Хрупкая звезда - Brittle star

Хрупкая звезда
Временной диапазон: 488–0 Ма Ордовик к Подарок
Офиура ophiura.jpg
Обычная хрупкая звезда (Офиура офиура )
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Иглокожие
Суперкласс:Астерозоа
Учебный класс:Офиуроидея
Серый, 1840 г.
Реорганизованные заказы

Подкласс Миофиуроидея Мацумото, 1915 год.

Хрупкие звезды, змеиные звезды, или же офиуроиды находятся иглокожие в классе Офиуроидея тесно связан с морская звезда. Они ползают по морскому дну, используя свои гибкие руки для передвижения. Офиуроиды обычно имеют пять длинных, тонких, похожих на плети рук, которые могут достигать до 60 см (24 дюйма) в длину у самых крупных особей. В Новая латынь имя класса Ophiuroidea происходит от Древнегреческий ὄφις, что означает «змей».

Ophiuroidea содержат два больших клады, Офиурида (хрупкие звезды) и Euryalida (корзина звезд). Сегодня существует более 2000 видов хрупких звезд.[1] Более 1200 из этих видов обитают в глубоких водах, на глубине более 200 м.[1]

Классифицировать

Хрупкая звезда в Коне, Гавайи
Офиопетра литографическая из нижних слоев Hienheim (нижний титон, верхний Юрский ) недалеко от Регенсбурга, Германия

Офиуроиды разошлись в Ранний ордовик, около 500 миллионов лет назад.[2] Сегодня офиуроидов можно встретить во всех крупных морских провинциях, от полюсов до тропиков.[3] Звезды корзины обычно ограничиваются более глубокими частями этого диапазона; Офиуроиды известны даже с абиссальных глубин (> 6000 м).[4] Однако хрупкие звезды также являются обычными членами риф сообщества, где они прячутся под камнями и даже внутри других живых организмов. Некоторые виды офиуроидов могут даже переносить солоноватая вода, способность, почти неизвестная среди иглокожих.[5] Скелет хрупкой звезды состоит из косточки.

Анатомия

Астерициты, а след окаменелости офиуроида; Формация Кармель (Средняя юра), близ Ганлока, Юта; шкала 10 мм.

Из всех иглокожих у Ophiuroidea может быть самая сильная тенденция к пятисегментному радиальному (пятичастному) симметрия. Контур тела похож на очертание морская звезда, в том, что у офиуроидов пять плеч, соединенных с диском центрального тела. Однако у офиуроидов центральный диск тела резко отделен от рук.[6]

Диск содержит все внутренности. То есть внутренние органы пищеварения и воспроизводства никогда не попадают в руки, как у Asteroidea. На нижней стороне диска находится рот с пятью зубчатыми губками, образованными из скелетных пластин. В мадрепорит обычно располагается внутри одной из пластин челюсти, а не на верхней стороне животного, как у морских звезд.[6]

Офиуроид целомудрие сильно сокращен, особенно по сравнению с другими иглокожими.

Зеленая хрупкая звезда - Ophiarachna incrassata

Водно-сосудистая система

Суда водная сосудистая система закончиться трубка ноги. В водной сосудистой системе обычно присутствует один мадрепорит. У других, таких как определенная Euryalina, по одной на каждую руку на аборальной поверхности. А в других формах мадрепорита вообще нет. Присоски и ампулы отсутствуют на ножках трубки.

Нервная система

Нервная система состоит из главного нервного кольца, которое проходит вокруг центрального диска. У основания каждой руки кольцо прикрепляется к лучевому нерву, идущему до конца конечности. Нервы в каждой конечности проходят через канал в основании позвоночных косточек.[6]

У большинства офиуроидов нет глаз или других специализированных органов чувств. Однако у них есть несколько типов чувствительных нервных окончаний в эпидермисе, и они способны ощущать химические вещества в воде, прикосновении и даже присутствие или отсутствие света.[6] Кроме того, ножки трубки могут ощущать как свет, так и запахи. Они особенно находятся на концах рук, обнаруживают свет и уходят в расщелины.

