Иглокожие - Echinoderm

Для грибка см. Иглокожие.

Иглокожие
Временной диапазон: Кембрийский – недавний
Brockhaus and Efron Encyclopedic Dictionary b24 782-0.jpg
Различные иглокожие
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Подцарство:Eumetazoa
Clade:ParaHoxozoa
Clade:Bilateria
Clade:Нефрозоа
Суперфилум:Deuterostomia
Clade:Амбулакрария
Тип:Иглокожие
Брюгьер, 1791 [бывш. Кляйн, 1734]
Подтипы и классы[1]

Гомалозоа † Джилл и Кастер, 1960

Homostelea †
Homoiostelea †
Стилофора †
Ctenocystoidea † Робисон и Спринкл, 1969

Crinozoa

Crinoidea
Edrioasteroidea †
Цистоидея †
Ромбифера †

Астерозоа

Офиуроидея
Asteroidea

Echinozoa

Echinoidea
Holothuroidea
Ophiocistioidea †
Helicoplacoidea †

Blastozoa †

Blastoidea †
Цистоидея † фон Бух, 1846 г.
Eocrinoidea †Jaekel, 1899
Paracrinoidea † Регнел, 1945 г.

† = Вымершие

An иглокожие /ɪˈkаɪпoʊdɜːrм/ кто-либо из членов филюм Иглокожие /ɪˌkаɪпoʊˈdɜːrмəтə/ (из Древнегреческий ἐχῖνος Echīnos «ёжик» и δέρμα дерма "кожа")[2] из морской животные. Взрослых можно узнать по их (обычно пятибалльной) радиальная симметрия, и включать морская звезда, морские ежи, песочные доллары, и морские огурцы, так же хорошо как морские лилии или «каменные лилии».[3] Иглокожие встречаются на любой глубине океана, начиная с приливная зона к абиссальная зона.Филум насчитывает около 7000 живых разновидность,[4] что делает его второй по величине группой дейтеростомы (суперфильм), после хордовые (которые включают позвоночные, Такие как птицы, Рыбы, млекопитающие, и рептилии ). Иглокожие - также самый крупный филум, не имеющий пресноводных или наземных (наземных) представителей.

Помимо трудно классифицируемых Аркаруа (а Докембрийский животное с пятичленной радиальной симметрией, напоминающей иглокожие), первые дефинитивные члены филума появились около начала Кембрийский. Одна группа кембрийских иглокожих - циктаны (Гомалозоа ), которые расположены близко к основанию происхождения иглокожих, было обнаружено, что они обладают внешними жабрами, используемыми для фильтрующего питания, аналогичными тем, которыми обладают хордовые и полухордовые.[5]

Иглокожие важны как с экологической, так и с геологической точки зрения. С экологической точки зрения существует немного других группировок, столь распространенных в биотическая пустыня из глубокое море, а также более мелкие океаны. Большинство иглокожих способны размножаться бесполым путем и возродить ткани, органы и конечности; в некоторых случаях они могут пройти полную регенерацию из одной конечности. Геологически ценность иглокожих заключается в их окостеневший скелеты, которые вносят основной вклад во многие известняк формаций и может дать ценные ключи к разгадке геологической среды. Они были наиболее часто используемыми видами в регенеративных исследованиях в 19 и 20 веках. Кроме того, некоторые ученые считают, что радиация иглокожих ответственна за Мезозойская морская революция.

Таксономия и эволюция

Смотрите также: Список отрядов иглокожих
Ранние иглокожие

Вместе с хордовые и полухордовые, иглокожие дейтеростомы, одно из двух основных подразделений билатерии, другой - протостомы. Во время раннего развития эмбриона во вторичнных стомах бластопор (первое отверстие в форме) становится анус тогда как у протостомов он становится ртом. У дейтеростомов рот развивается на более поздней стадии, на противоположном конце рта. бластула от бластопора, и между ними образуется кишка.[6] Личинки иглокожих обладают двусторонней симметрией, но она теряется во время метаморфоза когда их тела реорганизуются и развивают характерные радиальная симметрия иглокожих, обычно пентамеризм.[7] Особенностью взрослых иглокожих является обладание водная сосудистая система с внешним трубка ноги и известковый эндоскелет, состоящий из косточки соединены сеткой коллаген волокна.[8]Анализ 219 генов всех классов иглокожих в 2014 г. дает следующее филогенетическое дерево.[9]

Bilateria
 

Ксенакоеломорфа Proporus sp.png

 
Нефрозоа
Deuterostomia
 

Хордовые Cyprinus carpio3.jpg

 
Иглокожие
 
Echinozoa
 

Holothuroidea Holothuroidea.JPG

 
 

Echinoidea S. variolaris.jpg

 
 
Астерозоа
 

Офиуроидея Ophiura ophiura.jpg

 
 

Asteroidea Португалия 20140812-DSC01434 (21371237591) .jpg

 
 
 
 

Crinoidea Crinoid on the reef of Batu Moncho Island.JPG

 
 
 
Протостомия
 

Экдизозоа Long nosed weevil edit.jpg

 
 

Спиралия Grapevinesnail 01.jpg

 
610 млн лет назад
650 млн лет назад
 
Ордовикский цистоид Эхиносфаэриты из северо-восточной Эстонии

Всего их около 7000 сохранившийся виды иглокожих, а также около 13 000 вымерших видов.[8] Они встречаются в средах обитания, начиная от мелких приливных районов и заканчивая глубинными глубинами. Традиционно выделяются два основных подразделения: более привычные подвижный Элеутерозоа, который включает Asteroidea (морская звезда, 1745 современных видов), Ophiuroidea (хрупкие звезды, 2300 видов), Echinoidea (морские ежи и песочные доллары, 900 видов) и Holothuroidea (морские огурцы, 1430 видов); и Пельматозоа, некоторые из которых сидячий в то время как другие передвигаются. Они состоят из Crinoidea (перо звезды и морские лилии, 580 видов) и вымершие бластоиды и Паракриноиды.[10] Пятый класс Eleutherozoa, состоящий всего из трех видов, Concentricycloidea (морские ромашки ), недавно были объединены в Asteroidea.[11] Летопись окаменелостей включает большое количество других классов, которые, по-видимому, не попадают ни в какие из существующих группа короны.

Ископаемое криноид короны
Чашечка Гиперобласт, а бластоидный от Девонский из Висконсин.

Все иглокожие морской и почти все бентосный.[12] Старейшая из известных иглокожих ископаемое может быть Аркаруа от Докембрийский Австралии. Это ископаемое в форме диска с радиальными гребнями на ободе и пятиконечным центральным углублением, отмеченным радиальными линиями. Однако нет стереома или внутренняя структура, показывающая наличие водной сосудистой системы, и идентификация неубедительна.[13]

Первые общепринятые иглокожие появляются в Нижний кембрий период, астерозои появились в Ордовик и криноидеи были доминирующей группой в Палеозой.[12] Иглокожие оставили после себя обширную летопись окаменелостей.[12] Предполагается, что предком всех иглокожих было простое, подвижное, двусторонне-симметричное животное с ртом, кишечником и анусом. Эти предки приняли прикрепленный образ жизни и кормление в подвешенном состоянии и развили радиальную симметрию, поскольку это было более выгодно для такого существования. Личинки всех иглокожих даже сейчас двусторонне симметричны, и все они развивают радиальную симметрию при метаморфозе. Морские звезды и морские лилии по-прежнему прикрепляются к морскому дну, принимая взрослую форму.[14]

