Apicomplexa - Apicomplexa

Apicomplexa
Apicomplexa Composite Image.png
Научная классификация е
Домен:Эукариоты
(без рейтинга):Потогонные
Clade:ЦАРЬ
Clade:SAR
Infrakingdom:Альвеолаты
Тип:Apicomplexa
Левин, 1970[1][2]
Классы и подклассы Перкинс, 2000 г.

В Apicomplexa (также называемый Апикомплексия) большие филюм из паразитический альвеолиты. Большинство из них обладают уникальной формой органелла который включает в себя тип пластида называется апикопласт, и апикальная сложная структура. Органелла - это приспособление, которое апикомплексан применяет при проникновении в хозяйскую клетку.

Apicomplexa одноклеточные и спорообразующие. Все виды обязать эндопаразиты животных,[3] Кроме Нефромицеты, а симбионт у морских животных, первоначально классифицированных как Читрид грибок.[4] Подвижные конструкции, такие как жгутики или же ложноножки присутствуют только в некоторых гамета этапы.

Apicomplexa - это разнообразная группа, в которую входят такие организмы, как кокцидии, грегарины, пироплазмы, гемогрегарины, и плазмодий. Заболевания, вызываемые Apicomplexa, включают:

Название таксона Apicomplexa происходит от двух латинский слова -вершина (вверху) и комплекс (складывается) - и относится к набору органеллы в спорозоит. Apicomplexa составляют большую часть того, что раньше называлось Спорозоа, группа паразитических простейших, как правило, без жгутиков, ресничек или псевдопод. Однако большинство Apicomplexa подвижны благодаря использованию скользящий механизм[5]который использует спайки и небольшие статические миозиновые двигатели.[6] Другими основными направлениями были Аскетоспорея (Сейчас в Ризария ), Myxozoa (теперь известно, что книдариец животные ), а Микроспоридии (теперь известно, что происходит от грибы ). Иногда название Sporozoa используется как синоним Apicomplexa, а иногда и как подмножество.

Описание

Структура апикомплексана: 1 - полярное кольцо, 2 - коноид, 3 - микронемы, 4 - роттрии, 5 - ядро, 6 - ядрышко, 7 - митохондрия, 8 - заднее кольцо, 9 - альвеолы, 10 - аппарат Гольджи, 11 - микропоры.
Некоторые типы клеток: оокинет, спорозоит, мерозоит

Тип Apicomplexa содержит всех эукариот с группой структур и органелл, вместе называемых апикальный комплекс.[7] Этот комплекс состоит из структурных элементов и секреторные органеллы которые необходимы для вторжения хозяин клетки во время паразитарных стадий Жизненный цикл апикомплекса.[7] У Apicomplexa есть сложные жизненные циклы, состоящие из нескольких стадий и, как правило, проходят оба бесполый и половая репликация.[7] Все Apicomplexa облигатные паразиты для некоторой части своего жизненного цикла, причем некоторые паразитируют на двух разных хозяевах на их бесполой и половой стадиях.[7]

Помимо консервативного апикального комплекса, Apicomplexa разнообразны морфологически. Различные организмы внутри Apicomplexa, а также разные стадии жизни для данного апикомплексана могут существенно различаться по размеру, форме и субклеточной структуре.[7] Как и другие эукариоты, Apicomplexa имеет ядро, эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи.[7] Апикомплексы обычно имеют одну митохондрию, а также другую митохондрию. эндосимбионтный органелла называется апикопласт который поддерживает отдельные 35 килобаза круговой геном (за исключением Криптоспоридиум виды и Gregarina niphandrodes без апикопласта).[7]

У всех членов этого типа есть инфекционная стадия - спорозоит, который обладает тремя различными структурами в апикальном комплексе. Апикальный комплекс состоит из набора спирально расположенных микротрубочки (в коноид ), секреторное тело ( Rhoptry ) и один или несколько полярные кольца. Дополнительные тонкие электронно-плотные секреторные тела (микронемы ), окруженный одним или двумя полярными кольцами, также может присутствовать. Эта структура дает название типу. Еще одна группа сферических органелл распределена по всей клетке, а не локализуется в апикальный комплекс и известны как плотные гранулы. Обычно они имеют средний диаметр около 0,7 мкм. Секреция плотно-гранулярного содержимого происходит после инвазии паразита и его локализации в пределах паразитофорная вакуоль и сохраняется несколько минут.

  • Жгутики находятся только в подвижной гамете. Они направлены назад и различаются числом (обычно от одного до трех).
  • Базальные тела присутствуют. Хотя гемоспоридианы и пироплазмиды имеют нормальные тройни микротрубочки в базальных телах кокцидий и грегаринов девять синглетов.
  • В митохондрии иметь трубчатый кристы.
  • Центриоли, хлоропласты, органоиды выброса и включения отсутствуют.
  • Клетка окружена пленка трех слоев мембраны (альвеолярная структура), пронизанных микропорами.

