Глаз - Eye

Эта статья про орган. Для человеческого глаза см. Человеческий глаз. Для письма см. я. Для использования в других целях см. Глаз (значения).

"Глазное яблоко", "Глаза" и "Глаз" перенаправляются сюда. Для использования в других целях см. Глазное яблоко (значения), Глаза (значения), и Окуляр (значения).
Глаз
Принципиальная схема человеческого глаза en.svg
Krilleyekils.jpg
подробности
СистемаНервный
Идентификаторы
латинскийOculus
MeSHD005123
TA98A15.2.00.001
A01.1.00.007
TA2113, 6734
FMA54448
Анатомическая терминология

Глаза находятся органы из зрительная система. Они обеспечивают животных видение, возможность получать и обрабатывать визуальные детали, а также включать несколько функций фотоотклика, которые не зависят от зрения. Глаза обнаруживают свет и преобразовать его в электрохимические импульсы в нейроны. У высших организмов глаз представляет собой сложную оптический система, которая собирает свет из окружающей среды, регулирует его интенсивность с помощью диафрагма, фокусирует это через регулируемую сборку линзы сформировать образ, преобразует это изображение в набор электрических сигналов и передает эти сигналы на мозг через сложные нейронные пути, которые соединяют глаз через оптический нерв к зрительная кора и другие области мозга. Глаза с разрешающей способностью бывают десяти принципиально разных форм, и 96% животное виды обладают сложной оптической системой.[1] Глаза с разрешением изображения присутствуют в моллюски, хордовые и членистоногие.[2]

Самые простые глаза, ямочные глаза, представляют собой глазные пятна, которые могут быть помещены в ямку, чтобы уменьшить углы света, попадающего в глазное пятно и влияющего на него, чтобы организм мог определить угол падающего света.[1] От более сложных глаз сетчатка светочувствительные ганглиозные клетки посылать сигналы по ретиногипоталамический тракт к супрахиазматические ядра для корректировки циркадных ритмов и претектальная область контролировать зрачковый световой рефлекс.

Обзор

Глаз Зубр
Человеческий глаз

Сложные глаза могут различать формы и цвета. В визуальный поля многих организмов, особенно хищников, охватывают большие площади бинокулярное зрение улучшить восприятие глубины. У других организмов глаза расположены так, чтобы максимально увеличить поле зрения, например, у кролики и лошади, который имеет монокулярное зрение.

Первые прото-глаза появились у животных 600 миллион лет назад о времени Кембрийский взрыв.[3] Последний общий предок животных обладал биохимическим набором инструментов, необходимым для зрения, и более продвинутые глаза развились у 96% видов животных у шести из ~ 35.[а] основной тип.[1] В большинстве позвоночные и немного моллюски, глаз работает, позволяя свету проникать и проецироваться на светочувствительную панель клетки, известный как сетчатка, в задней части глаза. В конические клетки (для цвета) и стержневые клетки (для контраста при слабом освещении) сетчатка обнаруживает и преобразует свет в нейронные сигналы для зрения. Затем визуальные сигналы передаются на мозг через оптический нерв. Такие глаза обычно имеют примерно сферическую форму, заполненную прозрачный гелеобразное вещество, называемое стекловидное тело, с фокусировкой линза и часто Ирис; расслабление или напряжение мышц вокруг радужной оболочки меняют размер ученица, тем самым регулируя количество света, попадающего в глаз,[4] и уменьшение аберраций при достаточном освещении.[5] Глаза большинства головоногие моллюски, рыбы, амфибии и змеи имеют фиксированную форму линз, а фокусировка зрения достигается за счет выдвижения линзы - аналогично тому, как камера фокусируется.[6]

Сложные глаза встречаются среди членистоногие и состоят из множества простых граней, которые, в зависимости от деталей анатомии, могут давать либо одно пиксельное изображение, либо несколько изображений для каждого глаза. Каждый датчик имеет свою линзу и светочувствительную ячейку (и). Некоторые глаза имеют до 28000 таких датчиков, расположенных шестиугольником и обеспечивающих полное поле зрения на 360 °. Сложные глаза очень чувствительны к движению. Некоторые членистоногие, в том числе многие Strepsiptera, имеют сложные глаза, состоящие всего из нескольких граней, каждая из которых имеет сетчатку, способную создавать изображение, создавать зрение. Когда каждый глаз смотрит на разные вещи, в мозгу создается слитное изображение всех глаз, которое дает очень разные изображения с высоким разрешением.

Обладая подробным гиперспектральный цветовое зрение, Креветка-богомол Сообщается, что у него самая сложная в мире система цветового зрения.[7] Трилобиты, которые сейчас вымерли, имели уникальные сложные глаза. Они использовали ясно кальцит кристаллы, чтобы сформировать линзы их глаз. В этом они отличаются от большинства других членистоногих, у которых мягкие глаза. Количество линз в таком глазу было разным; однако у некоторых трилобитов был только один, а у некоторых - тысячи линз на один глаз.

В отличие от сложных глаз, простые глаза - это глаза с одной линзой. Например, прыгающие пауки иметь большую пару простых глаз с узкими поле зрения, поддерживаемые множеством других, меньших глаз для периферийное зрение. Какое-то насекомое личинки, любить гусеницы, иметь простой глаз другого типа (стволовые ), который обычно дает только приблизительное изображение, но (как в личинки пилильщика ) может иметь разрешающую способность 4 градуса дуги, быть чувствительным к поляризации и увеличивать свою абсолютную чувствительность ночью в 1000 раз и более.[8] Некоторые из самых простых глаз, называемых глазки, можно найти у таких животных, как некоторые улитки, который на самом деле не может "видеть" в обычном смысле слова. У них есть светочувствительный клетки, но никакой линзы и никаких других средств проецирования изображения на эти клетки. Они могут различать свет и тьму, но не более того. Это позволяет улиткам держаться подальше от прямой Солнечный лучик.В организмах, обитающих вблизи глубоководные жерла, сложные глаза были вторично упрощены и адаптированы, чтобы видеть инфракрасное излучение производится горячими отверстиями - таким образом носители могут избежать кипячения заживо.[9]

