Нейробласт - Neuroblast

У позвоночных нейробласт или же примитивная нервная клетка[1] это постмитотическая клетка что не делится дальше,[2] и который разовьется в нейрон после миграция фаза.[3] У беспозвоночных, таких как Дрозофила, нейробласты - это нейральные клетки-предшественники, которые асимметрично делятся с образованием нейробласта и дочерней клетки с различной эффективностью в зависимости от типа нейробласта. Нейробласты позвоночных различать из радиальные глиальные клетки и стремятся стать нейронами.[4] Нервные стволовые клетки, которые делятся только симметрично, чтобы произвести больше нервных стволовых клеток, постепенно переходят в радиальные глиальные клетки.[5] Радиальные глиальные клетки, также называемые радиальными глиальными клетками-предшественниками, делятся асимметрично для производства нейробласта и еще одной радиальной глиальной клетки, которая повторно войдет в клеточный цикл.[5][3]

Этот митоз происходит в зародышевом нейроэпителий (или зародышевой зоны), когда радиальная глиальная клетка делится с образованием нейробласта. Нейробласт отделяется от эпителия и мигрирует в то время как продуцируемые радиальные глиальные клетки-предшественники остаются в просветном эпителии. Мигрирующая клетка не будет делиться дальше, и это называется днем ​​рождения нейрона. Ячейки с самыми ранними днями рождения будут перемещаться только на небольшое расстояние. Те клетки с более поздними днями рождения будут мигрировать дальше в более отдаленные регионы кора головного мозга. Позиции, которые занимают мигрировавшие клетки, будут определять их нейрональную дифференцировку.[6]

Формирование

Нейробласты образованы асимметричное деление радиальных глиальных клеток. Они начинают мигрировать сразу после рождения. Нейрогенез может иметь место только тогда, когда нервные стволовые клетки превратились в радиальные глиальные клетки.[5]

Дифференциация

Нейробласты в основном присутствуют как предшественники нейронов во время эмбрионального развития; однако они также составляют один из типов клеток, участвующих в взрослый нейрогенез. Взрослый нейрогенез характеризуется дифференцировкой нервных стволовых клеток и интеграцией в мозг зрелого взрослого млекопитающего. Этот процесс происходит в зубчатые извилины гиппокампа и в субвентрикулярные зоны мозга взрослых млекопитающих. Нейробласты образуются при нервная стволовая клетка, которые могут дифференцироваться в зрелые нервные клетки любого типа (т.е. нейроны, олигодендроциты, астроциты и т. д.), делится и становится транзитная усиливающая ячейка. Транзитные амплифицирующие клетки немного более дифференцированы, чем нервные стволовые клетки, и могут асимметрично делиться с образованием постмитотических нейробластов и глиобластов, а также других транзитных амплифицирующих клеток. Нейробласт, дочерняя клетка транзитной амплифицирующей клетки, изначально представляет собой нервную стволовую клетку, которая достигла «точки невозврата». Нейробласт дифференцировался так, что превратится в нейрон, а не в какой-либо другой тип нервных клеток.[7] Нейробласты широко изучаются, поскольку они могут использоваться в терапевтических целях для борьбы с потерей клеток из-за травмы или заболевания головного мозга, хотя их потенциальная эффективность обсуждается.

Миграция

в эмбрион нейробласты образуют середину мантийный слой из нервная трубка стена, которая образует серое вещество из спинной мозг. Внешний слой к слою мантии - это маргинальный слой и он содержит миелинизированные аксоны нейробластов, образующих белое вещество спинного мозга.[1] Внутренний слой - это эпендимальный слой это сформирует подкладку желудочки и центральный канал спинного мозга.[8]

У человека нейробласты, продуцируемые стволовыми клетками у взрослых субвентрикулярная зона мигрировать в поврежденные участки после травм головного мозга. Однако они ограничены подтипом мелких интернейроноподобных клеток, и маловероятно, что они способствуют функциональному восстановлению полосатый схемы.[9]

Клиническое значение

Есть несколько расстройств, известных как нарушения миграции нейронов это может вызвать серьезные проблемы. Они возникают из-за нарушения схемы миграции нейробластов на их пути к месту назначения. Расстройства включают: лиссэнцефалия, микролисэнцефалия, пахигирия, и несколько типов гетеротопия серого вещества.

Развитие нейробластов у дрозофилы

В плодовой мушке модельный организм Drosophila melanogaster, нейробласт - это нейрональная клетка-предшественник, которая асимметрично делится с образованием нейробласта и либо нейрона, а материнская клетка ганглия (GMC) или промежуточный нейральный предшественник, в зависимости от типа нейробласта.[10] [11] В течение эмбриогенез эмбриональные нейробласты отделяются либо от процефалической нейроэктодермы (для нейробластов головного мозга), либо от брюшной нервный тяж нейроэктодерма (для нейробластов брюшной полости). Во время личиночного развития зрительная мочка нейробласты образуются из нейроэктодермы, называемой Центром внешней пролиферации.[12] В каждом полусегменте (двусторонняя половина сегмента) насчитывается более 800 нейробластов зрительных долей, 105 нейробластов центрального мозга и 30 абдоминальных нейробластов.[11]