Первые иглокожие позже дали начало свободно передвигающимся группам. Эволюция эндоскелетных пластин со стереомной структурой и внешних ресничных бороздок для питания была ранним развитием иглокожих.[15] Палеозойские иглокожие были шаровидными, прикреплялись к субстрат и были ориентированы ротовой поверхностью вверх. Ископаемые иглокожие имели амбулакральные бороздки простирающаяся вниз по бокам тела, окаймленная с обеих сторон брахиолами, структура очень похожа на пиннулы современного лилии. Кажется вероятным, что ориентация рта вверх является примитивным состоянием, и что на некоторой стадии все классы иглокожих, за исключением морских лилий, изменили это положение и стали ртом вниз. До этого подиумы, вероятно, выполняли функцию кормления, как современные морские лилии. Их локомоторная функция появилась позже, после изменения ориентации рта, когда почки впервые соприкоснулись с субстратом.[14]

Анатомия и психология

Иглокожие произошли от животных с двусторонняя симметрия. Хотя взрослые иглокожие обладают пятицилиндровый, или пятигранная, симметрия, личинки иглокожих реснитчатый, свободно плавающие организмы, которые организованы в двусторонней симметрии, что делает их похожими на эмбриональные хордовые. Позже левая сторона тела растет за счет правой, которая в конечном итоге поглощается. Левая сторона затем вырастает в пентарадиально симметричный способ, при котором корпус состоит из пяти частей вокруг центральной оси.[16] В рамках Астерозоа, из правила может быть несколько исключений. Род морских звезд Лептастерии обычно имеют шесть рук, хотя могут встречаться и пятирукие. Так же Brisingida иметь шесть вооруженных видов. Среди хрупких звезд встречаются шестирукие виды, такие как Офиотела даная, Ophiactis savignyi, и Ophionotus hexactis существует, и Офиаканта вивипара часто их больше шести.[17]

Иглокожие проявляют вторичную радиальную симметрию в частях своего тела на определенном этапе жизни. Однако это приспособление к их сидячему существованию. Они произошли от других членов Bilateria и демонстрируют двустороннюю симметрию на личиночной стадии. Многие морские лилии и некоторые морские звезды демонстрируют симметрию, кратную основным пяти, с такими морскими звездами, как Labidiaster annulatus известно, что у него до пятидесяти оружия, а морская лилия Комастер шлегелий имея двести.[18]

Кожа и скелет

Хрупкая звезда, Ophionereis reticulata
А морской огурец из Малайзии
Морские звезды демонстрируют широкий спектр цветов
Стронгилоцентротус пурпуратус, хорошо бронированный морской еж
Криноид на коралловый риф

Иглокожие имеют мезодермальный скелет, состоящий из известковых пластин или косточки. Каждый из них, даже суставной позвоночник морского ежа, минералогически состоит из кристалл из кальцит. Если они будут твердыми, они образуют тяжелый каркас, поэтому они имеют губчатую пористую структуру, известную как стереом.[19] Косточки могут срастаться, как в тест морских ежей, или могут сочленяться друг с другом, как в объятиях морских звезд, хрупких звезд и морских лилий. Косточки могут быть плоскими или иметь внешние выступы в виде шипов, гранул или бородавок, и они поддерживаются жесткой эпидермис (кожа). Скелетные элементы также развертываются некоторыми специальными способами, такими как "Фонарь аристотеля «ротовые части морских ежей, используемые для измельчения, поддерживающие стебли лилий и структурное« известковое кольцо »морских огурцов.[16]

Несмотря на прочность отдельных модулей скелета, полные скелеты морских звезд, хрупких звезд и морских лилий редко встречаются в летописи окаменелостей. Это происходит потому, что они быстро разъединяются (отсоединяются друг от друга), как только покрывающая их кожа гниет, а при отсутствии ткани нет ничего, что могло бы удерживать пластины вместе. Модульная конструкция является результатом системы роста, используемой иглокожими, которая добавляет новые сегменты в центре лучевых конечностей, выталкивая существующие пластины наружу и удлиняя руки. С другой стороны, морские ежи часто хорошо сохраняются в меловых пластах или известняках. Во время окаменения полости в стереоме заполняются кальцитом, который находится в кристаллической непрерывности с окружающим материалом. При разрушении такой породы можно увидеть характерные узоры спайности, а иногда даже сложную внутреннюю и внешнюю структуру теста.[20]

Эпидермис состоит из клеток, отвечающих за поддержку и поддержание скелета, а также пигментных клеток, механорецептор клетки (которые обнаруживают движение на поверхности животного), а иногда и клетки желез, которые выделяют липкую жидкость или даже токсины. Разнообразные и часто яркие цвета иглокожих возникают под действием пигментных клеток кожи. Они производятся с помощью различных комбинаций цветных пигментов, таких как темный меланин, красный каротиноиды, и каротин белки, которые могут быть синими, зелеными или фиолетовыми. Они могут быть светочувствительными, и в результате многие иглокожие полностью меняют внешний вид с наступлением ночи. Реакция может произойти быстро - морской еж Centrostephanus longispinus меняется от угольно-черного до серо-коричневого всего за пятьдесят минут под воздействием света.[21]

Одной из характеристик большинства иглокожих является особый вид ткани, известный как ловить соединительную ткань. Этот коллагеновый материал может изменять свои механические свойства за несколько секунд или минут посредством нервного контроля, а не с помощью мускулов. Эта ткань позволяет морской звезде переходить от гибкого движения по морскому дну к тому, чтобы становиться жестким при открытии двустворчатый моллюск или предотвращение извлечения себя из расщелины. Точно так же морские ежи могут жестко фиксировать свои обычно подвижные шипы в качестве защитного механизма при нападении.[22]

Водная сосудистая система

Основная статья: Водяная сосудистая система

Иглокожие обладают уникальной водной сосудистой системой. Это сеть каналов, заполненных жидкостью, образованная из целомудрие (полость тела), которые участвуют в газообмене, питании, чувственном восприятии и передвижении. Эта система различается у разных классов иглокожих, но обычно открывается наружу через сито. мадрепорит на аборальной (верхней) поверхности животного. Мадрепорит связан с тонким каналом, каменным каналом, который простирается до кольцевого канала, окружающего рот или пищевод. Отсюда радиальные каналы проходят вдоль рукавов астероидов и примыкают к раковине в амбулакральных областях у иголовых. От радиальных каналов отходят короткие боковые каналы, каждый из которых заканчивается ампулой. Часть ампулы может выступать через пору (или пару пор у морских ежей) наружу и известна как подиум или трубка ноги. Водяная сосудистая система способствует распределению питательных веществ по всему телу животного и наиболее явно выражена в трубчатых ножках, которые могут расширяться или сокращаться за счет перераспределения жидкости между ступней и внутренним мешком.[23]

Организация системы несколько иная у офиуроидов, где мадрепорит может находиться на оральной поверхности, а подиумы не имеют присосок.[24] У голотуроидов подии могут быть уменьшены или отсутствовать, а мадрепорит открывается в полость тела, так что циркулирующая жидкость целомическая жидкость а не морская вода.[25] У морских лилий они похожи на астероиды, но у трубчатых ножек отсутствуют присоски, и они используются для передачи частиц пищи, захваченных руками, к центральному рту. В астероидах такое же движение используется для перемещения животного по земле.[26] Морские ежи используют свои ноги, чтобы не дать личинкам корковых организмов поселиться на их поверхности; потенциальных поселенцев перемещают в пасть ежа и съедают. Некоторые роющие морские звезды вытягивают свои удлиненные спинные трубчатые ножки на поверхность песка или ила выше и используют их для поглощения кислорода из столб воды.[27]