Типы

Существует десять различных вариантов расположения глаз - действительно, каждый технологический метод получения оптического изображения, обычно используемый людьми, за исключением увеличить и Линзы Френеля, встречаются в природе.[1] Типы глаз можно разделить на «простые глаза» с одной вогнутой светочувствительной поверхностью и «сложные глаза», которые состоят из нескольких отдельных линз, расположенных на выпуклой поверхности.[1] Обратите внимание, что «простой» не означает пониженного уровня сложности или остроты зрения. Действительно, любой тип глаз можно адаптировать практически к любому поведению или окружающей среде. Единственные ограничения, присущие типам глаз, - это разрешение - физика сложные глаза не позволяет им достичь разрешения лучше 1 °. Также, суперпозиция глаз может достичь большей чувствительности, чем сопоставлять глаза, поэтому лучше подходят темным существам.[1] Глаза также делятся на две группы в зависимости от клеточного строения их фоторецепторов, причем фоторецепторные клетки либо являются ресничными (как у позвоночных), либо рабдомерный. Эти две группы не являются монофилетическими; то книдария также обладают ресничными клетками,[10] и немного брюхоногие моллюски,[11] а также некоторые кольчатые червя обладать обоими.[12]

Некоторые организмы имеют светочувствительный ячейки, которые ничего не делают, кроме определения, свет тьма, что достаточно для увлечение из циркадные ритмы. Они не считаются глазами, потому что у них недостаточно структуры, чтобы считаться органом, и они не производят изображения.[13]

Несложные глаза

Простые глаза встречаются повсеместно, а глаза с линзами эволюционировали как минимум семь раз. позвоночные, головоногие моллюски, кольчатые червя, ракообразные и Cubozoa.[14][неудачная проверка ]

Ямные глаза

Ямные глаза, также известные как стемма, являются глазными пятнами, которые могут быть помещены в углубление, чтобы уменьшить углы света, который входит и воздействует на глазное пятно, чтобы позволить организму определить угол падающего света.[1] Эти основные формы, обнаруженные примерно в 85% типов, были, вероятно, предшественниками более продвинутых типов «простых глаз». Они маленькие, содержат до 100 ячеек, покрывающих около 100 мкм.[1] Направленность может быть улучшена за счет уменьшения размера апертуры, включения отражающего слоя за рецепторными ячейками или заполнения ямы преломляющим материалом.[1]

Гадюки разработали ямки, которые функционируют как глаза, воспринимая тепловое инфракрасное излучение, в дополнение к своим глазам с оптической длиной волны, как и у других позвоночных (см. инфракрасное зондирование у змей ). Однако органы ямки снабжены рецепторами, весьма отличными от фоторецепторов, а именно специфическими канал транзиторного рецепторного потенциала (Каналы ГТО) звонили TRPV1. Основное отличие в том, что фоторецепторы Рецепторы, сопряженные с G-белком но ГТО ионные каналы.

Сферическая линза глаза

Разрешение ямок может быть значительно улучшено за счет включения материала с более высокой показатель преломления чтобы сформировать линзу, которая может значительно уменьшить встречающийся радиус размытия - следовательно, повысить достижимое разрешение.[1] Самая основная форма, наблюдаемая у некоторых брюхоногих моллюсков и кольчатых червей, состоит из линзы с одним показателем преломления. Намного более резкое изображение может быть получено с использованием материалов с высоким показателем преломления, уменьшающимся к краям; это уменьшает фокусное расстояние и, таким образом, позволяет формировать четкое изображение на сетчатке.[1] Это также позволяет увеличить диафрагму для заданной резкости изображения, позволяя большему количеству света попадать в объектив; и более плоский объектив, уменьшающий сферическая аберрация.[1] Такая неоднородная линза необходима для уменьшения фокусного расстояния примерно с 4 радиусов линзы до 2,5 радиусов.[1]

Гетерогенные глаза эволюционировали по крайней мере девять раз: четыре или более раз в брюхоногие моллюски, однажды в копеподы, однажды в кольчатые червя, однажды в головоногие моллюски,[1] и однажды в хитоны, который имеет арагонит линзы.[15] Ни один из ныне живущих водных организмов не обладает однородными линзами; по-видимому, эволюционное давление для гетерогенной линзы достаточно велико, чтобы эта стадия быстро «переросла».[1]

Этот глаз создает изображение, достаточно резкое, чтобы движение глаза могло вызвать значительное размытие. Чтобы свести к минимуму эффект движения глаз при движении животного, большинство таких глаз имеют стабилизирующие глазные мышцы.[1]

В глазки насекомые несут простую линзу, но их фокус всегда находится за сетчаткой; следовательно, они никогда не могут сформировать резкое изображение. Глазки (ямчатые глаза членистоногих) размывают изображение по всей сетчатке и, следовательно, отлично реагируют на быстрые изменения интенсивности света по всему полю зрения; эта быстрая реакция еще больше ускоряется большими нервными пучками, которые доставляют информацию в мозг.[16] Фокусировка изображения также может привести к тому, что изображение солнца будет сфокусировано на нескольких рецепторах, что может вызвать повреждение при ярком свете; экранирование рецепторов блокирует свет и снижает их чувствительность.[16]Такой быстрый отклик привел к предположению, что глазки насекомых используются в основном в полете, потому что их можно использовать для обнаружения внезапных изменений направления вверх (поскольку свет, особенно УФ-свет, который поглощается растительностью, обычно исходит сверху) .[16]

Несколько линз

Некоторые морские организмы несут более одной линзы; например копепода Понтелла имеет три. Внешний вид имеет параболическую поверхность, противодействующую эффектам сферической аберрации, позволяя формировать резкое изображение. Еще одна рачка, Копилия, имеет по две линзы в каждом глазу, как в телескопе.[1] Такие устройства редки и плохо изучены, но представляют собой альтернативную конструкцию.

