Развитие глаз - Eye development

Поперечный срез головы куриного эмбриона в течение 48 часов инкубации
Поперечный срез головы куриного эмбриона после пятидесяти двух часов инкубации, показывающий линзу и глазной бокал.

Формирование глаз у человека эмбрион начинается примерно через три недели эмбрионального развития и продолжается до десятой недели.[1] Клетки мезодермальной и эктодермальной тканей способствуют формированию глаза. В частности, глаз происходит от нейроэпителий, поверхность эктодерма, а внеклеточные мезенхима который состоит из нервный гребень и мезодерма.[2] [3] [4]

Нейроэпителий образует сетчатка, ресничное тело, Ирис, и зрительные нервы. Поверхностная эктодерма образует линза, эпителий роговицы и веко. Внеклеточная мезенхима образует склера, роговица эндотелий и строма, кровеносный сосуд, мышцы, и стекловидное тело.

В глаз начинает развиваться как пара зрительные пузырьки с каждой стороны переднего мозга в конце 4-й недели беременности. Оптические пузырьки - это выросты головного мозга, которые контактируют с поверхностью. эктодерма и этот контакт вызывает изменения, необходимые для дальнейшего развития глаза. Через бороздку на дне зрительного пузыря, известную как сосудистая щель кровеносные сосуды попадают в глаз. Несколько слоев, таких как нервная трубка, нервный гребень, поверхностная эктодерма, и мезодерма способствуют развитию глаз.[2][5][6]

Развитие глаз инициируется главным управляющим геном PAX6, ген гомеобокса с известными гомологами у людей (аниридия), мышей (маленький глаз) и Дрозофила (безглазый). Локус гена PAX6 является фактором транскрипции для различных генов и факторов роста, участвующих в формировании глаз.[1][7] Морфогенез глаза начинается с эвагинация, или разрастание оптических бороздок или бороздок. Эти две бороздки в нервных складках трансформируются в зрительные пузырьки с закрытием нервной трубки.[8] Затем зрительные пузырьки развиваются в оптический стакан при этом внутренний слой формирует сетчатку, а внешняя часть - пигментный эпителий сетчатки. Средняя часть глазного бокала перерастает в цилиарное тело и радужку.[9] Вовремя инвагинация глазного бокала эктодерма начинает утолщаться и образовывать линза плакода, который в конечном итоге отделяется от эктодермы, чтобы сформировать везикула хрусталика на открытом конце оптического стакана.[1] [10] [11]

Дальнейшая дифференцировка и механическая перестройка клеток внутри и вокруг глазного бокала приводит к полностью развитому глазу.

Последовательные индукции

Это развитие является примером последовательной индукции, когда орган состоит из трех разных тканей:

Эктодерма нервной трубки (нейроэктодерма)

Во-первых, это поражение нервной трубки, называемое зрительные пузырьки. Развитие зрительных пузырьков начинается у 3-недельного эмбриона с постепенно углубляющейся бороздки в нервной пластинке, называемой зрительной бороздой. Некоторые исследования предполагают, что этот механизм регулируется фактором транскрипции RX / RAX.[12] Белки Wnt и FGF (фактор роста фибробластов) играют роль на этой ранней стадии и регулируются другим белком, называемым Shisa.[8] По мере его расширения ростральная нейропора (выход полости мозга из эмбриона) закрывается, и зрительная борозда и нервная пластинка становятся зрительным пузырем.[13] Зрительные нервы возникают из-за соединения пузырьков с передним мозгом.[1]

Нейроэктодерма дает начало следующим отделам глаза:

Поверхностная эктодерма

Развитие хрусталика тесно связано с развитием зрительного пузыря. Взаимодействие между растущим пузырьком и эктодермой вызывает утолщение эктодермы в этой точке. Эта утолщенная часть эктодермы называется линза плакода. Затем плакода инвагинирует и образует мешочек, называемый ямкой для хрусталика.[1] [14][15]Ученые изучают силы натяжения, необходимые для инвагинации плакоды хрусталика, и текущие исследования показывают, что микрофиламенты могут присутствовать в ранних клетках сетчатки, чтобы обеспечить инвагинационное поведение. Исследования также показали, что Rho GTPase-зависимые филоподии из предшественницы эктодермы хрусталика играют важную роль в формировании ямки хрусталика.[16] [17][18]В конце концов яма полностью закрывается. Эта замкнутая структура представляет собой пузырек хрусталика.[1] Исследования показали, что для развития хрусталика необходим ген Pax6, который является основным регуляторным геном морфогенеза глаза.[19] Этот главный регуляторный ген не необходим для тесно связанного развития зрительных пузырьков.[20] Кроме того, было показано, что активации Ras достаточно для начала дифференцировки хрусталика, но недостаточно для ее завершения.[19]