Другие органы

Иглокожие обладают простой пищеварительной системой, которая меняется в зависимости от диеты животного. Морские звезды в основном плотоядны и имеют рот, пищевод, желудок, состоящий из двух частей, кишечник и прямую кишку, при этом задний проход расположен в центре аборальной поверхности тела. За небольшими исключениями члены ордена Паксиллозида не обладают анусом.[28][29] У многих видов морских звезд большой сердечный желудок может выворачиваться и переваривать пищу вне тела. У других видов цельные продукты питания, такие как моллюски может быть проглочен.[30] У хрупких звезд слепой кишечник без кишечника или ануса. У них разная диета и изгоняют пищевые отходы через рот.[31] Морские ежи - травоядные животные и используют свой специализированный ротовой аппарат, чтобы пастись, рвать и жевать. водоросли а иногда и другой материал животного или растительного происхождения. У них есть пищевод, большой желудок и прямая кишка с анусом на вершине теста.[32] Морские огурцы в основном детритофаги, сортируя осадок своими щупальцами, которые представляют собой модифицированные трубчатые ножки. Песок и грязь сопровождают пищу через их простой кишечник, имеющий длинную извитую кишку и вместительный кишечник. клоака.[33] Криноиды пассивны подвесные питатели, ловить планктон с вытянутыми руками. Комки пищи со слизью попадают в рот, который связан с анусом петлей, состоящей из короткого пищевода и более длинного кишечника.[34]

В целомические полости иглокожих сложны. Помимо водно-сосудистой системы, у иглокожих есть гемальный целом (или гемальная система, «гемаль» является неправильным термином), перивисцеральный целом, гонадный целом, и часто также перигемальный целом (или перигемальная система).[35] Во время развития целомэ иглокожих делится на метакоэль, мезоцель и протоколь (также называемые соматоцелем, гидроцелем и аксоуэлем соответственно).[36] Водяная сосудистая система, гемальная система и перигемальная система образуют трубчатую целомическую систему.[37] Исключение составляют иглокожие, имеющие как целомическую систему кровообращения (т. Е. Водную сосудистую систему), так и гемальную систему кровообращения (т. Е. Гемальную и перигемальную системы).[38]

Гемальная и перигемальная системы происходят от целома и образуют открыто и пониженная система кровообращения. Обычно он состоит из центрального кольца и пяти радиальных сосудов. Нет правды сердце и в крови часто отсутствует дыхательный пигмент. Газообмен происходит через кожные жабры или папулы у морских звезд, генитальные сумки у хрупких звезд, перистоминальные жабры у морских ежей и клоакальные деревья у морских огурцов. Обмен газов также происходит через ножки трубки. Иглокожие не имеют специализированных органов выделения (удаления отходов) и поэтому азотные отходы, в основном в виде аммиак, распространяется через респираторные поверхности.[23]

Целомическая жидкость содержит целомоциты, или иммунные клетки. Есть несколько типов иммунных клеток, которые различаются в зависимости от класса и вида. Все классы обладают типом фагоцитарный амебоциты, которые поглощают вторгающиеся частицы и инфицированные клетки, агрегаты или сгустки и могут участвовать в цитотоксичность. Эти клетки обычно более крупные и гранулированные, и предполагается, что они являются основной линией защиты от потенциальных патогенов.[39] В зависимости от класса иглокожие могут иметь сферические клетки (для цитотоксичности, воспаления и антибактериальной активности), вибрационные клетки (для движения целомической жидкости и свертывания крови) и кристаллические клетки (потенциальные осморегуляторные клетки в морских огурцах).[39][40] Целомоциты также секретируют Антимикробные пептиды (AMP) против бактерий и имеют набор лектины и белки комплемента как часть врожденной иммунной системы, которая все еще не изучена.[2]

Иглокожие имеют простой радиальный нервная система который состоит из модифицированного нервная сеть состоящий из взаимосвязанных нейронов без центрального мозг, хотя некоторые действительно обладают ганглии. Нервы исходят из центральных колец вокруг рта в каждую руку или вдоль стенки тела; ветви этих нервов координируют движения организма и синхронизацию трубчатых ножек. У морских звезд есть сенсорные клетки в эпителии и простые пятна и сенсорные трубчатые ножки, похожие на щупальца, на концах их рук. У морских ежей нет особых органов чувств, но есть статоцисты которые помогают в гравитационной ориентации, и у них есть сенсорные клетки в эпидермисе, особенно в трубчатых ножках, шипах и педицеллярии. Хрупкие звезды, морские лилии и морские огурцы вообще не имеют органов чувств, но некоторые роющие морские огурцы порядок Аподида имеют по одной статоцисте, примыкающей к каждому лучевому нерву, а некоторые имеют глазное пятно у основания каждого щупальца.[41]

В гонады занимают большую часть полостей тела морских ежей и морских огурцов, в то время как менее объемные лилии, хрупкие звезды и морские звезды имеют по две гонады в каждой руке. В то время как наследственным состоянием считается наличие одного генитального отверстия, у многих организмов есть несколько гонопоры через которые могут выделяться яйцеклетки или сперма.[41]

Регенерация

Подсолнечная звезда восстановление нескольких рук

Многие иглокожие обладают замечательными способностями регенерация. Многие виды обычно автоматизировать и регенерировать руки и внутренности. Морские огурцы часто разряжают части своих внутренних органов, если чувствуют, что им угрожает опасность. Выделенные органы и ткани регенерируют в течение нескольких месяцев. Морские ежи постоянно замещают потерянные в результате повреждения шипы. Морские звезды и морские лилии легко теряют и восстанавливают свои руки. В большинстве случаев одна отрубленная рука не может вырасти в новую морскую звезду при отсутствии хотя бы части диска.[42][43][44][45] Однако у некоторых видов одна рука может выжить и развиться в полноценную особь.[43][44][45] а у некоторых видов руки намеренно отсоединены с целью бесполое размножение. В периоды потери пищеварительного тракта морские огурцы питаются накопленными питательными веществами и поглощают растворенные органические вещества непосредственно из воды.[46]

Восстановление утраченных деталей включает в себя как эпиморфоз и морфаллаксис. При эпиморфозе стволовые клетки - либо из резервного пула, либо производимые дедифференцировка - сформировать бластема и генерировать новые ткани. Морфаллактическая регенерация включает в себя движение и ремоделирование существующих тканей для замены утраченных частей. Прямой трансдифференциация также наблюдается переход одного типа ткани в другой во время замены ткани.[47]

Устойчивый рост личинок является причиной того, что многие иглокожие используются как популярные модельные организмы в биологии развития.[48]

Размножение

Половое размножение

Иглокожие становятся половозрелыми примерно через два-три года, в зависимости от вида и условий окружающей среды. Они почти все гонохорический, хотя некоторые виды гермафродитный. Яйцеклетки и сперматозоиды обычно попадают в открытую воду, где происходит оплодотворение. Выделение сперматозоидов и яйцеклеток у некоторых видов синхронизировано, как правило, в соответствии с лунным циклом. У других видов особи могут собираться во время репродуктивного сезона, что увеличивает вероятность успешного оплодотворения. В настоящее время внутреннее оплодотворение наблюдается у трех видов морских звезд, трех хрупких звезд и глубоководного морского огурца. Даже на глубинах бездны, куда не проникает свет, синхронизация репродуктивной активности у иглокожих происходит на удивление часто.[49]

Некоторые иглокожие откладывают яйца. Это особенно характерно для холодноводных видов, у которых планктонные личинки могут быть не в состоянии найти достаточно пищи. Этих отложенных яиц обычно немного, и они снабжены большими желтками для питания развивающихся эмбрионов. У морских звезд самка может нести икру в специальных мешочках, под мышками, под изогнутым телом или даже в сердечном желудке.[50] Многие хрупкие звезды - гермафродиты. Выведение яиц довольно распространено и обычно происходит в специальных камерах на их ротовой поверхности, но иногда используется яичник или целом.[51] У этих морских звезд и хрупких звезд обычно происходит прямое развитие, не проходящее через двустороннюю личиночную стадию.[52] Несколько морских ежей и один вид морских ежей несут яйца в полостях или около анального отверстия, удерживая их на месте шипами.[53] Некоторые морские огурцы используют щупальца для переноса яиц на нижнюю или заднюю поверхность, где они задерживаются. У очень небольшого числа видов яйца сохраняются в целоме, где они развиваются в живороде, позже выходя через разрывы в стенке тела.[54] У некоторых видов морских лилий эмбрионы развиваются в специальных мешках для размножения, где яйца хранятся до тех пор, пока их не найдет сперма, выпущенная самцом.[55]