У некоторых охотников, таких как орлы и пауки-прыгуны, видны множественные линзы, у которых есть преломляющая роговица: у них есть отрицательная линза, увеличивающая наблюдаемое изображение до 50% по сравнению с рецепторными клетками, тем самым увеличивая их оптическое разрешение.[1]

Рефракционная роговица

в глаза большинства млекопитающих, птицы, рептилий и большинства других наземных позвоночных (наряду с пауками и некоторыми личинками насекомых) стекловидное тело имеет более высокий показатель преломления, чем воздух.[1] В целом линза не сферическая. Сферические линзы производят сферическую аберрацию. В преломляющих роговицах ткань хрусталика корректируется неоднородным материалом линзы (см. Люнебургская линза ) или асферической формы.[1] У сплющивания линзы есть недостаток; качество зрения ухудшается вдали от основного направления. Таким образом, у животных, эволюционировавших с широким полем зрения, часто используются глаза с неоднородной линзой.[1]

Как упоминалось выше, преломляющая роговица полезна только без воды. В воде разница в показателе преломления стекловидного тела и окружающей воды небольшая. Следовательно, существа, которые вернулись в воду - например, пингвины и тюлени - теряют свою сильно изогнутую роговицу и возвращаются к зрению на основе линз. Альтернативное решение, предлагаемое некоторыми дайверами, - иметь очень сильно фокусирующую роговицу.[1]

Отражатель глаз

Альтернативой линзе является нанесение «зеркал» на внутреннюю часть глаза и отражение изображения для фокусировки в центральной точке.[1] Природа этих глаз означает, что если бы кто-то заглянул в зрачок глаза, он бы увидел то же изображение, что и организм, отраженное обратно.[1]

Многие мелкие организмы, такие как коловратки, копеподы и плоские черви используйте такие органы, но они слишком малы для получения пригодных для использования изображений.[1] Некоторые более крупные организмы, такие как гребешки, также используйте глаза-отражатели. Гребешок Pecten Имеет глаза-рефлекторы размером до 100 миллиметров по краю корпуса. Он обнаруживает движущиеся объекты, когда они проходят через линзы.[1]

Есть по крайней мере одно позвоночное животное, рыба-призрак, чьи глаза включают отражающую оптику для фокусировки света. Каждый из двух глаз призрачной рыбы собирает свет как сверху, так и снизу; свет, идущий сверху, фокусируется линзой, а свет, исходящий снизу, - изогнутым зеркалом, состоящим из множества слоев небольших отражающих пластин, сделанных из гуанин кристаллы.[17]

Составные глаза

Основная статья: Сложный глаз
Изображение сложной поверхности глаз домашней мухи с помощью растровый электронный микроскоп
Анатомия сложного глаза насекомого
Такие членистоногие голубая муха иметь сложные глаза
Дальнейшая информация: Глаз членистоногих

Сложный глаз может состоять из тысяч отдельных фоторецепторных единиц или омматидий (омматидий, единственное число). Воспринимаемое изображение представляет собой комбинацию входных сигналов от многочисленных омматидий (отдельных «глазных единиц»), которые расположены на выпуклой поверхности и, таким образом, направлены в несколько разных направлениях. По сравнению с простыми глазами сложные глаза обладают очень большим углом обзора и могут обнаруживать быстрое движение и, в некоторых случаях, поляризация света.[18] Поскольку отдельные линзы настолько малы, эффекты дифракция накладывают ограничение на возможное разрешение, которое может быть получено (предполагая, что они не работают как фазированные решетки ). Противостоять этому можно, только увеличив размер и количество линз. Чтобы видеть с разрешением, сравнимым с нашими простыми глазами, людям потребовались бы очень большие сложные глаза, около 11 метров (36 футов) в радиусе.[19]

Сложные глаза делятся на две группы: аппозиционные глаза, которые формируют несколько перевернутых изображений, и суперпозиционные глаза, которые образуют одно прямое изображение.[20] Сложные глаза часто встречаются у членистоногих, кольчатых червей и некоторых двустворчатых моллюсков.[21] Сложные глаза у членистоногих вырастают по краям за счет добавления новых омматидий.[22]

Аппозиционные глаза

Аппозиционные глаза являются наиболее распространенной формой глаз и, по-видимому, являются наследственной формой сложных глаз. Они есть во всех членистоногие группы, хотя они, возможно, эволюционировали более одного раза в пределах этого типа.[1] Немного кольчатые червя и двустворчатые моллюски также имеют аппозиционные глаза. Они также одержимы Limulus, подковообразный краб, и есть предположения, что другие хелицераты развили свои простые глаза путем восстановления из составной исходной точки.[1] (Некоторые гусеницы, кажется, развили сложные глаза из простых глаз противоположным образом.)

Глаза наложения работают, собирая несколько изображений, по одному от каждого глаза, и комбинируя их в мозгу, причем каждый глаз обычно предоставляет одну точку информации. Типичный аппозиционный глаз имеет линзу, фокусирующую свет с одного направления на рабдом, в то время как свет с других направлений поглощается темной стенкой глаза. омматидий.

Суперпозиция глаз

Второй тип называется глазом суперпозиции. Глаз суперпозиции делится на три типа:

  • преломление
  • отражающий и
  • параболическая суперпозиция

У преломляющего суперпозиционного глаза есть зазор между линзой и рабдомом и нет боковой стенки. Каждая линза принимает свет под углом к ​​своей оси и отражает его под таким же углом с другой стороны. В результате получается изображение на половине радиуса глаза, где находятся кончики рабдомов. Этот тип сложного глаза, для которого существует минимальный размер, ниже которого невозможно эффективное наложение,[23] обычно встречается у ночных насекомых, потому что он может создавать изображения до 1000 раз ярче, чем эквивалентные глаза, но за счет снижения разрешения.[24] В параболическом суперпозиции сложного типа глаза, наблюдаемом у членистоногих, таких как поденки параболические поверхности внутри каждой грани фокусируют свет от отражателя к матрице датчиков. С длинным телом десятиногие ракообразные такие как креветка, креветки, рак и лобстеры только у них есть отражающие глаза наложения, которые также имеют прозрачный зазор, но используют угол зеркала вместо линз.