Пищеварение

Рот окружен пятью челюстями и служит анальным отверстием (egestion ) а также рот (проглатывание ). Позади челюстей находится короткий пищевод и полость желудка, которая занимает большую часть дорсальной половины диска. Пищеварение происходит в пределах 10 мешочков или складок желудка, которые, по сути, являются ceca, но в отличие от морских звезд, почти никогда не простирается в объятия.[6] Стенка желудка содержит железистый печеночный клетки.

Офиуроиды обычно мусорщики или же детритофаги. Мелкие органические частицы перемещаются в рот ножками трубки. Офиуроиды также могут охотиться на мелких ракообразных или червей. В частности, звезды-корзины могут питаться в суспензии, используя слизистую оболочку на своих руках для улавливания планктона и бактерий. Они вытягивают одну руку, а остальные четыре используют как якоря. Хрупкие звезды поедают маленькие взвешенные организмы, если таковые имеются. В больших густонаселенных районах хрупкие звезды поедают взвешенные вещества преобладающих течений на морском дне.

В корзина звезд, руки используются для ритмичного подноса пищи ко рту. Пектинура потребляет бук пыльца в Новая Зеландия фьорды (поскольку эти деревья нависают над водой). Эурилина цепляется за коралловые ветви, чтобы просматривать полипы.

Дыхание

Газообмен и выделение происходят через мешочки, выстланные ресничками, называемые сумками; каждая открывается между основаниями рычагов на нижней стороне диска. Обычно обнаруживается десять сумок, каждая из которых помещается между двумя пищеварительными мешками желудка. Вода течет через бурсу с помощью реснички или мышечное сокращение. Кислород переносится через тело гемальная система, серия пазух и сосудов, отличных от водной сосудистой системы.[6]

Бурсы, вероятно, также являются главными органами выделения, при этом фагоцитарный «Целомоциты» собирают продукты жизнедеятельности в полости тела и затем мигрируют в сумку для изгнания из организма.[6]

Костно-мышечной системы

Поле мягкий коралл Callogorgia sp. с его хрупкой звездой симбионты

Как и все иглокожие, Ophiuroidea обладают скелетом карбонат кальция в виде кальцит. У офиуроидов косточки кальцита сливаются с образованием пластин брони, которые вместе известны как тест. Пластины покрыты эпидермис, состоящий из гладкого синцитий. У большинства видов суставы между косточками и поверхностными пластинками позволяют руке сгибаться в сторону, но не вверх. Однако в корзина звезд, руки гибкие во всех направлениях.[6]

И Офиурида, и Эвриалида (звезды-корзины) имеют по пять длинных, тонких, гибких, похожих на плети рук, до 60 см в длину. Они поддерживаются внутренним скелетом из пластин карбоната кальция, называемых костями позвонков. Эти «позвонки» сочленяются с помощью шарнирных суставов и управляются мышцами. По сути, они представляют собой слитые пластины, соответствующие параллельным амбулакральным пластинам морских звезд и пяти палеозойских семейств офиуроидов. У современных форм позвонки расположены вдоль середины руки.

Косточки окружены относительно тонким кольцом из мягкой ткани, а затем четырьмя сериями сочлененных пластин, по одной на верхней, нижней и боковых поверхностях руки. Две боковые пластины часто имеют несколько удлиненных шипов, выступающих наружу; они помогают обеспечить сцепление с субстратом во время движения. Шипы у офиуроидов образуют жесткую границу с краями рук, тогда как у эвриалидов они превращаются в обращенные вниз булавы или крючки. Эвриалиды похожи на офиурид, если они больше, но их руки раздвоены и разветвлены. Офиуроидные подиумы обычно функционируют как органы чувств. Их обычно не используют для кормления, как у Asteroidea. В палеозойскую эру хрупкие звезды имели открытые амбулакральные бороздки, но в современных формах они обращены внутрь.

