Хламидии - Chlamydiae

Хламидии
Хламидия трахоматис
Научная классификация
Домен:	Бактерии
Суперфилум:	Группа ПВХ
Тип:	Хламидии Гаррити и Холт 2012
Учебный класс:	Хламидиоз Gupta et al. 2016 г.
Заказы и семьи
Хламидиоз Хламидийные Clavichlamydiaceae Парахламидиальные Criblamydiaceae Парахламидийные Simkaniaceae Waddliaceae Писцихламидии Актинохламидийные Parilichlamydiaceae Рабдохламидийные
Синонимы
Chlamydaeota Орен и др. 2015 г.

В Хламидии площадь бактериальный филюм и класс члены которого удивительно разнообразны, в том числе патогены людей и животных, симбионты повсеместного простейшие,^[1] и морские формы еще недостаточно изучены.^[2] Все хламидии, о которых люди знали в течение многих десятилетий, являются облигатными внутриклеточными бактериями; в 2020 году многие дополнительные хламидии были обнаружены на дне океана, и пока не известно, все ли они имеют хозяева.^[2] Исторически считалось, что все хламидии имеют пептидогликан клеточная стенка, но исследования 2010-х годов продемонстрировали обнаруживаемое присутствие пептидогликана, а также других важных белков.^[3][4][5]

Среди хламидий все, что давно известно науке, растут только путем заражения. эукариотический клетки-хозяева. Они такие же маленькие, как многие вирусы. Они имеют яйцевидную форму и пятна. Грамотрицательный. Они зависят от репликации внутри клеток-хозяев; таким образом, некоторые виды называют облигатными. внутриклеточные патогены и другие - симбионты вездесущих простейших. Большинство внутриклеточных хламидий находится в тело включения или вакуоль. Вне клеток они выживают только как внеклеточная инфекционная форма. Эти хламидии могут расти только там, где растут их клетки-хозяева, и развиваться в соответствии с характерным двухфазным циклом развития.^[6][7][8] Следовательно, клинически значимый Хламидии нельзя размножать в бактериальных питательных средах в клинической лаборатории. Их наиболее успешно изолировать, пока они еще находятся внутри клеток-хозяев.

Из различных хламидий, вызывающих болезни человека, два наиболее важных вида: Chlamydia pneumoniae, что вызывает тип пневмония, и Хламидия трахоматис, что приводит к хламидиоз. Хламидиоз - наиболее распространенный бактериальный инфекция, передающаяся половым путем в Соединенных Штатах ежегодно регистрируется 2,86 миллиона случаев инфицирования хламидиозом.

История

Заболевание, подобное хламидиозу, поражающее глаза людей, впервые было описано в древних китайских и египетских рукописях. Современное описание хламидийоподобных организмов было предоставлено Хальберштадртертером и фон Провазек в 1907 году. Изоляты хламидий, культивированные в желточных мешках зародышевых яиц, были получены от человека. пневмонит вспышка в конце 1920-х - начале 1930-х годов, а к середине 20 века изоляты были получены от десятков видов позвоночных. Термин хламидиоз (плащ) появился в литературе в 1945 году, хотя продолжали использоваться и другие названия, в том числе Bedsonia, Miyagawanella, агенты орнитоза, TRIC- и PLT. В 1956 г. Хламидия трахоматис был впервые выращен Тан Фэй-фань, хотя они еще не были признаны бактериями.^[9]

Номенклатура

В 1966 году хламидии были признаны бактериями и родом Хламидиоз был подтвержден.^[10] Приказ Хламидиоз был создан Сторцем и Пейджем в 1971 году. Класс Хламидиоз был недавно опубликован.^[11][12][13] Между 1989 и 1999 гг. Были признаны новые семейства, роды и виды. Тип Chlamydiae был создан в Руководство Берджи по систематической бактериологии.^[14] К 2006 г. были получены генетические данные по более чем 350 линиям хламидий.^[15] Об обнаружении форм океанического дна, о которых сообщалось в 2020 году, относятся новые клады.^[2]