Бесполое размножение

Один вид морская звезда, Офидиастр Гранифер, размножается бесполым путем партеногенез.[56] В некоторых других астерозои, взрослые особи некоторое время размножаются бесполым путем, прежде чем они созреют, после чего они размножаются половым путем. У большинства этих видов бесполое размножение происходит за счет поперечного деления с разделением диска на две части. Возобновление роста как области потерянного диска, так и отсутствующих плеч.[45][57] так что у человека могут быть руки разной длины. Хотя у большинства видов для полной регенерации требуется по крайней мере часть диска, у некоторых видов морских звезд одна отрубленная рука может превратиться в полноценную особь в течение нескольких месяцев.[43][44][45] По крайней мере, у некоторых из этих видов они активно используют это как метод бесполого размножения.[43][58] На нижней поверхности руки развивается перелом, и рука вырывается из тела, которое держится за основу во время процесса.[58] В период отрастания у них появляется несколько крошечных рук и одна большая рука, поэтому их часто называют «кометами».[44][58]

Бесполое размножение поперечным деление также наблюдался у взрослых морских огурцов. Голотурия парвула часто использует этот метод, индивидуальное разделение на две части немного впереди средней точки. Каждая из двух половинок регенерирует свои недостающие органы в течение нескольких месяцев, но недостающие половые органы часто очень медленно развиваются.[59]

Личинки некоторых видов иглокожих способны к бесполому размножению. Давно известно, что это происходит среди морских звезд и хрупких звезд, но совсем недавно это наблюдалось у морского огурца, морского ежа и морского ежа. Эти виды принадлежат к четырем основным классам иглокожих, за исключением кринозойные (по состоянию на 2011 год).[60] Бесполое размножение у планктонных личинок происходит множеством способов. Они могут аутотомия части, которые развиваются во вторичные личинки, разрастаются бутоны или пройти паратомия. Части, которые подвергаются аутотомии, или почки могут развиваться непосредственно в полностью сформированные личинки или могут развиваться через гаструла или даже бластула сцена. Части, которые развиваются в новых личинок, различаются от предротового капюшона (холмистая структура над ртом), боковой стенки тела, заднебоковых рук или их задних концов.[60][61][62]

Процесс клонирования - это затраты, которые несет личинка как в ресурсах, так и во времени развития. Было замечено, что личинки подвергаются этому процессу при обильном питании.[63] или температурный режим оптимален.[62] Также было высказано предположение, что клонирование может происходить с использованием тканей, которые обычно теряются во время метаморфоза.[64] Недавние исследования показали, что личинки некоторых морских ежей клонируют себя, когда обнаруживают хищников (ощущая растворенную слизь рыбы).[62][64] Бесполое размножение дает много более мелких личинок, которые лучше спасаются от планктонных рыб.[65]

Личиночное развитие

Личинка echinopluteus с личинками

Развитие иглокожих начинается с билатерально симметричного эмбриона, при этом сначала развивается целобластула. Гаструляция отмечает открытие «второго рта», который помещает иглокожих внутрь дейтеростомов, а мезодерма, в которой будет находиться скелет, перемещается внутрь. Вторичная полость тела, целом, образуется за счет разделения трех полостей тела. Личинки в основном планктонные, но у некоторых видов яйца задерживаются внутри самки, а у некоторых личинки также выводятся самкой.[66]

Личинки иглокожих проходят несколько стадий, и у них есть особые названия, полученные от таксономических названий взрослых особей или их внешнего вида. Например, у морского ежа есть личинка «echinopluteus», а у хрупкой звезды - личинка «ophiopluteus». У морской звезды есть личинка «бипиннария», но позже она превращается в многорукую личинку «брахиолярию». Личинка морского огурца - это «аурикулярия», а криноид - «желточник». Все эти личинки двусторонне симметричны и имеют полосы ресничек, с которыми они плавают, а у некоторых, обычно известных как личинки pluteus, есть руки. Когда они полностью развиваются, они оседают на морском дне, где претерпевают метаморфоз, а руки и кишечник личинок дегенерируют. Левая сторона личинки развивается в оральную поверхность молоди, а правая сторона становится аборальной поверхностью. На этом этапе двусторонняя симметрия теряется и развивается радиальная симметрия.[66][67]

В планктотрофный Личинка считается предковым личиночным типом иглокожих, но после 500 миллионов лет личиночной эволюции около 68% видов, развитие которых известно, имеют лецитотрофный личиночный тип.[10] Наличие желточного мешка означает, что образуется меньшее количество яиц, у личинок более короткий период развития, меньший потенциал распространения, но больше шансов на выживание. Кажется, существует эволюционная тенденция к стратегии прямого развития «меньший риск - меньшая выгода».[10]

Распространение и среда обитания

Иглокожие глобально распространены почти на всех глубинах, широтах и ​​в разных средах океана. Они достигают наибольшего разнообразия в среде рифов, но также широко распространены на мелководных берегах, вокруг полюсов - рефугиумах, где морские лилии наиболее многочисленны, - и во всем глубоком океане, где обитают на дне и роют морские огурцы - иногда на их долю приходится до 90% организмов. Хотя почти все иглокожие бентические, то есть живут на морском дне, некоторые морские лилии могут плавать с большой скоростью в течение коротких периодов времени, а некоторые глубоководные морские огурцы полностью плавают. Некоторые морские лилии являются псевдопланктонными, прикрепляясь к плавающим бревнам и обломкам, хотя это поведение наиболее активно проявлялось в палеозое, прежде чем конкуренция со стороны таких организмов, как ракушки, ограничила масштабы поведения.[68]

Личинки иглокожих, особенно морских звезд и морских ежей, являются пелагическими и с помощью океанских течений могут переноситься на большие расстояния, усиливая глобальное распространение типа.[69]

Образ жизни

Передвижение

Иглокожие в основном передвигается с помощью трубчатых ножек, но некоторые морские ежи также используют свои шипы. Ножки трубки обычно имеют кончик в форме присоски, в которой можно создать вакуум за счет сокращения мышц. Это наряду с некоторой липкостью, обеспечиваемой секрецией слизь обеспечивает адгезию. Волны сокращений и расслаблений трубчатых лап движутся по приклеиваемой поверхности, и животное медленно движется по ней.[70]

Хрупкие звезды - самые подвижные из иглокожих, они поднимают свои диски и делают большие шаги при движении. Две передние руки захватывают субстрат своими трубчатыми ножками, две боковые руки «рядятся», самая задняя рука тянется, и животное движется рывками. Шипы рук обеспечивают сцепление, и при перемещении между объектами гибкие руки могут обвиваться вокруг них. Некоторые виды ползают на заостренных трубчатых ножках.[70] Морские звезды вытягивают свои трубчатые лапы в предполагаемом направлении движения и захватывают субстрат за счет всасывания, после чего лапы отводятся назад. Движение нескольких трубчатых лапок, скоординированное волнообразно, перемещает животное вперед, но продвигается медленно.[71] У некоторых роющих морских звезд на трубчатых ножках есть точки, а не присоски, и они могут «скользить» по морскому дну с большей скоростью.[72]

Морские ежи используют свои трубчатые ножки, чтобы передвигаться так же, как морские звезды. Некоторые также используют свои сочлененные шипы, чтобы подталкивать или подталкивать себя или поднимать ротовую поверхность с субстрата. Если морского ежа перевернуть, он может выдвинуть свои трубчатые ножки в одной амбулакральной области достаточно далеко, чтобы они оказались в пределах досягаемости субстрата, а затем последовательно прикреплять ножки из прилегающей области, пока не будет выпрямлен. Некоторые виды врезаются в скалу, и они обычно делают это, шлифуя поверхность ротовым аппаратом.[73]