Нейробласты подвергаются трем известным типам делений. Нейробласты типа 0 делятся, давая начало нейробласту и дочерней клетке, которая напрямую дифференцируется в отдельный нейрон или глию. Нейробласты I типа дают начало нейробластам и материнская клетка ганглия (GMC), который подвергается терминальному делению с образованием пары родственных нейронов. Это наиболее распространенная форма деления клеток, которая наблюдается в нейробластах брюшной полости, зрительной доли и центрального мозга. Нейробласты типа II дают начало нейробластам и транзитному усилению промежуточного нейрального предшественника (INP). INP делятся так же, как нейробласты I типа, производя INP и материнскую клетку ганглия. Хотя в центральном мозге существует только 8 нейробластов II типа, их клоны намного крупнее и сложнее, чем нейробласты I типа.[11] Переход от плюрипотентного нейробласта к дифференцированной клеточной судьбе обеспечивается белками Prospero, Онемевший, и Миранда. Просперо - это фактор транскрипции, запускающий дифференцировку. Он экспрессируется в нейробластах, но удерживается от ядра Мирандой, которая привязывает его к базальной коре клетки. Это также приводит к асимметричному делению, при котором Просперо локализуется только в одной из двух дочерних клеток. После деления Просперо попадает в ядро, и клетка, в которой он находится, становится GMC.

Нейробласты способны дать начало огромному нейронному разнообразию, присутствующему в мозгу мух, используя комбинацию пространственного и временного ограничения экспрессии генов, которые придают потомству, рожденному от каждого нейробласта, уникальную идентичность, зависящую как от их родительского нейробласта, так и от даты их рождения.[13] Это частично основано на положении нейробласта вдоль передней / задней и дорсальной / вентральной осей и частично на временной последовательности факторов транскрипции, которые экспрессируются в определенном порядке, когда нейробласты подвергаются последовательным делениям.[нужна цитата ]


До 2017 года восемь Нобелевские премии были награждены за исследования этого организма.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Сэдлер, Т. (2010). Медицинская эмбриология Лангмана (11-е изд.). Филадельфия: Липпинкотт Уильям и Уилкинс. стр.296 –297. ISBN  978-07817-9069-7.
  2. ^ Уильямс, С. Марк (2001). «Начальное формирование нервной системы: гаструляция и невруляция». Неврология. 2-е издание. Получено 5 января 2019.
  3. ^ а б Purves, Дейл (2012). Неврология (5-е изд.). Sinauer Associates. п. 490. ISBN  9780878936953.
  4. ^ "wberesford.hsc.wvu.edu". Получено 2010-04-08.
  5. ^ а б c Джонсон, Калифорния; Райт, CE; Ghashghaei, HT (декабрь 2017 г.). «Регулирование цитокинеза во время кортикогенеза: основное внимание уделяется среднему телу». Письма FEBS. 591 (24): 4009–4026. Дои:10.1002/1873-3468.12676. PMID  28493553.
  6. ^ Гилберт, Скотт (2006). Биология развития (8-е изд.). Издательство Sinauer Associates. стр.386 –387. ISBN  9780878932504.
  7. ^ Purves, D; и другие. (2007). Неврология (4-е изд.). Нью-Йорк: У. Х. Фриман. ISBN  978-0-87893-697-7.[страница нужна ]
  8. ^ Tortora, G; Дерриксон, Б. (2011). Основы анатомии и физиологии (13-е изд.). Вайли. п. 571. ISBN  9780470646083.
  9. ^ Лю, Ф; Вы, Y; Ли, Х; Ма, Т; Nie, Y; Wei, B; Ли, Т; Lin, H; Ян, З. (апрель 2009 г.). «Травма головного мозга не меняет внутреннего потенциала дифференцировки взрослых нейробластов». Журнал неврологии. 29 (16): 5075–5087. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.0201-09.2009. PMID  19386903.
  10. ^ Gallaud, E; Pham, T; Кабернар, К. (2017). «Нейробласты Drosophila melanogaster: модель асимметричных делений стволовых клеток». Результаты и проблемы дифференцировки клеток. 61: 183–210. Дои:10.1007/978-3-319-53150-2_8. PMID  28409305.
  11. ^ а б c Доу, Крис К. (2017-10-06). «Временной паттерн в ЦНС дрозофилы». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития. 33 (1): 219–240. Дои:10.1146 / annurev-cellbio-111315-125210. ISSN  1081-0706.
  12. ^ Куржон, Максимилиан; Десплан, Клод (2019-06-01). «Координация нейронных паттернов в зрительной системе дрозофилы». Текущее мнение в нейробиологии. Нейронная идентичность. 56: 153–159. Дои:10.1016 / j.conb.2019.01.024. ISSN  0959-4388.
  13. ^ Сен, Соня Кью; Чанчани, Сачин; Саутхолл, Тони Д.; Доу, Крис Кью (2019-01-29). Мандель, Гейл; Struhl, Кевин; Десплан, Клод; Эйзен, Майкл Б. (ред.). «Нейробласт-специфический открытый хроматин позволяет фактору временной транскрипции Hunchback связывать специфичные для нейробластов локусы». eLife. 8: e44036. Дои:10.7554 / eLife.44036. ISSN  2050-084X.