Таксономия и молекулярные подписи

В настоящее время хламидии содержат восемь правомерно названных родов и 14 родов.^[16] В настоящее время тип состоит из двух отрядов (Chlamydiales, Parachlamydiales) и девяти семейств внутри одного класса (Chlamydiia).^[11][12] Только четыре из этих семейств имеют правильные названия (Хламидийные, Парахламидийные, Simkaniaceae, Waddliaceae )^[17][18] а пять описываются как семьи (Clavichlamydiaceae, Criblamydiaceae, Parilichlamydiaceae, Piscichlamydiaceae, и Рабдохламидийные ).^[19][20][21]Недавно описанный отряд Chlamydiales включает семейства Chlamydiaceae и Clanchiamydiaceae, в то время как новый орден Parachlamydiales дает приют остальным семи семьям.^[11] Это предложение подтверждается наблюдением двух различных филогенетических клад, которые требуют таксономических рангов выше уровня семейства. Молекулярные подписи в виде консервированные индели (CSI) и белки (CSP), как было обнаружено, являются уникально общими для каждого отдельного отряда, обеспечивая средства различения каждой клады от другой и поддерживая представление об общем происхождении семейств внутри каждого отряда.^[11][22] Отличие двух отрядов подтверждается также тем фактом, что CSI не были обнаружены среди других комбинаций семейств.

Молекулярные подписи также были обнаружены, что являются эксклюзивными для семейства Chlamydiaceae.^[11][22] Chlamydiaceae первоначально состояли из одного рода, Хламидиоз, но в 1999 г. был разделен на два рода, Хламидофила и Хламидиоз. С 2015 года роды были воссоединены, а виды, принадлежащие к роду Chlamydophila, были реклассифицированы как виды Chlamydia.^[23][24] Однако CSI и CSP были обнаружены специально для видов Chlamydophila, что подтверждает их отличие от Chlamydia, что, возможно, требует дополнительного рассмотрения двух отдельных групп внутри семейства.^[11][22] Также были обнаружены CSI и CSP, которые являются исключительно общими для всех Chlamydia, что дополнительно указывает на происхождение, независимое от Chlamydophila, поддерживая способ отличить виды Chlamydia от соседних членов Chlamydophila.

Филогенетика

Хламидии образуют уникальную бактериальную эволюционную группу, которая отделилась от других бактерий около миллиарда лет назад, и их можно отличить по наличию нескольких CSI и CSP.^{[11][22][25][26]} Виды из этой группы можно отличить от всех других бактерий по наличию консервативных инделы в ряде белков и большим количеством сигнатурных белков, которые уникально присутствуют у разных видов Chlamydiae.^[27][28] Отчеты разнятся относительно того, связаны ли хламидии с Planctomycetales или Спирохеты.^[29][30] Однако секвенирование генома показывает, что 11% генов в Протохламидия амебофила UWE25 и 4% у Chlamydiaceae наиболее похожи на хлоропласт, завод, и цианобактерий гены.^[26] Кавалер-Смит предположил, что хламидии попадают в кладу Planctobacteria в более крупной кладе Gracilicutes. Однако филогения и общее присутствие CSI в белках, которые являются клон-специфичными, указывают на то, что Веррукомикробия являются ближайшими свободноживущими родственниками этих паразитических организмов.^[31] Сравнение рибосомальная РНК гены обеспечили филогения известных штаммов Chlamydiae.^[15]

Патогены человека и диагностика

Описаны три вида хламидий, которые обычно поражают людей:

• Хламидия трахоматис, вызывающий заболевание глаз трахома и инфекция, передающаяся половым путем хламидиоз
• Chlamydophila pneumoniae, что вызывает форму пневмония
• Chlamydophila psittaci, что приводит к орнитоз

Уникальный физиологический статус хламидий, включая их двухфазный жизненный цикл и обязанность реплицироваться в эукариотическом хозяине, позволил использовать анализ ДНК для диагностики хламидий.^[32] Горизонтальный перенос генов очевидна и усложняет эту область исследований. В одном крайнем примере два гена, кодирующие гистоноподобные белки H1 эукариотического происхождения, были обнаружены в прокариотическом геноме C. trachomatis, облигатной внутриклеточный патоген.