Параболическая суперпозиция

Этот тип глаз функционирует, преломляя свет, а затем используя параболическое зеркало для фокусировки изображения; он сочетает в себе особенности наложения и наложения глаз.[9]

Другой

Другой вид сложного глаза, встречающийся у мужчин Порядка. Strepsiptera, использует ряд простых глаз - глаз, имеющих одно отверстие, которое обеспечивает светом всю сетчатку, формирующую изображение. Некоторые из этих люверсы вместе образуют сложный глаз у стрептокрылых, который похож на «шизохроальные» сложные глаза некоторых трилобиты.[25] Поскольку каждое ушко представляет собой простой глаз, он создает перевернутое изображение; эти образы объединяются в мозгу, чтобы сформировать единый образ. Поскольку апертура глазка больше, чем фасетки сложного глаза, такое расположение позволяет видеть при слабом освещении.[1]

Хорошие летчики, такие как мухи или медоносные пчелы, или насекомые-ловцы добычи, такие как Богомол или стрекозы, имеют специализированные зоны омматидия организован в ямка область, дающая острое зрение. В острой зоне глаза уплощены, а фасетки увеличены. Сглаживание позволяет большему количеству омматидий получать свет от точки и, следовательно, более высокому разрешению. Черное пятно, которое можно увидеть на сложных глазах таких насекомых, которое всегда, кажется, смотрит прямо на наблюдателя, называется псевдозрачок. Это происходит потому, что омматидия который наблюдает "в лоб" (по их оптические оси ) впитывают падающий свет, а те, что сбоку, отражают это.[26]

Есть некоторые исключения из перечисленных выше типов. У некоторых насекомых есть так называемый составной глаз с одной линзой, переходный тип, который представляет собой нечто среднее между типом суперпозиции составного глаза с несколькими линзами и глазом с одной линзой, который встречается у животных с простыми глазами. Тогда есть мизид креветка, Пауциспинозный диоптромизис. У креветки глаз типа преломляющей суперпозиции, сзади за ним в каждом глазу есть одна большая грань, которая в три раза больше диаметра других глаз, а за ней - увеличенный кристаллический конус. Это проецирует вертикальное изображение на специализированную сетчатку. Полученный глаз представляет собой смесь простого глаза с составным глазом.

Другая версия - сложный глаз, который часто называют «псевдолицым», как показано на Скутигера.[27] Этот тип глаза состоит из множества множества омматидия на каждой стороне головы, организованные таким образом, что напоминают настоящий сложный глаз.

Тело Ophiocoma wendtii, тип хрупкая звезда, покрыт омматидиями, превращая всю его кожу в сложный глаз. То же верно и для многих хитоны. Трубчатые ножки морских ежей содержат фоторецепторные белки, которые вместе действуют как сложный глаз; им не хватает экранирующих пигментов, но они могут определять направленность света по тени, отбрасываемой его непрозрачным телом.[28]

Питательные вещества

В ресничное тело имеет треугольную форму в горизонтальном сечении и покрыт двойным слоем цилиарного эпителия. Внутренний слой прозрачен, покрывает стекловидное тело и является продолжением нервной ткани сетчатки. Внешний слой сильно пигментирован, непрерывен с пигментным эпителием сетчатки и представляет собой клетки расширяющей мышцы.

В стекловидное тело представляет собой прозрачную бесцветную студенистую массу, заполняющую пространство между хрусталиком глаза и сетчаткой, выстилающей заднюю часть глаза.[29] Его производят определенные клетки сетчатки. Он имеет довольно похожий состав на роговицу, но содержит очень мало клеток (в основном фагоциты, которые удаляют нежелательные клеточные остатки в поле зрения, а также гиалоциты балазов на поверхности стекловидного тела, которые перерабатывают гиалуроновую кислоту), нет кровеносных сосудов, и 98–99% его объема составляет вода (в отличие от 75% в роговице) с солями, сахарами, витрозином (тип коллагена), сеть волокон коллагена типа II с мукополисахаридной гиалуроновой кислотой и также широкий спектр белков в микроколичествах. Удивительно, но при таком небольшом количестве твердого вещества он плотно удерживает взгляд.

Эволюция

Основная статья: Эволюция глаза
Эволюция глаз моллюска

Фотоприем филогенетически очень старый, с различными теориями филогенеза.[30] Общее происхождение (монофилия ) глаз всех животных теперь широко признан факт. Это основано на общих генетических особенностях всех глаз; то есть все современные глаза, какими бы разными они ни были, берут свое начало в прото-глазу, который, как считается, развился около 540 миллионов лет назад,[31][32][33] и PAX6 ген считается ключевым фактором в этом. Считается, что для развития большинства достижений в области ранних глаз потребовалось всего несколько миллионов лет, поскольку первый хищник, получивший истинное изображение, вызвал бы «гонку вооружений».[34] среди всех видов, которые не покинули световую среду. Без таких способностей как хищные животные, так и конкурирующие хищники были бы в явном невыгодном положении, и у них было бы меньше шансов выжить и воспроизвести. Следовательно, несколько типов и подтипов глаз развивались параллельно (за исключением тех, которые принадлежат группам, таким как позвоночные, которые были вынуждены перейти в фотопическую среду только на поздней стадии).

Глаза у разных животных демонстрируют приспособление к их требованиям. Например, глаз хищная птица имеет гораздо большую остроту зрения, чем человеческий глаз, а в некоторых случаях может обнаружить ультрафиолетовый радиация. Различные формы глаз, например, у позвоночных и моллюсков являются примерами параллельная эволюция, несмотря на их далекое общее происхождение. Фенотипическая конвергенция геометрии глаз головоногих и большинства позвоночных создает впечатление, что глаз позвоночных образовался в результате визуализации. глаз головоногих, но это не так, поскольку обратная роль их соответствующих цилиарных и рабдомерных классов опсинов[35] и разные хрусталики хрусталика.[36]

Самые ранние «глаза», называемые глазными пятнами, представляли собой простые участки фоторецепторный белок у одноклеточных животных. У многоклеточных существ возникли многоклеточные глазные пятна, физически похожие на рецепторные пятна вкуса и запаха. Эти пятна могли воспринимать только окружающее освещение: они могли различать свет и темноту, но не направление источника света.[1]

В результате постепенного изменения глазные пятна видов, живущих в хорошо освещенной среде, приобрели неглубокую форму «чаши». Способность немного различать направленную яркость была достигнута за счет использования угла, под которым свет падает на определенные клетки, для идентификации источника. Со временем ямка углублялась, отверстие уменьшалось в размерах, а количество фоторецепторных клеток увеличивалось, образуя эффективный камеры-обскуры он мог смутно различать формы.[37] Однако предки современных миксина, считается протопозвоночным,[35] очевидно, были вытеснены в очень глубокие темные воды, где они были менее уязвимы для зрячих хищников и где было выгодно иметь выпуклое глазное пятно, которое собирает больше света, чем плоское или вогнутое. Это привело бы к несколько иной эволюционной траектории для глаза позвоночных, чем для глаз других животных.