Затем зрительные пузырьки начинают формировать оптический стакан [21][22]. Морфогенез оптического бокала - это процесс инвагинации, происходящий после того, как движение нейроэктодермы формирует сферический оптический пузырек (Фаза 1). Инвагинация - это когда ткань загибается сама на себя. В течение примерно 12 часов дистальный конец внутреннего слоя глазного пузыря начинает уплощаться (Фаза 2). В течение следующих 18 часов и внутренний, и внешний слои начинают изгибаться внутрь под острыми углами, начиная формирование C-образного края (Фаза 3). Последние 18 часов включают продолжение апикально выпуклой инвагинации для формирования глазного бокала. [23][24]. На этом этапе можно наблюдать морфологии, такие как столбчатые эпителиальные клетки, псевдослоистые клетки и апикально узкие клиновидные клетки.[25]

Внутренний слой глазного бокала состоит из нейроэпителия (нервной сетчатки), а внешний слой состоит из пигментного эпителия сетчатки (ППЭ). Эксперименты определили, что дифференцировка и поддержание клеток RPE требует взаимодействия с соседними тканями, наиболее вероятно канонической передачи сигналов Wnt, тогда как дифференцировка нервной системы сетчатки управляется тканевыми автономными факторами.[25]

Костные морфогенные белки (BMP) являются важными регуляторами развития глазного бокала. Фактически, исследования показали, что агонисты и антагонисты BMP необходимы для точности развития глазного бокала.[20] Взаимодействия между тканями и сигнальными путями также играют важную роль в морфогенезе глазного бокала.[12]

Интересно отметить, что исследования показали, что изоляция глазного бокала от соседней ткани после завершения инвагинации в среде для культивирования тканей может привести к развитию большинства основных частей глаза, включая фоторецепторы, ганглиозные клетки, биполярные клетки, горизонтальные клетки, амакрин. клетки и Мюллерова глия. Это указывает на то, что морфогенез глазного бокала происходит независимо от внешних сигналов из окружающей среды, включая присутствие хрусталика.[25] Однако линза необходима для того, чтобы действовать как индуктор эктодермы, чтобы преобразовать ее в роговица.

Поверхностная эктодерма образует следующие части:

Нервный гребень

Нервный гребень клетки сами происходят из эктодермы и лежат близко к нервной трубке:

Мезодерма

Мезодерма способствует созданию следующих структур:

Каскад развития

Согласно Liem et al., Органогенез глаза указывается как пример каскада индукций в процессе развития. Глаз, по сути, является производным эктодермы от соматической эктодермы и нервной трубки с последовательной индукцией хордамезодермой.

Хордамезодерма побуждает переднюю часть нервной трубки формировать предшественников синапоморфного трехраздельного мозга позвоночных, и она образует выпуклость, называемую промежуточным мозгом. Дальнейшая индукция хордамезодермой образует выступ: глазной пузырек. Этот пузырек будет впоследствии инвагинирован посредством дальнейших индукций из хордамезодермы. Затем зрительный пузырек будет вызывать утолщение эктодермы (плакода хрусталика) и дальнейшее инвагинирование в точку, которая отделяется от эктодермы и сама образует нейрогенную плакоду. На линзовую плакоду воздействует хордамезодерма, заставляющая ее инвагинироваться и образуя оптический стакан, состоящий из внутреннего слоя нервной сетчатки и внешнего слоя - пигментированной сетчатки, которые объединяются и образуют оптический стержень. Пигментированная сетчатка образована палочками и колбочками и состоит из небольших ресничек, типичных для эпендимального эпителия нервной трубки. Некоторым клеткам везикулы хрусталика суждено сформировать роговицу, а пузырек хрусталика полностью разовьется, чтобы сформировать дефинитивную линзу. Радужная оболочка формируется из клеток глазного бокала.

Чувствительность эпидермиса головы

Только эпидермис головы способен реагировать на сигнал зрительных пузырьков. И глазной пузырек, и эпидермис головы необходимы для развития глаз. Способность эпидермиса головы реагировать на сигналы зрительного пузыря проистекает из экспрессии Pax6 в эпидермисе. Pax6 необходим и достаточен для индукции глаза. Эта компетенция приобретается постепенно во время гаструляция и нейруляция от взаимодействия с энтодерма, мезодерма, и нервная пластинка.