Филогения

Смотрите также: Бактериальная систематика

Филогения основана на высвобождении 123 LTP на основе 16S рРНК Проект "Живое дерево всех видов".^[33]

	Waddliaceae Waddlia chondrophila Rurangirwa et al. 1999 г.     Simkaniaceae Simkania negevensis Эверетт, Буш и Андерсен, 1999 г.   Парахламидийные   Неохламидии хартманнеллы Horn et al. 2001 г.     Parachlamydia acanthamoebae Эверетт, Буш и Андерсен, 1999 г.
Хламидийные	Chlamydophila pneumoniae (Grayston и др., 1989) Эверетт, Буш и Андерсен, 1999 г.     Хламидофила   C. felis Эверетт, Буш и Андерсен, 1999 г.       С. psittaci (Lillie 1930) Эверетт, Буш и Андерсен 1999       C. caviae Эверетт, Буш и Андерсен, 1999 г.     C. abortus Эверетт, Буш и Андерсен, 1999 г.         Хламидиоз   C. pecorum Фукуши и Хираи 1992       C. muridarum Эверетт, Буш и Андерсен, 1999 г.       C. suis Эверетт, Буш и Андерсен, 1999 г.     C. trachomatis (Busacca 1935) Рейк 1957 исправил. Эверетт, Буш и Андерсен, 1999 г.

Таксономия

В настоящее время принятая таксономия основана на Список названий прокариот, стоящих в номенклатуре (LPSN)^[34] и NCBI^[35]