Тонкое разрастание прозрачных клеток над апертурой глаза, первоначально сформированное для предотвращения повреждения глазного пятна, позволило разделенному содержимому глазной камеры специализироваться в прозрачном юморе, который оптимизировал фильтрацию цвета, блокировал вредное излучение, улучшал зрение. показатель преломления, и разрешенная функциональность за пределами воды. Прозрачные защитные клетки в конечном итоге разделяются на два слоя с циркулирующей жидкостью между ними, что обеспечивает более широкие углы обзора и большее разрешение изображения, а толщина прозрачного слоя постепенно увеличивается, у большинства видов с прозрачным кристаллин белок.[38]

Зазор между слоями ткани естественным образом имел двояковыпуклую форму, оптимально идеальную структуру для нормального показателя преломления. Независимо, прозрачный слой и непрозрачный слой отделяются от линзы: роговица и Ирис. Отрыв переднего слоя снова образовал юмор, водянистая влага. Это увеличило преломляющую способность и снова облегчило проблемы с кровообращением. Образование непрозрачного кольца позволило увеличить количество кровеносных сосудов, улучшить кровообращение и увеличить размер глаз.[38]

Отношение к жизненным требованиям

Глаза обычно адаптированы к окружающей среде и жизненным потребностям организма, который их несет. Например, распределение фоторецепторов имеет тенденцию соответствовать области, в которой требуется наивысшая острота зрения, с организмами, сканирующими горизонт, такими как те, которые живут на Африканский равнины, имеющие горизонтальную линию ганглиев с высокой плотностью, в то время как живущие на деревьях существа, требующие хорошего кругового обзора, обычно имеют симметричное распределение ганглиев с уменьшением остроты зрения кнаружи от центра.

Конечно, для большинства типов глаз невозможно отклониться от сферической формы, поэтому можно изменить только плотность оптических рецепторов. У организмов с сложными глазами именно количество омматидий, а не ганглиев, отражает область наибольшего сбора данных.[1]:23–24 Глаза оптического суперпозиции ограничены сферической формой, но другие формы составных глаз могут деформироваться до формы, в которой большее количество омматидий выровнено, скажем, с горизонтом, без изменения размера или плотности отдельных омматидий.[39] Глаза организмов, сканирующих горизонт, имеют стебли, поэтому их можно легко выровнять по горизонту, когда он наклонен, например, если животное находится на склоне.[26]

Расширение этой концепции состоит в том, что глаза хищников обычно имеют зону очень острого зрения в центре, чтобы помочь в идентификации добычи.[39] У глубоководных организмов не может быть увеличен центр глаза. В гипериид амфиподы - это глубоководные животные, питающиеся живыми организмами.Их глаза почти разделены на две части, причем верхняя часть, как считается, участвует в обнаружении силуэтов потенциальной жертвы - или хищников - на фоне слабого света неба над ними. Соответственно, более глубокие водные гиперииды, где свет, против которого нужно сравнивать силуэты, более тусклый, имеют большие «верхние глаза» и могут вообще потерять нижнюю часть глаз.[39] У гигантской антарктической изоподы Глиптонотус маленький вентральный сложный глаз физически полностью отделен от гораздо более крупного дорсального сложного глаза.[40] Восприятие глубины можно улучшить, увеличив глаза в одном направлении; небольшое искажение глаза позволяет оценить расстояние до объекта с высокой степенью точности.[9]

Острота зрения выше среди самцов, спаривающихся в воздухе, так как им необходимо уметь замечать и оценивать потенциальных партнеров на очень большом фоне.[39] С другой стороны, глаза организмов, которые работают при слабом освещении, например, на рассвете и в сумерках или в глубокой воде, имеют тенденцию быть больше, чтобы увеличить количество света, которое может быть захвачено.[39]

Образ жизни может влиять не только на форму глаз. Глаза могут быть наиболее заметными частями организмов, и это может оказывать давление на организмы, заставляя их иметь более прозрачные глаза за счет функции.[39]

Глаза могут быть установлены на стеблях, чтобы обеспечить лучший круговой обзор, подняв их над панцирем организма; это также позволяет им отслеживать хищников или добычу, не двигая головой.[9]

Физиология

Острота зрения

Глаз краснохвостый ястреб

Острота зрения, или разрешающая способность, это «способность различать мелкие детали» и является свойством конические клетки.[41] Часто измеряется в циклов на степень (CPD), который измеряет угловое разрешение, или насколько глаз может отличить один объект от другого с точки зрения углов обзора. Разрешение в CPD можно измерить с помощью гистограмм с разным числом циклов белых / черных полос. Например, если каждый узор имеет ширину 1,75 см и расположен на расстоянии 1 м от глаза, он образует угол в 1 градус, поэтому количество пар белых / черных полос на узоре будет измерять количество циклов на каждый степень этой модели. Наибольшее такое число, которое глаз может различить как полосы или отличить от серого блока, в таком случае является измерением остроты зрения глаза.

Для человеческого глаза с превосходной остротой максимальное теоретическое разрешение составляет 50 CPD.[42] (1.2 угловая минута на пару проводов или пару проводов 0,35 мм на расстоянии 1 м). Крыса может разрешить только 1-2 CPD.[43] У лошади острота зрения большей части поля зрения глаз выше, чем у человека, но она не соответствует высокой остроте зрения центральной части человеческого глаза. ямка область, край.[44]

Сферическая аберрация ограничивает разрешение 7-миллиметрового зрачка примерно до 3 угловых минут на пару линий. При диаметре зрачка 3 мм сферическая аберрация значительно уменьшается, что приводит к улучшенному разрешению примерно до 1,7 угловых минут на пару линий.[45] Разрешение 2 угловых минуты на пару линий, что эквивалентно промежутку в 1 угловую минуту в оптотип, соответствует 20/20 (нормальное зрение ) в людях.