У современных офиуроидов позвонки соединены хорошо структурированными продольными мышцами. Офиуроиды перемещаются горизонтально, а Евриалина виды перемещаются вертикально. У последних более крупные позвонки и более мелкие мышцы. Они менее спазматичны, но могут обвить руками предметы, удерживая их даже после смерти. Эти модели движения различны для разделяющих их таксонов. При потревожении офиуроиды передвигаются быстро. Одна рука толкает вперед, тогда как четыре других действуют как две пары противоположных рычагов, толкая тело серией быстрых рывков. Хотя взрослые не используют свои трубчатые ножки для передвижения, очень молодые люди используют их как ходули и даже служат в качестве липкой структуры.

Размножение

Полы у большинства видов раздельны, хотя некоторые из них являются гермафродитами или протандрический. В гонады расположены в диске и открываются в мешочки между руками, называемые генитальными сумками. У большинства видов оплодотворение внешнее, гаметы попадание в окружающую воду через бурсальные мешочки.[6] Исключением являются Ophiocanopidae, у которых гонады не открываются в сумку, а вместо этого спарены в цепочку вдоль базальных суставов рук.

Многие виды вынашивают личинок в сумке, эффективно рождая живых детенышей. Несколько, например Амфифол плоский, действительно живородящий, при этом эмбрион получает питание от матери через стенку бурсы. Однако некоторые виды не выводят потомство, а вместо этого имеют стадию свободно плавающей личинки. Именуется офиоплютеус, эти личинки имеют четыре пары жестких рукавов, покрытых реснички. Они развиваются непосредственно во взрослую особь, без стадии прикрепления, характерной для большинства личинок морских звезд.[6] Количество видов, демонстрирующих личинки ophiopluteus, меньше, чем видов, которые развиваются напрямую.

У некоторых видов самка несет карликового самца, цепляясь за него ртом.[6]

Деление

Некоторые хрупкие звезды, такие как шестирукие члены семьи Ophiactidae, проявляют деление (деление на деление) с разделением диска пополам. Происходит отрастание как утраченной части диска, так и плеч[7] что дает животное с тремя большими руками и тремя маленькими руками в период роста.

Хрупкая звезда Вест-Индии, Ophiocomella ophiactoides, часто подвергается бесполое размножение путем деления диска с последующей регенерацией плеч. И летом, и зимой можно встретить большое количество особей с тремя длинными руками и тремя короткими руками. У других людей есть половина диска и только три руки. Изучение возрастного диапазона популяции показывает, что пополнение мало и деление является основным средством воспроизводства у этого вида.[8]

У этого вида деление, по-видимому, начинается с размягчения одной стороны диска и образования борозды. Это углубляется и расширяется, пока не простирается по диску, и животное не разделится на две части. Новые рукава начинают расти до того, как деление завершено, таким образом сводя к минимуму время между возможными последовательными делениями. Плоскость деления меняется, поэтому у некоторых новообразованных особей существующие руки разной длины. Период времени между последовательными делениями составляет 89 дней, поэтому теоретически каждая хрупкая звезда может произвести 15 новых особей в течение года.[8]

Срок жизни

Хрупкие звезды обычно достигают половой зрелости за два-три года, становятся взрослыми за три-четыре года и доживают до 5 лет.[нужна цитата ] Члены Евриалина, Такие как Горгоноцефал, может прожить намного дольше.[нужна цитата ]

Регенерация

An Ophiothrix fragilis хрупкая звезда с отсутствующими сегментами плеча от Póvoa de Varzim, Португалия

Офиуроиды легко могут возродить потерянные руки или сегменты руки, если не потеряны все руки. Офиуроиды используют эту способность убежать от хищников, как ящерицы которые сознательно пролили дистальная часть их хвостов, чтобы сбить с толку преследователей. Более того, Amphiuridae могут восстанавливать фрагменты кишечника и гонад, потерянные вместе с руками. Выброшенные руки не обладают способностью к регенерации.