Морские огурцы, как правило, медлительные животные. Многие могут передвигаться по поверхности или рыться в песке или грязи, используя перистальтический движений, а у некоторых есть короткие трубчатые ножки на нижней поверхности, с помощью которых они могут ползать, как морские звезды. Некоторые виды волочатся с помощью щупалец, в то время как другие могут расширять и сжимать свое тело или ритмично сгибать его и «плавать». Многие живут в трещинах, дуплах и норах и практически не передвигаются. Некоторые глубоководные виды пелагический и может плавать в воде с перепончатыми сосочками, образующими паруса или плавники.[74]

Большинство морских лилий подвижны, но морские лилии сидячие и прикрепляются стеблями к твердому субстрату. Эти стебли могут изгибаться, а руки могут катиться и раскручиваться, и это почти предел движения морской лилии, хотя некоторые виды могут перемещаться по морскому дну, ползая. Морские перья не прикреплены и обычно живут в расщелинах, под кораллами или внутри губок, а их руки - единственная видимая часть. Некоторые морские перья появляются ночью и садятся на близлежащие возвышенности, чтобы лучше использовать течение, несущее пищу. Многие виды могут «ходить» по морскому дну, приподнимая тело с помощью рук. Многие также могут плавать руками, но большинство из них в основном ведут малоподвижный образ жизни, редко удаляясь от выбранного места укрытия.[75]

Кормление

Способы питания сильно различаются между разными таксонами иглокожих. Морские лилии и некоторые хрупкие звезды, как правило, являются пассивными фильтраторами, связывающими взвешенные частицы от проходящей воды; большинство морских ежей - травоядные животные, откормочные кормушки морских огурцов и большинство морских звезд - активные охотники.

Морские лилии питаются взвесью и широко раскидывают руки, чтобы поймать плавающие мимо частицы. Они улавливаются ножками трубки на пиннулах, перемещаются в амбулакральные бороздки, покрываются слизью и переносятся в рот ресничками, выстилающими бороздки.[76] Точные диетические потребности морских лилий мало изучены, но в лаборатории их можно кормить диатомовыми водорослями.[77]

Звездочки корзины - это подвесные кормушки, поднимающие свои разветвленные руки, чтобы собрать зоопланктон, в то время как хрупкие звезды используют несколько способов питания, но обычно преобладает один. Некоторые из них представляют собой суспензионные кормушки, удерживающие частицы пищи нитями слизи, иглами или трубчатыми ножками на своих поднятых руках. Остальные - мусорщики и питатели детрита. Другие снова являются прожорливыми хищниками и способны заарканить свою водную добычу внезапным окружением гибкими руками. Затем конечности сгибаются под диском, чтобы передать пищу челюстям и рту.[78]

Многие морские ежи питаются водорослями, часто соскребая тонкий слой водорослей, покрывающий поверхность скал, своим специализированным ротовым аппаратом, известным как фонарь Аристотеля. Другие виды поедают более мелкие организмы, которых они могут ловить своими трубчатыми ножками. Они также могут питаться мертвой рыбой и другими животными.[79] Песочные доллары могут питаться суспензией и питаться фитопланктон, детрит, кусочки водорослей и бактериальный слой, окружающий песчинки.[80]

Многие морские огурцы представляют собой подвижные откладывающие или суспензионные кормушки, которые используют свои щечные ножки для активного захвата пищи, а затем помещают частицы по отдельности в их щечные полости. Другие проглатывают большое количество осадка, поглощают органические вещества и пропускают неперевариваемые минеральные частицы через кишечник. Таким образом они нарушают и обрабатывают большие объемы субстрата, часто оставляя характерные гребни отложений на морском дне. Некоторые морские огурцы обычно живут в норах, передним концом вниз и анусом на поверхности, заглатывая осадок и пропуская его через кишечник. Other burrowers live anterior-end up and wait for detritus to fall into the entrances of the burrows or rake in debris from the surface nearby with their buccal podia.[81]

Nearly all starfish are detritivores or carnivores, though a few are suspension feeders. Small fish landing on the upper surface may be captured by pedicilaria and dead animal matter may be scavenged but the main prey items are living invertebrates, mostly bivalve molluscs. To feed on one of these, the starfish moves over it, attaches its tube feet and exerts pressure on the valves by arching its back. When a small gap between the valves is formed, the starfish inserts part of its stomach into the prey, excretes digestive ферменты and slowly liquefies the soft body parts. As the adductor muscle of the shellfish relaxes, more stomach is inserted and when digestion is complete, the stomach is returned to its usual position in the starfish with its now liquefied bivalve meal inside it. The same everted stomach process is used by other starfish to feed on sponges, sea anemones, corals, detritus and algal films.[82]

Defense mechanisms

Despite their low nutrition value and the abundance of indigestible calcite, echinoderms are the prey of many organisms, such as крабы, акулы, sea birds and other echinoderms. Defensive strategies employed include the presence of spines, toxins, which can be inherent or delivered through the tube feet, and the discharge of sticky entangling threads by sea cucumbers. Although most echinoderm spines are blunt, those of the crown-of-thorns starfish are long and sharp and can cause a painful puncture wound as the epithelium covering them contains a toxin.[6] Because of their catch connective tissue, which can change rapidly from a flaccid to a rigid state, echinoderms are very difficult to dislodge from crevices. Certain sea cucumbers have a cluster of кювиеровые канальцы which can be ejected as long sticky threads from their anus and entangle and permanently disable an attacker. Another defensive strategy sometimes adopted by sea cucumbers is to rupture the body wall and discharge the gut and internal organs. The animal has a great regenerative capacity and will regrow the lost parts later.[83] Starfish and brittle stars may undergo autotomy when attacked, an arm becoming detached which may distract the predator for long enough for the animal to escape. Some starfish species can "swim" away from what may be danger, foregoing the regrowth by not losing limbs.[84] It is not unusual to find starfish with arms of different sizes in various stages of regrowth.[85]

Экология

Echinoderms are numerous and relatively large invertebrates and play an important role in marine, benthic экосистемы.[10] The grazing of sea urchins reduces the rate of colonization of bare rock by settling organisms but also keeps algae in check, thereby enhancing the biodiversity of coral reefs. The burrowing of песочные доллары, sea cucumbers and some starfish stirs up the sediment and depletes the sea floor of nutrients. Their digging activities increases the depth to which oxygen can seep and allows a more complex ecological tier-system to develop. Starfish and brittle stars prevent the growth of algal mats on coral reefs, which might otherwise obstruct the filter-feeding constituent organisms.[86] Some sea urchins can bore into solid rock and this биоэрозия can destabilise rock faces and release nutrients into the ocean. Coral reefs are also bored into in this way but the rate of accretion of carbonate material is often greater than the erosion produced by the sea urchin.[87] It has been estimated that echinoderms capture and sequester about 0.1 gigatonnes of carbon per year as calcium carbonate, making them important contributors in the global carbon cycle.[88]

Echinoderms sometimes have large population swings which can cause marked consequences for ecosystems. An example is the change from a coral-dominated reef system to an alga-dominated one that resulted from the mass mortality of the tropical sea urchin Диадема антилларная in the Caribbean in 1983.[89] Sea urchins are among the main herbivores on reefs and there is usually a fine balance between the urchins and the kelp and other algae on which they graze. A diminution of the numbers of predators (otters, lobsters and fish) can result in an increase in urchin numbers causing overgrazing of ламинарии леса with the result that an alga-denuded "urchin barren " forms.[90] На Большой Барьерный риф, an unexplained increase in the numbers of crown-of-thorns starfish (Acanthaster planci), which graze on living coral tissue, has had considerable impact on coral mortality and coral reef биоразнообразие.[91]