Однако в сложном глазу разрешение зависит от размера отдельных омматидиев и расстояния между соседними омматидиями. Физически их нельзя уменьшить в размере, чтобы достичь остроты зрения, наблюдаемой при использовании одинарных линз, как у млекопитающих. Сложные глаза имеют гораздо более низкую остроту, чем глаза позвоночных.[46]

Восприятие цвета

Основная статья: Цветовое зрение

«Цветовое зрение - это способность организма различать огни разного спектрального качества».[47] Все организмы ограничены небольшим диапазоном электромагнитного спектра; это варьируется от существа к существу, но в основном находится в диапазоне длин волн от 400 до 700 нм.[48]Это довольно небольшая часть электромагнитного спектра, вероятно, отражающая подводную эволюцию органа: вода блокирует все, кроме двух маленьких окон электромагнитного спектра, и среди наземных животных не было никакого эволюционного давления, чтобы расширить этот диапазон.[49]

Самый чувствительный пигмент, родопсин, имеет максимальную чувствительность при 500 нм.[50] Небольшие изменения в генах, кодирующих этот белок, могут изменить пиковый ответ на несколько нм;[2] пигменты в линзе также могут фильтровать падающий свет, изменяя пиковую чувствительность.[2] Многие организмы неспособны различать цвета, видя вместо этого оттенки серого; Цветовое зрение требует наличия ряда пигментных клеток, которые в первую очередь чувствительны к меньшим диапазонам спектра. У приматов, гекконов и других организмов они принимают форму конические клетки, от чего более чувствительные стержневые клетки эволюционировал.[50] Даже если организмы физически способны различать разные цвета, это не обязательно означает, что они могут воспринимать разные цвета; это можно сделать только с помощью поведенческих тестов.[2]

Большинство организмов с цветовым зрением могут обнаруживать ультрафиолетовый свет. Этот высокоэнергетический свет может повредить рецепторные клетки. За некоторыми исключениями (змеи, плацентарные млекопитающие) большинство организмов избегает этих эффектов, имея капельки впитывающего масла вокруг своих колбочек. Альтернатива, разработанная организмами, потерявшими эти масляные капли в ходе эволюции, состоит в том, чтобы сделать линзу непроницаемой для УФ-света - это исключает возможность обнаружения любого УФ-света, поскольку он даже не достигает сетчатки.[50]

Стержни и конусы

Сетчатка содержит два основных типа светочувствительных фоторецепторные клетки используется для зрения: стержни и шишки.

Жезлы не могут различать цвета, но отвечают за слабое освещение (скотопический ) монохромный (черное и белое ) видение; они хорошо работают при тусклом свете, поскольку содержат пигмент родопсин (визуально пурпурный), который чувствителен при низкой интенсивности света, но насыщает при более высокой (фотопикс ) интенсивности. Палочки распределены по сетчатке, но их нет в ямка и никого в слепая зона. Плотность палочек больше в периферической сетчатке, чем в центральной сетчатке.

Конусы отвечают за цветовое зрение. Для их работы требуется более яркий свет, чем требуется стержням. У людей есть три типа колбочек, которые максимально чувствительны к длинноволновому, средневолновому и коротковолновому свету (часто их называют красным, зеленым и синим соответственно, хотя пики чувствительности на самом деле не соответствуют этим цветам. ). Видимый цвет является комбинированным эффектом стимулы к, и ответы от этих трех типов колбочек. Колбочки в основном сосредоточены в ямке и рядом с ней. Лишь немногие присутствуют по бокам сетчатки. Объекты наиболее четко видны в фокусе, когда их изображение попадает в ямку, как если бы человек смотрел на объект напрямую. Клетки конуса и палочки через промежуточные клетки сетчатки соединяются с нервными волокнами сетчатки. оптический нерв. Когда палочки и колбочки стимулируются светом, они соединяются через соседние клетки сетчатки, чтобы посылать электрический сигнал к волокнам зрительного нерва. Зрительные нервы посылают импульсы через эти волокна в мозг.[50]

Пигментация

Молекулы пигмента, используемые в глазу, различны, но могут использоваться для определения эволюционного расстояния между различными группами, а также могут помочь в определении того, какие из них тесно связаны, хотя проблемы конвергенции действительно существуют.[50]

Опсины - это пигменты, участвующие в фоторецепции. Другие пигменты, такие как меланин, используются для защиты фоторецепторных клеток от света, проникающего с боков. Группа белков опсина возникла задолго до появления последнего общего предка животных и с тех пор продолжает расширяться.[2]

Есть два типа опсинов, участвующих в зрении; ц-опсины, которые связаны с фоторецепторными клетками цилиарного типа, и р-опсины, связанные с рабдомерными фоторецепторными клетками.[51] Глаза позвоночных обычно содержат цилиарные клетки с ц-опсинами, а у (билатериальных) беспозвоночных есть рабдомерные клетки в глазу с р-опсинами. Однако некоторые ганглий клетки позвоночных животных экспрессируют р-опсины, что позволяет предположить, что их предки использовали этот пигмент для зрения, а его остатки выживают в глазах.[51] Аналогичным образом, было обнаружено, что цопсины экспрессируются в мозг некоторых беспозвоночных. Возможно, они экспрессировались в цилиарных клетках личиночных глаз, которые впоследствии были рассосался в мозг при метаморфозе во взрослую форму.[51] C-opsins также обнаружены в некоторых производных глазах двустворчатых беспозвоночных, таких как паллиальные глаза двустворчатых моллюсков; однако боковые глаза (которые предположительно были предковым типом для этой группы, если глаза когда-то там эволюционировали) всегда используют р-опсины.[51]Книдария, которые являются внешней группой по отношению к таксонам, упомянутым выше, экспрессируют c-opsins, но r-opsins еще не обнаружены в этой группе.[51] Между прочим, меланин, продуцируемый книдариями, вырабатывается таким же образом, как и у позвоночных, что предполагает общее происхождение этого пигмента.[51]

Дополнительные изображения

  • Структуры глаза обозначены

  • Другой вид глаза и структуры глаза с надписью

Смотрите также

Заметки

  1. ^ Не существует универсального консенсуса относительно точного общего числа типов Animalia; заявленная цифра незначительно варьируется от автора к автору.