Микро-хрупкие морские звезды и Caulerpa Racemosa

Передвижение

Хрупкие звезды используют свои руки для передвижения. Хрупкие звезды движутся довольно быстро, извиваясь своими очень гибкими руками, которые позволяют животным делать змеиные или гребные движения. Однако они имеют тенденцию прикрепляться к морскому дну, губкам или книдариям, таким как кораллы. Они движутся так, как если бы они были двусторонне симметричными, с произвольной опорой, выбранной в качестве оси симметрии, а другие четыре используются для движения. Осевая нога может быть обращена или следовать за направлением движения, и из-за радиально-симметричной нервной системы может быть изменена всякий раз, когда изменение направления необходимо.[9]

Хрупкая звезда в движении

Биолюминесценция

Известно более 60 видов хрупких звезд. биолюминесцентный.[10] Большинство из них излучают свет в зеленом диапазоне длин волн, хотя были обнаружены также несколько видов, излучающих синий цвет. Известно, что свет излучают как мелководные, так и глубоководные хрупкие звезды. Предположительно, этот свет используется для отпугивания хищников.

Экология

Хрупкие звезды обитают в областях, начиная с уровня отлива и ниже. Шесть семей живут на глубине не менее 2 м; роды Офиура, Амфиофиура, и Офиаканта диапазон ниже 4 м. Мелкие виды обитают среди губок, камней или кораллов, под песком или грязью, высовывая только руки. Двумя наиболее известными мелководными видами являются зеленая хрупкая звезда (Офиодермия brevispina), найденный от Массачусетса до Бразилии, и общеевропейская хрупкая звезда (Ophiothrix fragilis ). Глубоководные виды, как правило, живут на морском дне или на его дне или придерживаются кораллов, ежей или ксенофиофоры. Самый распространенный вид - длиннорукая хрупкая звезда (Амфифолис плоский), сероватая или голубоватая, сильно люминесцентная разновидность.

Паразиты

Основными паразитами, попадающими в пищеварительный тракт или половые органы, являются простейшие. Ракообразные, нематоды, трематоды и полихеты кольчатых червей также служат паразитами. Водорослевые паразиты, такие как Coccomyxa ophiurae вызвать уродство позвоночника. В отличие от морских звезд и морских ежей кольчатые червяки не являются типичными паразитами.[нужна цитата ]

Разнообразие и таксономия

Смотрите также: Список доисторических хрупких звезд и Список отрядов иглокожих
Тарелка хрупких звезд из Kunstformen der Natur из Эрнст Геккель (1904)
Вторая пластинка хрупких звезд от Геккеля

Между 2064[11] и в настоящее время известно 2122 вида хрупких звезд, но общее количество современных видов может превышать 3000.[12] Это делает хрупкие звезды самой многочисленной группой современных иглокожих (до морских звезд). Известно около 270 родов, они разделены на 16 семейств,[1] что делает их в то же время относительно слабо диверсифицированной структурной группой по сравнению с другими иглокожими.[11] Например, 467 видов относятся к единственному семейству Amphiuridae (хрупкие хрупкие звезды, которые живут погребенными в донных отложениях, оставляя в ручье только свои руки, чтобы захватить планктон). Также насчитывается 344 вида в семействе Ophiuridae.[11]

Список семей по Всемирный регистр морских видов, вслед за О'Хара 2017:

Окаменелости

Первые известные хрупкие звезды датируются Ранний ордовик.[13] Изучение распределения и эволюции хрупких звезд в прошлом затруднялось из-за тенденции мертвых хрупких звезд к расчленению и рассеиванию, что давало плохие окаменелости хрупких звезд.[13] До открытий в Формация Агрио из Бассейн Неукен в 2010-х годах не было известно ни одной ископаемой хрупкой звезды в Южное полушарие, ни хрупкой звезды Меловой возраст известен.[13]

Человеческие отношения

Тропический черный хрупкая звезда (Офиокома эринцеус) в руках у Остров Реюньон.

Хрупкие звезды не используются в пищу, хотя они и не токсичны из-за их прочного скелета.

Даже если у некоторых видов есть тупые шипы, известно, что хрупкая звезда не является опасной или ядовитой. Нет никаких доказательств вреда людям, и даже с их хищниками единственное средство защиты хрупких звезд - это убежать или выбросить руку.

Аквариум

Хрупкие звезды - умеренно популярные беспозвоночные в рыбоводство. Они легко могут жить в морских резервуарах; на самом деле, хрупкая звезда - это обычный "автостопщик", который будет распространяться и становиться обычным почти в любом аквариуме с соленой водой, если кто-то случайно попадется живой рок.