• Род? Писцихламидии Draghi et al. 2004 г.
  • Разновидность Piscichlamydia salmonis Draghi et al. 2004 г.
• Семья ? Актинохламидийные Steigen et al. 2013
  • Род Актинохламидиоз Steigen et al. 2013
    • Разновидность Актинохламидии прозрачные Steigen et al. 2013
• Семья ? Clavichlamydiaceae Рог 2011
  • Род Клавихламидиоз корриг. Карлсен и др. 2008 г.
    • Разновидность Clavichlamydia salmonicola корриг. Карлсен и др. 2008 г.
• Семья ? Parilichlamydiaceae Stride et al. 2013
  • Род Парилихламидиоз Stride et al. 2013
    • Разновидность Parilichlamydia carangidicola Stride et al. 2013
  • Род Симилихламидиоз Stride et al. 2013
    • Разновидность S. latridicola Stride et al. 2013
    • Разновидность С. Лабри Steigen et al. 2015 г.
• Семья Criblamydiaceae Томас, Кассон и Греб 2006
  • Крибламидиоз Томас, Кассон и Греб 2006
    • Разновидность Criblamydia sequanensis Томас, Кассон и Греб 2006
  • Estrella Thomas et al. 2006 г.
    • Разновидность Estrella lausannensis Корсаро, Ферольди и Греб 2007
• Семья Рабдохламидийные Corsaro et al. 2009 г.
  • Род Ренихламидиоз Corsaro & Work 2012
    • Разновидность Renichlamydia lutjani Corsaro & Work 2012
  • Род Рабдохламидиоз Kostanjsek et al. 2004 г.
    • Разновидность R. crassificans Corsaro et al. 2007 г.
    • Разновидность Р. porcellionis Kostanjsek et al. 2004 г.
• Семья Хламидийные Грабли 1957 исправить. Эверетт, Буш и Андерсен, 1999 г.
  • Род Амфибиихламидии Martel et al. 2012 г.
    • Разновидность А. ранарум Martel et al. 2013
    • Разновидность A. salamandrae Martel et al. 2012 г.
  • Род Рубидус Pagnier et al. 2015 г.
    • Разновидность Rubidus massiliensis Pagnier et al. 2015 г.
  • Род Хламидиоз Джонс и др. 1945 исправить. Эверетт, Буш и Андерсен, 1999 г.
    • Разновидность ? К. ibidis Vorimore et al. 2013
    • Разновидность C. avium Sachse et al. 2015 г.
    • Разновидность C. gallinacea Sachse et al. 2015 г.
    • Разновидность C. pecorum Фукуши и Хираи 1992
    • Разновидность C. muridarum Эверетт, Буш и Андерсен, 1999 г.
    • Разновидность C. trachomatis (Busacca 1935) Рейк 1957 исправил. Эверетт, Буш и Андерсен, 1999 г.
    • Разновидность Chlamydia pneumoniae Grayston et al. 1989 г.
  • Род Хламидофила Эверетт, Буш и Андерсен, 1999 г.
    • Разновидность C. felis Эверетт и др. 1999 г.
    • Разновидность С. psittaci (Lillie 1930) Эверетт, Буш и Андерсен 1999
    • Разновидность C. abortus Эверетт, Буш и Андерсен, 1999 г.
    • Разновидность C. caviae Эверетт, Буш и Андерсен, 1999 г.
• Семья Парахламидийные Эверетт, Буш и Андерсен, 1999 г.
  • Род? Мезохламидиоз Corsaro et al. 2012 г.
    • Разновидность Мезохламидии элодеи Corsaro et al. 2012 г.
  • Род? Метахламидиоз Corsaro et al. 2010 г.
    • Разновидность Metachlamydia lacustris Corsaro et al. 2010 г.
  • Род? Протохламидиоз Collingro et al. 2005 г.
    • Разновидность П. амебофила Collingro et al. 2005 г.
    • Разновидность P. naegleriophila Casson et al. 2006 г.
  • Род Неохламидиоз Horn et al. 2001 г.
    • Разновидность Неохламидии хартманнеллы Horn et al. 2001 г.
  • Род Парахламидиоз Эверетт, Буш и Андерсен, 1999 г.
    • Разновидность Parachlamydia acanthamoebae Эверетт, Буш и Андерсен, 1999 г.
• Семья Simkaniaceae Эверетт, Буш и Андерсен, 1999 г.
  • Род? Fritschea Эверетт и др. 2005 г.
    • Разновидность F. bemisiae Эверетт и др. 2005 г.
    • Разновидность F. eriococci Эверетт и др. 2005 г.
  • Род? Нептунохламидиоз Пиццетти и др. 2016 г.
    • Разновидность Neptunochlamydia vexilliferae Пиццетти и др. 2016 г.
  • Род? Syngnamydia Fehr et al. 2013
    • Разновидность S. salmonis Nylund et al. 2015 г.
    • Разновидность S. venezia Fehr et al. 2013
  • Род Симкания Эверетт, Буш и Андерсен, 1999 г.
    • Разновидность Simkania negevensis Эверетт, Буш и Андерсен, 1999 г.
• Семья Waddliaceae Rurangirwa et al. 1999 г.
  • Род Waddlia Rurangirwa et al. 1999 г.
    • Разновидность W. chondrophila Rurangirwa et al. 1999 г.
    • Разновидность W. malaysiensis Chua et al. 2005 г.