Репликация:

  • Митоз обычно закрытый, с внутриядерным веретеном; у некоторых видов он открыт на полюсах.
  • Деление клеток обычно осуществляется шизогония.
  • Мейоз происходит в зигота.

Мобильность:

Apicomplexans обладают уникальной способностью к скольжению, которая позволяет им проходить через ткани, входить в свои клетки-хозяева и покидать их. Эта способность скольжения стала возможной благодаря использованию спаек и небольших статических миозиновых двигателей.

Другие общие черты этого типа - это отсутствие ресничек, половое размножение, использование микропор для питания и образование ооцист, содержащих спорозоиты в качестве инфекционной формы.

Транспозоны, по-видимому, редки в этом типе, но были идентифицированы в родах Аскогрегарина и Эймерия.[8]

Жизненный цикл

Дальнейшая информация: Этапы жизненного цикла Apicomplexa
Общий жизненный цикл апикомплексана: 1-зигота (киста ), 2-спорозоиты, 3-мерозоиты, 4-гаметоциты

У большинства членов есть сложный жизненный цикл, включающий как бесполое, так и половое размножение. Обычно хозяин заражается через активное вторжение паразитов (аналогично энтозис ), которые делятся, чтобы произвести спорозоиты которые входят в его клетки. В конце концов, клетки лопаются, высвобождая мерозоиты, которые заражают новые клетки. Это может происходить несколько раз, пока не появятся гамонты, образующие гаметы, которые сливаются с образованием новых цист. Однако у этого основного паттерна встречается множество вариаций, и многие Apicomplexa имеют более одного хозяина.

Апикальный комплекс включает пузырьки называется Rhoptries и микронемы, которые открываются в передней части клетки. Они выделяют ферменты, которые позволяют паразиту проникать в другие клетки. Наконечник окружен полосой микротрубочки, называемое полярным кольцом, и среди Conoidasida также есть воронка белков тубулина, называемая коноидом.[9] По всей остальной части клетки, за исключением уменьшенного рта, называемого микропорой, мембрана поддерживается везикулами, называемыми альвеолами, образующими полужесткую пленку.

Наличие альвеол и других признаков помещает Apicomplexa в группу, называемую альвеолиты. Несколько родственных жгутиконосцев, таких как Perkinsus и Colpodella, имеют структуры, похожие на полярное кольцо, и ранее были включены сюда, но большинство из них, похоже, являются более близкими родственниками динофлагелляты. Вероятно, они похожи на общего предка двух групп.

Еще одно сходство состоит в том, что многие апикомплексные клетки содержат один пластида, называется апикопласт, окруженный тремя или четырьмя мембранами. Считается, что его функции включают такие задачи, как биосинтез липидов и гема, и, по-видимому, он необходим для выживания. В целом считается, что пластиды имеют общее происхождение с хлоропластами динофлагеллят, и данные указывают на происхождение от красные водоросли скорее, чем зеленый.[10][11]

Подгруппы

Внутри этого типа есть три группы: кокцидии, грегарины и гемоспоридии. Кокцидии и грегарины относительно близки.

Perkinsus , который когда-то считался членом Apicomplexa, был перемещен в новый тип -Perkinsozoa.[12]

Грегарины

Трофозоит грегарина
Основная статья: Грегаринасина

Грегарины обычно паразиты кольчатые червя, членистоногие, и моллюски. Их часто можно найти в кишки их хозяев, но могут проникать в другие ткани. В типичном жизненном цикле грегарина трофозоит внутри клетки-хозяина развивается в шизонта. Затем он делится на ряд мерозоиты к шизогония. В мерозоиты высвобождаются путем лизирования клетки-хозяина, которые, в свою очередь, вторгаются в другие клетки. В какой-то момент апикомплексного жизненного цикла гаметоциты сформированы. Они высвобождаются путем лизиса клеток-хозяев, которые группируются вместе. Каждый гаметоцит образует несколько гаметы. Гаметы сливаются с другими, образуя ооцисты. Ооцисты покидают хозяина, чтобы их забрал новый хозяин.

Кокцидианы

Разделение Toxoplasma gondii (Кокцидии) паразиты
Основная статья: Кокцидии

Как правило, кокцидии являются паразитами позвоночные. Как и грегарины, они обычно паразиты эпителиальный клетки кишечника, но могут инфицировать другие ткани.

Жизненный цикл кокцидий включает мерогонию, гаметогонию и спорогонию. Хотя он похож на грегарины, он отличается зигота формирование. Некоторые трофозоиты увеличиваются и становятся макрогамета, тогда как другие многократно делятся, чтобы сформировать микрогаметы (анизогамия). Микрогаметы подвижны и должны достичь макрогаметы, чтобы оплодотворить ее. Оплодотворенная макрогамета образует зиготу, которая, в свою очередь, образует ооцисту, которая обычно выделяется из организма. Сизигия, когда она возникает, вовлекает заметно анизогамные гаметы. Жизненный цикл обычно гаплоидный, с единственной диплоидной стадией, происходящей в зиготе, которая обычно недолговечна.