Более крупные хрупкие звезды популярны, потому что, в отличие от Asteroidea, они обычно не считаются угрозой для кораллов, а также более быстры и активны, чем их более архетипические собратья.

Рекомендации

  1. ^ а б c Stöhr, S .; О'Хара, Т.Д .; Туи, Б. (2012). «Глобальное разнообразие хрупких звезд (Echinodermata: Ophiuroidea)». PLoS ONE. 7 (3): e31940. Дои:10.1371 / journal.pone.0031940. ЧВК  3292557.
  2. ^ Микулаш, Радек; Петр, Вацлав; Прокоп, Рудольф Дж (1995). «Первое появление« кровати хрупкой звезды »(Echinodermata, Ophiuroidea) в Богемии (ордовик, Чешская Республика)». Бюллетень Чешской геологической службы. Прага. 70 (3): 17–24. Получено 12 ноября 2017.
  3. ^ Stöhr, S; О'Хара, Т. Д .; Thuy, B (2 марта 2012 г.). «Глобальное разнообразие хрупких звезд (иглокожие: Ophiuroidea)». PLoS ONE. 7 (3): e31940. Дои:10.1371 / journal.pone.0031940. Получено 12 ноября 2017.
  4. ^ Кусто, Жак-Ив; Шифельбейн, Сьюзен (2007). Человек, Орхидея и Осьминог. Блумсбери. С. 205–206.
  5. ^ Тернер, Р. Л .; Мейер, К. Э. (30 апреля 1980 г.). «Толерантность солоноватоводных иглокожих Ophiophragmus filograneus (Ophiuroidea) к солености». Серия "Прогресс морской экологии". Межисследовательский научный центр. 2 (3): 249–256. Дои:10.3354 / meps002249. JSTOR  24813186.
  6. ^ а б c d е ж грамм час я j k Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных. Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 957–959. ISBN  0-03-056747-5.
  7. ^ Макговерн, Тамара М. (5 апреля 2002 г.). «Паттерны полового и бесполого размножения у хрупкой звезды. Ophiactis savignyi во Флорида-Кис " (PDF). Серия "Прогресс морской экологии". 230: 119–126. Дои:10,3354 / meps230119. Получено 13 июля 2011.
  8. ^ а б Младенов, Филипп В .; Роланд Х. Эмсон; Лори В. Колпит; Иэн К. Уилки (1983). "Бесполое размножение у хрупкой звезды в Западной Индии. Ophiocomella ophiactoides (Х.Л. Кларк) (Иглокожие: Ophiuroidea) ". Журнал экспериментальной морской биологии и экологии. 72 (1): 1–23. Дои:10.1016/0022-0981(83)90016-3.
  9. ^ Астлей, Х.С. (2012). «Передвигаться, когда ты рядом: количественный анализ передвижения хрупкой звезды с тупым острием, Ophiocoma echinata». Журнал экспериментальной биологии. 215 (11): 1923–1929. Дои:10.1242 / jeb.068460. PMID  22573771.
  10. ^ Jones, A .; Маллефет Дж. (2012). «Исследование свечения в черной хрупкой звезде. Офиокомина черная: к новой модели светового излучения офиуроидов » (PDF). Зоосимпозия. 7: 139–145.
  11. ^ а б c Мах, Кристофер Л. «Разнообразие хрупких звезд! Сколько их и где они живут?». Echinoblog.
  12. ^ Мах, Кристофер Л. "Лицом к диску с Офиолепис : Давайте познакомимся с некоторыми хрупкими звездами ". Echinoblog.
  13. ^ а б c Fernández, Diana E .; Джакетти, Лучиана; Сабина, Штер; Туи, Бен; Pérez, Damián E .; Комерио, Маркос; Пазос, Пабло Дж. (2019). «Хрупкие звезды из нижнего мела Патагонии: первые сочлененные останки офиуроидов для мезозоя Южной Америки». Андская геология. 46 (2): 421–432. Дои:10.5027 / andgeoV46n2-3157. Получено 15 июн 2019.