Регулирование и торможение

Соник ежик снижает экспрессию Pax6. Когда Shh ингибируется во время развития, область экспрессии Pax6 расширяется, и глаза не могут разделиться, вызывая циклопия.[26] Избыточная экспрессия Shh вызывает потерю структур глаза.

Ретиноевой кислоты генерируется из витамин А в сетчатке играет важную роль в развитии глаза как секретируемый паракринный сигнал, который ограничивает инвазию периоптической мезенхимы вокруг глазного бокала.[27] Дефицит витамина А во время эмбриогенеза приводит к передний сегмент дефекты (особенно роговицы и век), которые приводят к потере зрения или слепоте.

Есть некоторые свидетельства того, что LMX1B играет роль в выживании периокулярной мезенхимы.[28]

Дополнительные изображения

  • Ультразвуковое сканирование ND 083.jpg

  • Оптический стакан и хориоидальная щель, вид снизу, у человеческого эмбриона возрастом около четырех недель.

  • Горизонтальный разрез глаза восемнадцатидневного кролика. Х 30.

  • Сагиттальный разрез глаза человеческого эмбриона шесть недель.

  • Участок развития глаза форели.

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж Орт Д., Дэвид Х., «Развитие глаза». Проверено 22 апреля 2015 года.
  2. ^ а б Сэдлер, T.W (1990). Медицинская эмбриология Лангмана (6-е изд.). Уильямс и Уилкинс. ISBN  978-0683074932.
  3. ^ Hosseini, Hadi S .; Биби, Дэвид С .; Табер, Ларри А. (2014). «Механические эффекты поверхностной эктодермы на морфогенез зрительных пузырьков у куриного эмбриона». Журнал биомеханики. 47 (16): 3837–3846. Дои:10.1016 / j.jbiomech.2014.10.018. ЧВК  4261019. PMID  25458577.
  4. ^ Hosseini, Hadi S .; Табер, Ларри А. (2018). «Как механические силы формируют развивающийся глаз». Прогресс в биофизике и молекулярной биологии. 137 (16): 25–36. Дои:10.1016 / j.pbiomolbio.2018.01.004. ЧВК  6085168. PMID  29432780.
  5. ^ Hosseini, Hadi S .; Биби, Дэвид С .; Табер, Ларри А. (2014). «Механические эффекты поверхностной эктодермы на морфогенез зрительных пузырьков у куриного эмбриона». Журнал биомеханики. 47 (16): 3837–3846. Дои:10.1016 / j.jbiomech.2014.10.018. ЧВК  4261019. PMID  25458577.
  6. ^ Hosseini, Hadi S .; Табер, Ларри А. (2018). «Как механические силы формируют развивающийся глаз». Прогресс в биофизике и молекулярной биологии. 137 (16): 25–36. Дои:10.1016 / j.pbiomolbio.2018.01.004. ЧВК  6085168. PMID  29432780.
  7. ^ Келлер, А.М.В., «Эмбриональное развитие глаза». Проверено 22 апреля 2015 года.
  8. ^ а б Фурманн, С., Левин, Э. М. и Рех, Т. А. (2000). «Экстраокулярная мезенхима формирует зрительный пузырь во время раннего развития глаз у эмбрионального цыпленка». Разработка 127, 4599–4609.
  9. ^ LifeMap Science, Inc. «Эмбриональное и постнатальное развитие глаза». Проверено 22 апреля 2015 года.
  10. ^ Hosseini, Hadi S .; Биби, Дэвид С .; Табер, Ларри А. (2014). «Механические эффекты поверхностной эктодермы на морфогенез зрительных пузырьков у куриного эмбриона». Журнал биомеханики. 47 (16): 3837–3846. Дои:10.1016 / j.jbiomech.2014.10.018. ЧВК  4261019. PMID  25458577.
  11. ^ Hosseini, Hadi S .; Табер, Ларри А. (2018). «Как механические силы формируют развивающийся глаз». Прогресс в биофизике и молекулярной биологии. 137 (16): 25–36. Дои:10.1016 / j.pbiomolbio.2018.01.004. ЧВК  6085168. PMID  29432780.
  12. ^ а б Фурманн, С., «Морфогенез глаза и формирование паттерна зрительного пузыря» Текущие темы биологии развития 93, 61-84 (07 октября 2010 г.)
  13. ^ "глаз (позвоночное) МакГроу-Хил; Энциклопедия науки и техники (2007), том 6, стр.801-802