использованная литература

Цитаты

  1. ^ а б c d е ж г час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z аа ab ac объявление ае Земля, М.Ф .; Фернальд, Р. Д. (1992). «Эволюция глаз». Ежегодный обзор нейробиологии. 15: 1–29. Дои:10.1146 / annurev.ne.15.030192.000245. PMID  1575438.
  2. ^ а б c d е Frentiu, Francesca D .; Адриана Д. Бриско (2008). "Взгляд глаз бабочки на птиц". BioEssays. 30 (11–12): 1151–1162. Дои:10.1002 / bies.20828. PMID  18937365. S2CID  34409725.
  3. ^ Брейтмейер, Бруно (2010). Слепые пятна: многие невидимые моменты. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. п.4. ISBN  978-0-19-539426-9.
  4. ^ Нэрн, Джеймс (2005). Психология. Бельмонт: издательство Wadsworth. ISBN  978-0-495-03150-5. OCLC  61361417.
  5. ^ Брюс, Вики; Грин, Патрик Р .; Джорджсон, Марк А. (1996). Визуальное восприятие: физиология, психология и экология. Психология Press. п. 20. ISBN  978-0-86377-450-8.
  6. ^ Сайт биологии образования BioMedia Associates: У какого животного более изощренный глаз, у осьминога или у насекомого? В архиве 2008-03-05 на Wayback Machine
  7. ^ "Кого вы называете креветкой?". Национальный журнал дикой природы. Nwf.org. 2010-10-01. Получено 2014-04-03.
  8. ^ Мейер-Рохов, В. (1974). «Строение и функции личиночного глаза личинки пилильщика. Перга". Журнал физиологии насекомых. 20 (8): 1565–1591. Дои:10.1016/0022-1910(74)90087-0. PMID  4854430.
  9. ^ а б c d Cronin, T.W .; Портер, М. (2008). «Исключительные вариации на общую тему: эволюция сложных глаз ракообразных». Эволюция: образование и пропаганда. 1 (4): 463–475. Дои:10.1007 / s12052-008-0085-0.
  10. ^ Козмик, З .; Ruzickova, J .; Йонасова, К .; Matsumoto, Y .; Вопаленский, П .; Козьмикова, И .; Strnad, H .; Kawamura, S .; Пятигорский, Дж .; и другие. (2008). «Сборка глаза по типу камеры книдарий из компонентов позвоночных» (Бесплатный полный текст). Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 105 (26): 8989–8993. Bibcode:2008PNAS..105.8989K. Дои:10.1073 / pnas.0800388105. ЧВК  2449352. PMID  18577593.
  11. ^ Жуков, Ж; Борисеко, С.Л .; Цигер, М.В.; Ваколюк И.А.; Мейер-Рохов, В.Б. (2006). «Глаз пресноводного переджаберного брюхоногого моллюска Viviparus viviparus: ультраструктура, электрофизиология и поведение». Acta Zoologica. 87: 13–24. Дои:10.1111 / j.1463-6395.2006.00216.x.
  12. ^ Фернальд, Рассел Д. (2006). "Генетический свет на эволюцию глаз" (PDF). Наука. 313 (5795): 1914–1918. Bibcode:2006Научный ... 313.1914F. Дои:10.1126 / science.1127889. PMID  17008522. S2CID  84439732.
  13. ^ "Факты о циркадных ритмах". Национальный институт общих медицинских наук. Получено 3 июн 2015.
  14. ^ Нильссон, Дан-Э. (1989). «Оптика зрения и эволюция». Бионаука. 39 (5): 298–307. Дои:10.2307/1311112. JSTOR  1311112.
  15. ^ Speiser, D.I .; Eernisse, D.J .; Йонсен, С. (2011). «Хитон использует арагонитовые линзы для формирования изображений». Текущая биология. 21 (8): 665–670. Дои:10.1016 / j.cub.2011.03.033. PMID  21497091. S2CID  10261602.
  16. ^ а б c Уилсон, М. (1978). «Функциональная организация глазков саранчи». Журнал сравнительной физиологии. 124 (4): 297–316. Дои:10.1007 / BF00661380. S2CID  572458.
  17. ^ Wagner, HJ; Douglas, R.H .; Франк, T.M .; Робертс, Н.В. И Партридж, Дж. К. (27 января 2009 г.). «Новый глаз позвоночных животных, использующий как рефракционную, так и отражающую оптику». Текущая биология. 19 (2): 108–114. Дои:10.1016 / j.cub.2008.11.061. PMID  19110427. S2CID  18680315.
  18. ^ Völkel, R; Эйснер, М; Weible, K.J (июнь 2003 г.). «Миниатюрные системы визуализации» (PDF). Микроэлектронная инженерия. 67–68 (1): 461–472. Дои:10.1016 / S0167-9317 (03) 00102-3. Архивировано из оригинал (PDF) на 2008-10-01.
  19. ^ Земля, Майкл (1997). «Острота зрения у насекомых» (PDF). Ежегодный обзор энтомологии. 42: 147–177. Дои:10.1146 / annurev.ento.42.1.147. PMID  15012311. Архивировано из оригинал (PDF) 23 ноября 2004 г.. Получено 27 мая 2013.
  20. ^ Гатен, Эдвард (1998). «Оптика и филогения: есть ли понимание? Эволюция суперпозиции глаз у Decapoda (Crustacea)». Вклад в зоологию. 67 (4): 223–236. Дои:10.1163/18759866-06704001. Архивировано из оригинал на 2013-01-12. Получено 2008-09-11.
  21. ^ Ричи, Александр (1985). "Ainiktozoon loganense Скаурфилд, протохордат из силурия Шотландии ". Алчеринга. 9 (2): 137. Дои:10.1080/03115518508618961.
  22. ^ Майер, Г. (2006). «Строение и развитие глаз онихофора: каков зрительный орган у членистоногих?». Строение и развитие членистоногих. 35 (4): 231–245. Дои:10.1016 / j.asd.2006.06.003. PMID  18089073.
  23. ^ Meyer-Rochow, VB; Гал, Дж (2004). «Пределы размеров глаз членистоногих с суперпозиционной оптикой». Исследование зрения. 44 (19): 2213–2223. Дои:10.1016 / j.visres.2004.04.009. PMID  15208008.
  24. ^ Грейнер, Биргит (16 декабря 2005 г.). Адаптация к ночному зрению в аппозиционных глазах насекомых (PDF) (Кандидат наук). Лундский университет. Архивировано из оригинал (PDF) 9 февраля 2013 г.. Получено 13 ноября 2014.