Echinoderms form part of the diet of many organisms such as костлявая рыба, акулы, eider ducks, чайки, крабы, брюхоногие моллюски, морские выдры, Песцы и люди. Larger starfish prey on smaller ones and the great quantity of eggs and larvae produced form part of the зоопланктон, consumed by many marine creatures. Crinoids are relatively free from predation.[86] The body cavities of many sea cucumbers and some starfish provide a habitat for parasitic or symbiotic organisms including fish, crabs, worms and snails.[92]

Использование людьми

In 2010, 373,000 tonnes of echinoderms were harvested, mainly for consumption. These were mainly sea cucumbers (158,000 tonnes) and sea urchins (73,000 tonnes).[93][требуется разъяснение ]

Sea cucumbers are considered a delicacy in some countries of south east Asia; as such, they are in imminent danger of being over-harvested.[94]

Popular species include the pineapple roller Thelenota Ananas (susuhan) and the red Holothuria edulis. These and other species are colloquially known as bêche de mer или же trepang в Китай и Индонезия. The sea cucumbers are boiled for twenty minutes and then dried both naturally and later over a fire which gives them a smoky tang. In China they are used as a basis for gelatinous soups and stews.[95] Both male and female gonads of sea urchins are also consumed particularly in Япония, Перу, Испания и Франция. The taste is described as soft and melting, like a mixture of seafood and fruit. The quality is assessed by the colour which can range from light yellow to bright orange.[96] At the present time, some trials of breeding sea urchins in order to try to compensate the чрезмерная эксплуатация of this resource have been made.[97]

The calcareous tests or shells of echinoderms are used as a source of lime by farmers in areas where limestone is unavailable and some are used in the manufacture of fish meal.[98] Four thousand tons of the animals are used annually for these purposes. This trade is often carried out in conjunction with моллюски farmers, for whom the starfish pose a major threat by eating their cultured stock. Other uses for the starfish they recover include the manufacture of animal feed, composting and drying for the arts and craft trade.[99]