  14. ^ Hosseini, Hadi S .; Биби, Дэвид С .; Табер, Ларри А. (2014). «Механические эффекты поверхностной эктодермы на морфогенез зрительных пузырьков у куриного эмбриона». Журнал биомеханики. 47 (16): 3837–3846. Дои:10.1016 / j.jbiomech.2014.10.018. ЧВК  4261019. PMID  25458577.
  15. ^ Hosseini, Hadi S .; Табер, Ларри А. (2018). «Как механические силы формируют развивающийся глаз». Прогресс в биофизике и молекулярной биологии. 137 (16): 25–36. Дои:10.1016 / j.pbiomolbio.2018.01.004. ЧВК  6085168. PMID  29432780.
  16. ^ Фурманн, Сабин, «Морфогенез глаза и формирование паттерна зрительного пузыря» Текущие темы биологии развития 93, 61-84 (07 октября 2010 г.)
  17. ^ Hosseini, Hadi S .; Биби, Дэвид С .; Табер, Ларри А. (2014). «Механические эффекты поверхностной эктодермы на морфогенез зрительных пузырьков у куриного эмбриона». Журнал биомеханики. 47 (16): 3837–3846. Дои:10.1016 / j.jbiomech.2014.10.018. ЧВК  4261019. PMID  25458577.
  18. ^ Hosseini, Hadi S .; Табер, Ларри А. (2018). «Как механические силы формируют развивающийся глаз». Прогресс в биофизике и молекулярной биологии. 137 (16): 25–36. Дои:10.1016 / j.pbiomolbio.2018.01.004. ЧВК  6085168. PMID  29432780.
  19. ^ а б Хилл, М.А. (2015) Эмбриологическое зрение - разработка линз. Проверено 22 апреля 2015 года.
  20. ^ а б Адлер, Р., Канто-Солер, М.В., «Молекулярные механизмы развития зрительных пузырьков: сложности, двусмысленность и противоречия», «Биология развития» 305,1,1-13 (1 мая 2007 г.)
  21. ^ Hosseini, Hadi S .; Биби, Дэвид С .; Табер, Ларри А. (2014). «Механические эффекты поверхностной эктодермы на морфогенез зрительных пузырьков у куриного эмбриона». Журнал биомеханики. 47 (16): 3837–3846. Дои:10.1016 / j.jbiomech.2014.10.018. ЧВК  4261019. PMID  25458577.
  22. ^ Hosseini, Hadi S .; Табер, Ларри А. (2018). «Как механические силы формируют развивающийся глаз». Прогресс в биофизике и молекулярной биологии. 137 (16): 25–36. Дои:10.1016 / j.pbiomolbio.2018.01.004. ЧВК  6085168. PMID  29432780.
  23. ^ Hosseini, Hadi S .; Биби, Дэвид С .; Табер, Ларри А. (2014). «Механические эффекты поверхностной эктодермы на морфогенез зрительных пузырьков у куриного эмбриона». Журнал биомеханики. 47 (16): 3837–3846. Дои:10.1016 / j.jbiomech.2014.10.018. ЧВК  4261019. PMID  25458577.
  24. ^ Hosseini, Hadi S .; Табер, Ларри А. (2018). «Как механические силы формируют развивающийся глаз». Прогресс в биофизике и молекулярной биологии. 137 (16): 25–36. Дои:10.1016 / j.pbiomolbio.2018.01.004. ЧВК  6085168. PMID  29432780.
  25. ^ а б c Eiraku et al., "Самоорганизующийся морфогенез глазного яблока в трехмерной клеточной культуре", Nature 472, 51–56 (7 апреля 2011 г.)
  26. ^ "Развитие глаза позвоночных - Биология развития - Книжная полка NCBI". Получено 2010-04-10.
  27. ^ Дестер, Дж. (Сентябрь 2008 г.). «Синтез ретиноевой кислоты и передача сигналов во время раннего органогенеза». Клетка. 134 (6): 921–31. Дои:10.1016 / j.cell.2008.09.002. ЧВК  2632951. PMID  18805086.
  28. ^ МакМахон К., Гестри Г., Уилсон С.В., Линк Б.А. (август 2009 г.). «Lmx1b необходим для выживания периокулярных мезенхимальных клеток и влияет на Fgf-опосредованное формирование паттерна сетчатки у рыбок данио». Dev. Биол. 332 (2): 287–98. Дои:10.1016 / j.ydbio.2009.05.577. ЧВК  2716413. PMID  19500562.

дальнейшее чтение

  • Кейт Л. Мур и T.V.N. Персо (2008). Развитие человека - клинически ориентированная эмбриология. 8-е издание. США: Saunders, отпечаток Elsevier Inc. стр. 429

внешняя ссылка