  25. ^ Хорват, Габор; Кларксон, Юан Н.К. (1997). «Обзор современных аналогов глазам шизохроальных трилобитов: структурные и функциональные сходства и различия». Историческая биология. 12 (3–4): 229–263. Дои:10.1080/08912969709386565.
  26. ^ а б Йохен Цайль; Маха М. Аль-Мутаири (1996). "Вариации оптических свойств сложных глаз Uca lactea annulipes" (PDF). Журнал экспериментальной биологии. 199 (7): 1569–1577. PMID  9319471.
  27. ^ Мюллер, CHG; Розенберг, Дж; Рихтер, S; Мейер-Рохов, В.Б. (2003). «Сложный глаз Scutigera coleoptrata (Linnaeus, 1758) (Chilopoda; Notostigmophora): повторное ультраструктурное исследование, которое добавляет поддержку концепции Mandibulata». Зооморфология. 122 (4): 191–209. Дои:10.1007 / s00435-003-0085-0. S2CID  6466405.
  28. ^ Ullrich-Luter, E.M .; Dupont, S .; Arboleda, E .; Hausen, H .; Арноне, М. (2011). «Уникальная система фоторецепторов в трубчатых ножках морского ежа». Труды Национальной академии наук. 108 (20): 8367–8372. Bibcode:2011PNAS..108.8367U. Дои:10.1073 / pnas.1018495108. ЧВК  3100952. PMID  21536888.
  29. ^ Али и Клайн 1985, п. 8
  30. ^ Autrum, H (1979). "Введение". В Х. Отруме (ред.). Сравнительная физиология и эволюция зрения у беспозвоночных - А: фоторецепторы беспозвоночных. Справочник по сенсорной физиологии. VII / 6A. Нью-Йорк: Springer-Verlag. С. 4, 8–9. ISBN  978-3-540-08837-0.
  31. ^ Гальдер, G .; Callaerts, P .; Геринг, W.J. (1995). «Новые взгляды на эволюцию глаза». Curr. Мнение. Genet. Dev. 5 (5): 602–609. Дои:10.1016 / 0959-437X (95) 80029-8. PMID  8664548.
  32. ^ Гальдер, G .; Callaerts, P .; Геринг, W.J. (1995). "Вызвание эктопических глаз путем целенаправленного выражения безглазый ген в Дрозофила". Наука. 267 (5205): 1788–1792. Bibcode:1995Sci ... 267.1788H. Дои:10.1126 / science.7892602. PMID  7892602.
  33. ^ Томарев, С.И .; Callaerts, P .; Kos, L .; Зиновьева, Р .; Гальдер, G .; Геринг, В .; Пятигорский, Дж. (1997). «Кальмар Pax-6 и развитие глаз». Proc. Natl. Акад. Sci. Соединенные Штаты Америки. 94 (6): 2421–2426. Bibcode:1997PNAS ... 94.2421T. Дои:10.1073 / пнас.94.6.2421. ЧВК  20103. PMID  9122210.
  34. ^ Конвей-Моррис, С. (1998). Горнило творения. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета
  35. ^ а б Тревор Д. Лэмб; Шон П. Коллин; Эдвард Н. Пью младший (2007). «Эволюция глаза позвоночных: опсины, фоторецепторы, сетчатка и глазная чашка». Обзоры природы Неврология. 8 (12): 960–976. Дои:10.1038 / номер 2283. ЧВК  3143066. PMID  18026166.
  36. ^ Стаайслав И. Томарев; Рина Дмитриевна Зиновьева (1988). «Полипептиды главных хрусталиков кальмаров гомологичны субъединицам S-трансферазы глутатиона». Природа. 336 (6194): 86–88. Bibcode:1988Натура 336 ... 86T. Дои:10.1038 / 336086a0. PMID  3185725. S2CID  4319229.
  37. ^ "Eye-Evolution?". Library.thinkquest.org. Архивировано из оригинал на 2012-09-15. Получено 2012-09-01.
  38. ^ а б Фернальд, Рассел Д. (2001). Эволюция глаз: откуда берутся линзы? В архиве 2006-03-19 на Wayback Machine Karger Gazette 64: «Глаз в фокусе».
  39. ^ а б c d е ж Лэнд, М.Ф. (1989). «Глаза гипериидных амфипод: отношение оптического строения к глубине». Журнал сравнительной физиологии А. 164 (6): 751–762. Дои:10.1007 / BF00616747. S2CID  23819801.
  40. ^ Мейер-Рохов, Виктор Бенно (1982). «Разделенный глаз изоподы Glyptonotus antarcticus: эффекты односторонней адаптации к темноте и повышения температуры». Труды Лондонского королевского общества. В 215 (1201): 433–450. Bibcode:1982RSPSB.215..433M. Дои:10.1098 / rspb.1982.0052. S2CID  85297324.
  41. ^ Али и Клайн 1985, п. 28
  42. ^ Расс, Джон С. (2006). Справочник по обработке изображений. CRC Press. ISBN  978-0-8493-7254-4. OCLC  156223054. Верхний предел (мельчайшие детали), видимый человеческим глазом, составляет около 50 циклов на градус ... (Пятое издание, 2007 г., стр.94)
  43. ^ Клаассен, Кертис Д. (2001). Токсикология Касаретта и Дулла: фундаментальная наука о ядах. McGraw-Hill Professional. ISBN  978-0-07-134721-1. OCLC  47965382.
  44. ^ «Сетчатка человеческого глаза». hyperphysics.phy-astr.gsu.edu.
  45. ^ Фишер, Роберт Э .; Тадич-Галеб, Биляна; Плимптон, Рик (2000). Стив Чепмен (ред.). Дизайн оптической системы. McGraw-Hill Professional. ISBN  978-0-07-134916-1. OCLC  247851267.
  46. ^ Барлоу, Х. (1952). «Размер омматидиев в аппозиционных глазах». J Exp Biol. 29 (4): 667–674.
  47. ^ Али и Клайн 1985, п. 161
  48. ^ Барлоу, Гораций Бэзил; Моллон, Дж. Д. (1982). Чувства. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п.98. ISBN  978-0-521-24474-9.
  49. ^ Фернальд, Рассел Д. (1997). «Эволюция глаз» (PDF). Мозг, поведение и эволюция. 50 (4): 253–259. Дои:10.1159/000113339. PMID  9310200.
  50. ^ а б c d е Голдсмит, Т. (1990). «Оптимизация, ограничения и история эволюции глаз». Ежеквартальный обзор биологии. 65 (3): 281–322. Дои:10.1086/416840. JSTOR  2832368. PMID  2146698.
  51. ^ а б c d е ж Nilsson, E .; Арендт, Д. (декабрь 2008 г.). «Эволюция глаза: нечеткое начало». Текущая биология. 18 (23): R1096 – R1098. Дои:10.1016 / j.cub.2008.10.025. PMID  19081043. S2CID  11554469.

Список используемой литературы

дальнейшее чтение

внешние ссылки