Sea urchins are used in research, particularly as model organisms in биология развития[100] and ecotoxicology.[101][102] Стронгилоцентротус пурпуратус и Arbacia punctulata are used for this purpose in embryological studies.[103] The large size and the transparency of the eggs enables the observation of сперма cells in the process of fertilising яйцеклетка.[100] The arm regeneration potential of brittle stars is being studied in connection with understanding and treating нейродегенеративный diseases in humans.[99]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Stöhr, Sabine (2014). "Echinodermata". Черви. Всемирный регистр морских видов. Получено 23 февраля 2014.
  2. ^ а б "echinoderm". Интернет-словарь этимологии.
  3. ^ "Sea Lily". Science Encyclopedia. Получено 5 сентября 2014.
  4. ^ "Animal Diversity Web - Echinodermata". Музей зоологии Мичиганского университета. Получено 26 августа 2012.
  5. ^ "Computer simulations reveal feeding in early animal".
  6. ^ а б Dorit, R. L.; Walker, W. F.; Barnes, R. D. (1991). Зоология. Издательство колледжа Сондерс. стр.777–779. ISBN  978-0-03-030504-7.
  7. ^ Richard Fox. "Asterias forbesi". Анатомия беспозвоночных онлайн. Lander University. Получено 19 мая 2012.
  8. ^ а б Рэй, Грегори А. (1999). «Иглокожие: колючие животные: морские ежи, морские звезды и их союзники». Tree of Life web project. Получено 19 октября 2012.
  9. ^ Telford, M. J.; Lowe, C. J.; Cameron, C.B .; Ortega-Martinez, O.; Aronowicz, J.; Oliveri, P.; Copley, R. R. (2014). "Phylogenomic analysis of echinoderm class relationships supports Asterozoa". Proceedings of the Royal SocietyB: Biological Sciences. 281 (1786): 20140479. Дои:10.1098/rspb.2014.0479. ЧВК  4046411. PMID  24850925.
  10. ^ а б c d Утике, Свен; Шаффельке, Бритта; Byrne, Maria (1 January 2009). «Тип бум-спад? Экологические и эволюционные последствия изменения плотности иглокожих». Экологические монографии. 79: 3–24. Дои:10.1890/07-2136.1.
  11. ^ Siera104. "Echinodermata". Получено 15 марта 2008.
  12. ^ а б c Waggoner, Ben (16 January 1995). "Echinodermata: Fossil Record". Introduction to the Echinodermata. Museum of Paleontology: University of California at Berkeley. Получено 14 марта 2013.
  13. ^ Smith, Dave (28 September 2005). "Vendian Animals: Arkarua". Получено 14 марта 2013.
  14. ^ а б Dorit, Walker & Barnes (1991) pp. 792–793
  15. ^ UCMP Berkeley, edu. "Echinodermata: Morphology". Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Получено 21 марта 2011.
  16. ^ а б Ruppert, Fox & Barnes (2004) p. 873
  17. ^ Australian Echinoderms: Biology, Ecology and Evolution
  18. ^ Messing, Charles. "Crown and calyx". Charles Messing's Crinoid Pages. Архивировано из оригинал 29 октября 2013 г.. Получено 29 июля 2012.
  19. ^ Беренс, Питер; Bäuerlein, Edmund (2007). Handbook of Biomineralization: Biomimetic and bioinspired chemistry'. Wiley-VCH. п. 393. ISBN  978-3-527-31805-6.
  20. ^ Davies, A. Morley (1925). An Introduction to Palaeontology. Thomas Murby. С. 240–241.
  21. ^ Weber, W.; Dambach, M. (April 1974). "Light-sensitivity of isolated pigment cells of the sea urchin Centrostephanus longispinus". Исследования клеток и тканей. 148 (3): 437–440. Дои:10.1007/BF00224270. PMID  4831958. S2CID  1669387.
  22. ^ Motokawa, Tatsuo (May 1984). "Connective tissue catch in echinoderms". Биологические обзоры. 59 (2): 255–270. Дои:10.1111/j.1469-185X.1984.tb00409.x. S2CID  86391676.
  23. ^ а б Dorit, Walker & Barnes (1991) pp. 780–791
  24. ^ Dorit, Walker & Barnes (1991) pp. 784–785
  25. ^ Dorit, Walker & Barnes (1991) pp. 788–789
  26. ^ Dorit, Walker & Barnes (1991) pp. 780–783
  27. ^ Ruppert, Fox & Barnes (2004) p. 905
  28. ^ Echinoderm Nutrition
  29. ^ Rigby, P. Robin; Iken, Katrin; Shirayama, Yoshihisa (1 December 2007). Sampling Biodiversity in Coastal Communities: NaGISA Protocols for Seagrass and Macroalgal Habitats. NUS Press. п. 44. ISBN  9789971693688.
  30. ^ Ruppert, Fox & Barnes (2004) p. 885
  31. ^ Ruppert, Fox & Barnes (2004) p. 891
  32. ^ Ruppert, Fox & Barnes (2004) pp. 902–904
  33. ^ Ruppert, Fox & Barnes (2004) p. 912
  34. ^ Ruppert, Fox & Barnes (2004) p. 920
  35. ^ J. Moore. An Introduction to the Invertebrates, Cambridge Univ. Press, 2nd ed., 2006, p. 245.
  36. ^ C. Hickman Jr., L. Roberts, A. Larson. Разнообразие животных. Granite Hill Publishers, 2003. p. 271.
  37. ^ "Macrobenthos of the North Sea - Echinodermata > Introduction". etibioinformatics.nl.
  38. ^ Nielsen, Claus. Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla. 3-е изд. Oxford, UK: Oxford University Press, 2012, p. 78
  39. ^ а б Ramirez-Gomez, Fransisco (27 September 2010). "Echinoderm Immunity". Invertebrate Survival Journal.
  40. ^ Smith, Courtney (January 2010). "Echinoderm Immunity". Достижения экспериментальной медицины и биологии. 708: 260–301. Дои:10.1007/978-1-4419-8059-5_14. ISBN  978-1-4419-8058-8. PMID  21528703.
  41. ^ а б Ruppert, Fox & Barnes (2004) pp. 872–929
  42. ^ Edmondson, C.H (1935). "Autotomy and regeneration of Hawaiian starfishes" (PDF). Bishop Museum Occasional Papers. 11 (8): 3–20.
  43. ^ а б c d McAlary, Florence A (1993). Population Structure and Reproduction of the Fissiparous Seastar, Linckia columbiae Gray, on Santa Catalina Island, California. 3rd California Islands Symposium. Служба национальных парков. Получено 15 апреля 2012.
  44. ^ а б c d See last paragraph in review above AnalysisHotchkiss, Frederick H. C. (1 June 2000). "On the Number of Rays in Starfish". Американский зоолог. 40 (3): 340–354. Дои:10.1093/icb/40.3.340. Получено 14 июля 2011.
  45. ^ а б c d Fisher, W. K. (1 March 1925). "Бесполое размножение у морских звезд, Склерастерии" (PDF). Биологический бюллетень. 48 (3): 171–175. Дои:10.2307/1536659. ISSN  0006-3185. JSTOR  1536659. Получено 15 июля 2011.
  46. ^ Dobson, W. E.; S. E. Stancyk; L. A. Clements; R. M. Showman (1 February 1991). "Nutrient Translocation during Early Disc Regeneration in the Brittlestar Microphiopholis gracillima (Stimpson) (Echinodermata: Ophiuroidea)". Biol Bull. 180 (1): 167–184. Дои:10.2307/1542439. JSTOR  1542439. PMID  29303627. Получено 14 июля 2011.
  47. ^ Mashanov, Vladimir S.; Igor Yu. Dolmatov; Thomas Heinzeller (1 December 2005). "Transdifferentiation in Holothurian Gut Regeneration". Biol Bull. 209 (3): 184–193. Дои:10.2307/3593108. JSTOR  3593108. PMID  16382166. S2CID  27847466. Получено 15 июля 2011.
  48. ^ Hart, M. W. (January–February 2002). "Life history evolution and comparative developmental biology of echinoderms". Evolution and Development. 4 (1): 62–71. Дои:10.1046/j.1525-142x.2002.01052.x. PMID  11868659. S2CID  39175905.
  49. ^ Young, Craig M.; Eckelbarger, Kevin J. (1994). Reproduction, Larval Biology, and Recruitment of the Deep-Sea Benthos. Издательство Колумбийского университета. С. 179–194. ISBN  0231080042.
  50. ^ Ruppert, Fox & Barnes (2004) pp. 887–888
  51. ^ Ruppert, Fox & Barnes (2004) p. 895
  52. ^ Ruppert, Fox & Barnes (2004) p. 888
  53. ^ Ruppert, Fox & Barnes (2004) p. 908
  54. ^ Ruppert, Fox & Barnes (2004) p. 916
  55. ^ Ruppert, Fox & Barnes (2004) p. 922
  56. ^ Yamaguchi, M.; J. S. Lucas (1984). "Natural parthenogenesis, larval and juvenile development, and geographical distribution of the coral reef asteroid Ophidiaster granifer". Морская биология. 83 (1): 33–42. Дои:10.1007/BF00393083. ISSN  0025-3162. S2CID  84475593.
  57. ^ McGovern, Tamara M. (5 April 2002). "Patterns of sexual and asexual reproduction in the brittle star Ophiactis savignyi in the Florida Keys" (PDF). Серия "Прогресс морской экологии". 230: 119–126. Bibcode:2002MEPS..230..119M. Дои:10.3354/meps230119.
  58. ^ а б c Monks, Sarah P. (1 April 1904). "Variability and Autotomy of Phataria". Труды Академии естественных наук Филадельфии. 56 (2): 596–600. ISSN  0097-3157. JSTOR  4063000.
  59. ^ Kille, Frank R. (1942). "Regeneration of the Reproductive System Following Binary Fission in the Sea-Cucumber, Holothuria parvula (Selenka)" (PDF). Биологический бюллетень. 83 (1): 55–66. Дои:10.2307/1538013. ISSN  0006-3185. JSTOR  1538013. Получено 15 июля 2011.
  60. ^ а б Eaves, Alexandra A.; Palmer, A. Richard (11 September 2003). "Reproduction: Widespread cloning in echinoderm larvae". Природа. 425 (6954): 146. Bibcode:2003Natur.425..146E. Дои:10.1038/425146a. HDL:10402/era.17195. ISSN  0028-0836. PMID  12968170. S2CID  4430104.
  61. ^ Jaeckle, William B. (1 February 1994). "Multiple Modes of Asexual Reproduction by Tropical and Subtropical Sea Star Larvae: An Unusual Adaptation for Genet Dispersal and Survival" (PDF). Биологический бюллетень. 186 (1): 62–71. Дои:10.2307/1542036. ISSN  0006-3185. JSTOR  1542036. PMID  29283296. Получено 13 июля 2011.
  62. ^ а б c Vaughn, Dawn (October 2009). "Predator-Induced Larval Cloning in the Sand Dollar Дендрастер эксцентричный: Might Mothers Matter?". Биологический бюллетень. 217 (2): 103–114. Дои:10.1086/BBLv217n2p103. PMID  19875816. S2CID  26030855.
  63. ^ McDonald, Kathryn A.; Dawn Vaughn (1 August 2010). "Abrupt Change in Food Environment Induces Cloning in Plutei of Дендрастер эксцентричный". Биологический бюллетень. 219 (1): 38–49. Дои:10.1086/BBLv219n1p38. PMID  20813988. S2CID  24422314. Получено 16 июля 2011.
  64. ^ а б Vaughn, Dawn; Richard R. Strathmann (14 March 2008). "Predators induce cloning in echinoderm larvae". Наука. 319 (5869): 1503. Bibcode:2008Sci...319.1503V. Дои:10.1126/science.1151995. JSTOR  40284699. PMID  18339931. S2CID  206509992. Получено 16 июля 2011.
  65. ^ Vaughn, Dawn (March 2010). "Why run and hide when you can divide? Evidence for larval cloning and reduced larval size as an adaptive inducible defense". Морская биология. 157 (6): 1301–1312. Дои:10.1007/s00227-010-1410-z. ISSN  0025-3162. S2CID  84336247.
  66. ^ а б Dorit, R. L.; Walker, W. F.; Barnes, R. D. (1991). Зоология. Издательство колледжа Сондерс. стр.778. ISBN  978-0-03-030504-7.
  67. ^ Wim van Egmond (1 July 2000). "Gallery of Echinoderm Larvae". Microscopy UK. Получено 2 февраля 2013.
  68. ^ Сяофэн, Ван; Hagdorn, Hans; Chuanshang, Wang (September 2006). "Pseudoplanktonic lifestyle of the Triassic crinoid Травматокринус from Southwest China". Lethaia. 39 (3): 187–193. Дои:10.1080/00241160600715321.
  69. ^ Pawson, David Leo. "Echinoderm: distribution and abundance". Британская энциклопедия. Получено 28 июн 2013.
  70. ^ а б Смит, Дж. Э. (1937). «Строение и функция трубчатых ножек у некоторых иглокожих» (PDF). Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства. 22 (1): 345–357. Дои:10.1017 / S0025315400012042. Архивировано из оригинал (PDF) 15 ноября 2013 г.
  71. ^ "Leather star - Dermasterias imbricata". Sea Stars of the Pacific Northwest. Архивировано из оригинал 9 сентября 2012 г.. Получено 27 сентября 2012.
  72. ^ "Sand star - Luidia foliolata". Sea Stars of the Pacific Northwest. Архивировано из оригинал 9 сентября 2012 г.. Получено 26 сентября 2012.
  73. ^ Ruppert, Fox & Barnes (2004) pp. 899–900
  74. ^ Ruppert, Fox & Barnes (2004) pp. 911–912
  75. ^ Messing, Charles. "The crinoid feeding mechanism". Charles Messing's Crinoid Pages. Получено 26 июля 2012.
  76. ^ Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных. Holt-Saunders International. pp. 997–1007. ISBN  0-03-056747-5.
  77. ^ Tom Carefoot. "Learn about feather stars: feeding & growth". Одиссея улитки. Архивировано из оригинал 12 января 2013 г.. Получено 23 февраля 2013.
  78. ^ Ruppert, Fox & Barnes (2004) p. 893
  79. ^ Tom Carefoot. "Learn about sea urchins: feeding, nutrition & growth". Одиссея улитки. Архивировано из оригинал 22 марта 2013 г.. Получено 23 февраля 2013.
  80. ^ Tom Carefoot. "Learn about sand dollars: feeding & growth". Одиссея улитки. Архивировано из оригинал 19 октября 2012 г.. Получено 23 февраля 2013.
  81. ^ Ruppert, Fox & Barnes (2004) p. 914
  82. ^ Ruppert, Fox & Barnes (2004) pp. 884–885
  83. ^ Dorit, Walker & Barnes (1991) pp. 789–790
  84. ^ Mladenov, Philip V.; Igdoura, Suleiman; Asotra, Satish; Burke, Robert D. (1 April 1989). "Purification and partial characterization of an autotomy-promoting factor from the sea star Pycnopodia Helianthoides". Биологический бюллетень. 176 (2): 169–175. Дои:10.2307/1541585. ISSN  0006-3185. JSTOR  1541585.
  85. ^ Beamer, Victoria P. "Regeneration in Starfish (Asteroidea)". The Physiology of Arm Regeneration in Starfish (Asteroidea). Дэвидсон-колледж. Архивировано из оригинал on 9 April 2013. Получено 10 марта 2013.
  86. ^ а б Miller, John E. "Echinoderm: role in nature". Британская энциклопедия. Получено 28 июн 2013.
  87. ^ Herrera-Escalante, T; López-Pérez, R. A.; Leyte-Morales, G. E. (2005). "Bioerosion caused by the sea urchin Diadema mexicanum (Echinodermata: Echinoidea) at Bahías de Huatulco, Western Mexico". Revista de Biología Tropical. 53 (3): 263–273. PMID  17469255.
  88. ^ Kaplan, M. (2010). "Sea stars suck up carbon". Природа. Дои:10.1038/news.2009.1041.
  89. ^ Осборн, Патрик Л. (2000). Тропическая экосистема и экологические концепции. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п. 464. ISBN  0-521-64523-9.
  90. ^ Lawrence, J. M. (1975). "On the relationships between marine plants and sea urchins" (PDF). Oceanographic Marine Biological Annual Review. 13: 213–286. Архивировано из оригинал (PDF) 5 февраля 2011 г.
  91. ^ Birkeland, Charles; Lucas, John S. (1990). Acanthaster planci: Major Management Problem of Coral Reefs. Флорида: CRC Press. ISBN  0849365996.
  92. ^ Лучано, Брук; Лайман, Эшли; Макмиллан, Селена; Никелс, Эбби. "The symbiotic relationship between Sea cucumbers (Holothuriidae) and Pearlfish (Carapidae)". Получено 27 июн 2013.
  93. ^ Sourced from the data reported in the ФАО База данных FishStat
  94. ^ "Sea Cucumbers Threatened by Asian Trade". Нью-Йорк Таймс. Получено 1 апреля 2009.
  95. ^ Wikisource:1911 Encyclopædia Britannica/Bêche-de-Mer
  96. ^ John M. Lawrence (2001). "The edible sea urchins". In John M. Lawrence (ed.). Edible Sea Urchins: Biology and Ecology. Developments in Aquaculture and Fisheries Science. 37. С. 1–4. Дои:10.1016/S0167-9309(01)80002-8. ISBN  9780444503909.
  97. ^ Sartori D., Scuderi A.; Sansone G.; Gaion A. (February 2015). "Echinoculture: the rearing of Paracentrotus lividus in a recirculating aquaculture system—experiments of artificial diets for the maintenance of sexual maturation". Aquaculture International. 23: 111–125. Дои:10.1007/s10499-014-9802-6. S2CID  18856183.
  98. ^ "Sea stars". Дикий Сингапур. Получено 4 февраля 2013.
  99. ^ а б Barkhouse, C .; Niles, M .; Дэвидсон, Л. -А. (2007). «Обзор литературы о методах борьбы с морскими звездами для донных и придонных культур моллюсков» (PDF). Канадский отраслевой отчет о рыболовстве и водных науках. 279 (7): 14–15. ISSN  1488-5409.
  100. ^ а б "Insight from the Sea Urchin". Microscope Imaging Station. Exploratorium. Получено 4 февраля 2013.
  101. ^ Sartori D., Gaion A. (2015). "Toxicity of polyunsaturated aldehydes of diatoms to Indo-Pacific bioindicator organism Echinometra mathaei". Лекарственная и химическая токсикология. 39 (2): 124–8. Дои:10.3109/01480545.2015.1041602. PMID  25945412. S2CID  207437380.
  102. ^ Gaion A., Scuderi A.; Pellegrini D.; Sartori D. (2013). "Arsenic Exposure Affects Embryo Development of Sea Urchin, Paracentrotus lividus (Lamarck, 1816)". Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology. 39: 1–5. Дои:10.3109/01480545.2015.1041602. PMID  25945412. S2CID  207437380.
  103. ^ Longo, F. J.; Anderson, E. (June 1969). "Sperm differentiation in the sea urchins Arbacia punctulata и Стронгилоцентротус пурпуратус". Journal of Ultrastructure Research. 27 (5): 486–509. Дои:10.1016/S0022-5320(69)80046-8. PMID  5816822.