Рекомендации

1. Тан, Мин; Sixt, Barbara S .; Зигл, Александр; Мюллер, Констанце; Вацка, Маргарет; Вульч, Анна; Циотис, Димитриос; Монтанаро, Жаклин; Рихтер, Андреас; Шмитт-Копплин, Филипп; Хорн, Матиас (2013). «Метаболические особенности элементарных тел Protochlamydia amoebophila - связь между активностью и инфекционностью хламидий». PLOS Патогены. 9 (8): e1003553. Дои:10.1371 / journal.ppat.1003553. ISSN  1553-7374. ЧВК  3738481. PMID  23950718.
2. Дхарамши, Jennah E .; Тамарит, Даниил; Эме, Лаура; Лестница, Кортни У .; Мартейн, Джоран; Хома, Феликс; Jørgensen, Steffen L .; Спанг, Аня; Ettema, Thijs J.G. (Март 2020 г.). «Морские отложения освещают разнообразие и эволюцию хламидий». Текущая биология. 30 (6): 1032–1048.e7. Дои:10.1016 / j.cub.2020.02.016.
3. Жакье Н, Виолье PH, Greub G (2015). «Роль пептидогликана в делении хламидийных клеток: к разрешению хламидийной аномалии». FEMS Microbiol Rev. 39 (2): 262–275. Дои:10.1093 / femsre / fuv001. PMID  25670734.
4. Малхотра М., Суд С., Мукерджи А., Муралидхар С., Бала М. (сентябрь 2013 г.). «Генитальный хламидиоз трахоматис: новости». Indian J. Med. Res. 138 (3): 303–16. ЧВК  3818592. PMID  24135174.
5. Гупта Р.С. (2011). «Происхождение дидерм (грамотрицательных) бактерий: давление отбора антибиотиков, а не эндосимбиоз, вероятно, привело к развитию бактериальных клеток с двумя мембранами». Антони ван Левенгук. 100 (2): 171–182. Дои:10.1007 / s10482-011-9616-8. ЧВК  3133647. PMID  21717204.
6. Рог M (2008). «Хламидии как симбионты у эукариот». Анну Рев Микробиол. 62: 113–131. Дои:10.1146 / annurev.micro.62.081307.162818. PMID  18473699. S2CID  13405815.
7. Абдельрахман Ю.М., Белланд Р.Дж. (2005). «Цикл развития хламидий». FEMS Microbiol Rev. 29 (5): 949–959. Дои:10.1016 / j.femsre.2005.03.002. PMID  16043254.
8. Хорн М., Коллингро А., Шмитц-Эссер С., Байер К.Л., Пуркхольд Ю., Фартманн Б., Брандт П., Ньякатура Г.Дж., Дроге М., Фришман Д., Раттей Т., Мевес Х.В., Вагнер М. (2004). «Освещение эволюционной истории хламидий». Наука. 304 (5671): 728–730. Дои:10.1126 / science.1096330. PMID  15073324.
9. Филип С. Брахман и Элиас Абрутин (23 июля 2009 г.). Бактериальные инфекции человека: эпидемиология и борьба. ISBN  9780387098425.
10. Молдер Дж. (1966). «Отношение группы орнитоза (Chlamydiae) к бактериям и вирусам». Анну Рев Микробиол. 20: 107–30. Дои:10.1146 / annurev.mi.20.100166.000543. PMID  5330228.
11. Гупта Р.С., Наушад С., Чокши С., Гриффитс Е., Адеолу М. (2015). «Филогеномный и молекулярный анализ на основе маркеров типа Chlamydiae: предложение разделить класс Chlamydiia на два порядка, Chlamydiales и Parachlamydiales ord. Nov., И исправленное описание класса Chlamydiia». Антони ван Левенгук. 108 (3): 765–781. Дои:10.1007 / s10482-015-0532-1. PMID  26179278.
12. Орен А., Гаррити GM (2016). «Список новых имен и новых комбинаций, ранее эффективно, но недействительно опубликованных». Int J Syst Evol Microbiol. 66 (7): 2463–6. Дои:10.1099 / ijsem.0.001149. PMID  27530111.
13. Сторц Дж, Пейдж Л.А. (1971). «Таксономия Chlamydiae: причины для классификации организмов рода Chlamydia, семейства Chlamydiaceae, в отдельном порядке, Chlamydiales ord. Nov». Международный журнал систематической бактериологии. 21 (4): 332–334. Дои:10.1099/00207713-21-4-332.
