC, Phillips CD, Gross CW и др. (2007). «Киста Торнвальдта: заболеваемость и история болезни». Ухо нос горло J. 86 (1): 45–7, 52. Дои:10.1177/014556130708600117. PMID  17315835.
  13. ^ Пиллай С., Говендер С. (2018). «Крестцовая хордома: обзор литературы». J Orthop. 15 (2): 679–684. Дои:10.1016 / j.jor.2018.04.001. ЧВК  5990241. PMID  29881220.
  14. ^ Echelard, Y; Эпштейн, диджей; Сен-Жак, B; Шен, L; Mohler, J; Mcmahon, Ja; Макмахон, Ап (декабрь 1993 г.). «Sonic hedgehog, член семейства предполагаемых сигнальных молекул, участвует в регуляции полярности ЦНС». Клетка. 75 (7): 1417–30. Дои:10.1016/0092-8674(93)90627-3. PMID  7916661. S2CID  6732599.
  15. ^ Кардонг, Кеннет В. (1995). Позвоночные: сравнительная анатомия, функции, эволюция. Макгроу-Хилл. С. 55, 57. ISBN  978-0-697-21991-6.
  16. ^ «Архивная копия». Архивировано из оригинал на 2006-03-13. Получено 2007-09-05.CS1 maint: заархивированная копия как заголовок (связь)
  17. ^ «Архивная копия». Архивировано из оригинал 20 декабря 2010 г.. Получено 21 ноября 2009.CS1 maint: заархивированная копия как заголовок (связь)
  18. ^ Annona, G .; Голландия, Северная Дакота; Д'Аниелло, С. (2015). «Эволюция нотохорда». EvoDevo. 6. статья 30. Дои:10.1186 / s13227-015-0025-3. ЧВК  4595329. PMID  26446368.
  19. ^ Джозеф Дж. Лучкович; Филип Дж. Мотта; Стивен Ф. Нортон; Карел Ф. Лием (17 апреля 2013 г.). Экоморфология рыб. Springer Science & Business Media. п. 201. ISBN  978-94-017-1356-6.