Цитированные тексты

  • Dorit, R. L.; Walker, W. F.; Barnes, R. D. (1991). Zoology, International edition. Издательство колледжа Сондерс. ISBN  978-0-03-030504-7.
  • Рупперт, Эдвард Э .; Фокс, Ричард, С .; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных, 7-е издание. Cengage Learning. ISBN  81-315-0104-3.

дальнейшее чтение

  • Black, Rhona M. (1970). The Elements of Palaeontology. Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-09615-7.
  • Clark, A M (1968). Starfishes and their relations, 2-е изд. Trustees of the British Museum (Natural History)
  • Clarkson, Euan Neilson Kerr (1993). Invertebrate palaeontology and evolution. ISBN  978-0-412-47990-8.
  • Nichols, David (Ed.) (1969). Иглокожие. Эбери Пресс. ISBN  978-0-09-065994-4.CS1 maint: дополнительный текст: список авторов (связь)
  • Paul, C. R. C.; Smith, A. B. (1984). "The early radiation and phylogeny of echinoderms". Биологические обзоры. 59 (4): 443–481. Дои:10.1111/j.1469-185X.1984.tb00411.x. S2CID  86572427.
  • Shrock, R. R.; Twenhofel, W. H. (1953). Principles of Invertebrate Paleontology, 2-е изд. McGraw Hill International Series on the Earth Sciences, LCC 52-5341. (Chapter 14 covers Echinodermata)
  • Smith, A. B. (2006). "The pre-radial history of echinoderms". Геологический журнал. 40 (3): 255–280. Дои:10.1002/gj.1018.

внешняя ссылка