14. Гаррити GM, Бун Д.Р. (2001). Руководство Берги по систематической бактериологии, том 1: Археи и глубоко ветвящиеся и фототрофные бактерии (2-е изд.). Springer. ISBN  978-0-387-98771-2.
15. Эверетт К., Тао М., Хорн М., Дышински Г., Бауманн П. (2005). «Новые хламидии белокрылки и щитовки: эндосимбионты штамма Fritschea bemisiae Falk и штамма Fritschea eriococci Elm». Int J Syst Evol Microbiol. 55 (Pt 4): 1581–7. Дои:10.1099 / ijs.0.63454-0. PMID  16014485.
16. Сэйерс; и другие. «Хламидия». Национальный центр биотехнологической информации (NCBI) база данных таксономии. Получено 2016-10-24.
17. Эверетт К.Д., Буш Р.М., Андерсен А.А. (1999). "Исправленное описание отряда Chlamydiales, предложение Parachlamydiaceae fam. Nov. И Simkaniaceae fam. Nov., Каждый из которых содержит один монотипный род, пересмотренная таксономия семейства Chlamydiaceae, включая новый род и пять новых видов, а также стандарты для идентификации организмы ". Int J Syst Bacteriol. 49 (Pt 2): 415–440. Дои:10.1099/00207713-49-2-415. PMID  10319462.
18. Rurangirwa FR, Dilbeck PM, Crawford TB, McGuire TC, McElwain TF (1999). «Анализ гена 16S рРНК микроорганизма WSU 86-1044 от абортированного плода крупного рогатого скота показывает, что он является членом отряда Chlamydiales: предложение Waddliaceae fam. Nov., Waddlia chondrophila gen. Nov., Sp. Nov».. Int J Syst Bacteriol. 49 (Pt 2): 577–581. Дои:10.1099/00207713-49-2-577. PMID  10319478.
19. Томас V, Кассон N, Greub G (2006). «Criblamydia sequanensis, новый внутриклеточный хламидиоз, выделенный из воды реки Сены с использованием совместного культивирования амеб». Environ Microbiol. 8 (12): 2125–2135. Дои:10.1111 / j.1462-2920.2006.01094.x. PMID  17107554.
20. Stride MC, Polkinghorne A, Miller TL, Groff JM, Lapatra SE, Nowak BF (2013). «Молекулярная характеристика Parilichlamydia carangidicola, нового хламидийного эпителиоцистного агента у желтохвостой королевской рыбы, Seriola lalandi (Валансьен), и предложение нового семейства, Parilichlamydiaceae fam. Nov. (Заказ Chlamydiales)». Appl Environ Microbiol. 79 (5): 1590–1597. Дои:10.1128 / AEM.02899-12. ЧВК  3591964. PMID  23275507.
21. Kuo C-C, Horn M, Stephens RS (2011) Order I. Chlamydiales. В: Руководство Берджи по систематической бактериологии, т. 4, 2-е изд. С. 844-845. Эдс Криг Н., Стейли Дж., Браун Д., Хедлунд Б., Пастер Б., Уорд Н., Людвиг В., Уитман В. Спрингер: Нью-Йорк.
22. Гриффитс Э., Вентреска М.С., Гупта Р.С. (2006). «BLAST-скрининг геномов хламидий для выявления сигнатурных белков, которые уникальны для групп видов Chlamydiales, Chlamydiaceae, Chlamydophila и Chlamydia». BMC Genomics. 7: 14. Дои:10.1186/1471-2164-7-14. ЧВК  1403754. PMID  16436211.
23. Sachse K, Bavoil PM, Kaltenboeck B, Stephens RS, Kuo CC, Rossello-Mora R, Horn M (2015). «Поправка к семейству Chlamydiaceae: предложение единого рода Chlamydia для включения всех признанных в настоящее время видов». Appl Microbiol. 38 (2): 99–103. Дои:10.1016 / j.syapm.2014.12.004. HDL:10261/123714. PMID  25618261.
24. Орен А., Гаррити GM (2015). «Список новых названий и новых комбинаций, ранее эффективно, но не допустимо опубликованных». Int J Syst Evol Microbiol. 65 (7): 2017–2025. Дои:10.1099 / ijs.0.000317.
25. Greub G, Raoult D (2003). "История гена, кодирующего АДФ / АТФ-транслоказу, гена паразитизма, переданного от предка Chlamydiales растениям 1 миллиард лет назад". Appl Environ Microbiol. 69 (9): 5530–5. Дои:10.1128 / AEM.69.9.5530-5535.2003. ЧВК  194985. PMID  12957942.
26. Хорн М., Коллингро А., Шмитц-Эссер С., Байер С., Пуркхольд Ю., Фартманн Б., Брандт П., Ньякатура Г., Дроге М., Фришман Д., Раттей Т., Мевес Н., Вагнер М. (2004). «Освещение эволюционной истории хламидий». Наука. 304 (5671): 728–30. Дои:10.1126 / science.1096330. PMID  15073324.
27. Гриффитс Э., Петрич А.К., Гупта Р.С. (август 2005 г.). «Консервированные индели в основных белках, которые являются отличительными характеристиками Chlamydiales и предоставляют новые средства для их идентификации». Микробиология. 151 (Pt 8): 2647–57. Дои:10.1099 / мик.0.28057-0. PMID  16079343.
28. Гупта Р.С., Гриффитс Э. (декабрь 2006 г.). «Белки и инделы, специфичные для хламидий: новые инструменты для исследований». Тенденции Microbiol. 14 (12): 527–35. Дои:10.1016 / j.tim.2006.10.002. PMID  17049238.
29. Уорд Н., Рейни Ф., Хедлунд Б., Стейли Дж., Людвиг В., Стакебрандт Э (2000). «Сравнительный филогенетический анализ представителей отряда Planctomycetales и подразделения Verrucomicrobia: анализ последовательности гена 23S рРНК поддерживает филогенез, основанный на последовательности гена 16S рРНК». Int J Syst Evol Microbiol. 50 (6): 1965–72. Дои:10.1099/00207713-50-6-1965. PMID  11155969.
30. Тилинг Х, Ломбардо Т, Бауэр М, Людвиг В, Глёкнер Ф (2004). «Оценка филогенетического положения планктомицета Rhodopirellula baltica SH 1 с помощью конкатенированных последовательностей рибосомных белков, последовательностей субъединиц ДНК-направленной РНК-полимеразы и полных геномных деревьев». Int J Syst Evol Microbiol. 54 (Pt 3): 791–801. Дои:10.1099 / ijs.0.02913-0. PMID  15143026.
31. Гриффитс Э., Гупта Р.С. (август 2007 г.). «Филогения и общие консервативные вставки в белках свидетельствуют о том, что Verrucomicrobia являются ближайшими известными свободноживущими родственниками хламидий». Микробиология. 153 (Pt 8): 2648–54. Дои:10.1099 / mic.0.2007 / 009118-0. PMID  17660429. S2CID  2094762.
32. Корсаро D, Greub G (2006). «Патогенный потенциал новых хламидий и подходы к диагностике инфекций, вызванных этими обязательными внутриклеточными бактериями». Clin Microbiol Rev. 19 (2): 283–97. Дои:10.1128 / CMR.19.2.283-297.2006. ЧВК  1471994. PMID  16614250.
33. Проект "Живое дерево всех видов" [1]. Данные извлечены из «Релиз 123 LTP на основе 16S рРНК (полное дерево)» (PDF). Комплексная база данных рибосомных РНК Silva. Получено 2016-03-20.
34. Список названий прокариот, стоящих в номенклатуре. Данные извлечены из «Хламидии». Архивировано из оригинал на 2011-06-13. Получено 2016-03-20.
35. Национальный центр биотехнологической информации [2] Данные извлечены из Сэйерс; и другие. «Хламидии». Национальный центр биотехнологической информации. Получено 2016-03-20.

внешняя ссылка

• Chlamydiae.com, исчерпывающий источник информации от доктора Майкла Уорда (профессора медицинской микробиологии Саутгемптонского университета)

• Обзор хламидиоза