Основное различие между кокцидиями и грегаринами заключается в гамонтах. В кокцидиях они маленькие, внутриклеточные и без эпимериты или же мукроны. У грегаринов они большие, внеклеточные и обладают эпимеритами или мукронами. Второе различие между кокцидиями и грегаринами также заключается в гамонтах. У кокцидий один гамонт становится макрогаметоцитом, тогда как у грегаринов гамонты дают начало множеству гаметоцитов.

Гемоспоридии

Трофозоиты Плазмодий вивакс (Гемоспоридии) паразит среди эритроцитов человека
Основная статья: Гемоспориды

У гемоспоридий более сложные жизненные циклы, которые чередуются между членистоногим и позвоночным хозяином. Трофозоит паразитирует эритроциты или другие ткани позвоночного-хозяина. Микрогаметы и макрогаметы всегда находятся в крови. Гаметы захватываются насекомыми-переносчиками во время еды кровью. Микрогаметы мигрируют в кишечнике насекомых-переносчиков и сливаются с макрогаметами. Оплодотворенная макрогамета теперь становится оокинете, которая проникает в тело вектора. Затем оокинета превращается в ооцисту и делится сначала мейозом, а затем митозом (гаплонтический жизненный цикл), давая начало спорозоиты. Спорозоиты покидают ооцисту и мигрируют в теле переносчика в слюнные железы, где они вводятся новому позвоночному хозяину, когда насекомое-переносчик снова питается.

Экология и распространение

Два тахизоита Toxoplasma gondii, просвечивающая электронная микроскопия

Многие из паразитов apicomplexan являются важными патогенами человека и домашних животных. В отличие от бактериальный возбудителями этих апикомплексных паразитов являются эукариотический и разделяют многие метаболические пути со своими животными-хозяевами. Это чрезвычайно затрудняет разработку терапевтических мишеней - лекарство, наносящее вред апикомплексному паразиту, также может нанести вред его человеческому хозяину. В настоящее время нет эффективных вакцина доступны при большинстве заболеваний, вызываемых этими паразитами. Биомедицинские исследования этих паразитов являются сложной задачей, потому что часто бывает трудно, если не невозможно, поддерживать живые культуры паразитов в лаборатории и генетически манипулировать этими организмами. В последние годы было выбрано несколько видов апикомлексана для секвенирование генома. Доступность последовательностей генома дает ученым новую возможность узнать больше о эволюция и биохимическая способность этих паразитов. Преобладающим источником этой геномной информации является EuPathDB[13] семейство веб-сайтов, которое в настоящее время предоставляет специализированные услуги для Плазмодий разновидность (PlasmoDB ),[14][15] кокцидианы (ToxoDB ),[16][17] пироплазмы (PiroplasmaDB ),[18] и Криптоспоридиум разновидность (CryptoDB ).[19][20] Одной из возможных мишеней для лекарств является пластида, и фактически существующие лекарства, такие как тетрациклины, которые эффективны против apicomplexans, похоже, действуют против пластиды.[21]

Многие кокцидиоморфы имеют промежуточный хост, а также первичный хозяин, и эволюция хозяев протекала в этих группах по-разному и в разное время. Для некоторых кокцидиоморфов первоначальный хозяин стал промежуточным хозяином, тогда как у других он стал окончательным хозяином. В родах Агрегата, Атоксоплазма, Цистоизоспора, Шеллакия, и Токсоплазма, оригинал теперь окончательный, тогда как в Акиба, Бабезиосома, Бабезия, Гемогрегарина, Гемопротей, Hepatozoon, Кариолис, Лейкоцитозоид, Плазмодий, Саркоцистис, и Theileria, исходные хосты теперь являются промежуточными.

Аналогичные стратегии повышения вероятности передачи были разработаны для нескольких родов. Полиэнергид ооцисты и тканевые кисты встречаются у представителей отрядов Протококцидиориды и Eimeriida. Гипнозоиты находятся в Кариолизус разрывает и большинство видов Плазмодий; трансовариальная передача паразитов происходит в жизненном цикле Кариолис и Бабезия.

Горизонтальный перенос генов по-видимому, произошло на ранних этапах эволюции этого типа с передачей гистон H4 лизин 20 (H4K20) модификатор, КМТ5А (Set8), от животного-хозяина до предка apicomplexans.[22] Второй ген - метилтрансфераза H3K36 (Ashr3 в растения ) - также может быть перенесен по горизонтали.

Кровавые роды

Внутри Apicomplexa есть три подотряда паразитов:

Внутри Adelorina есть виды, которые заражают беспозвоночные и другие, которые заражают позвоночные. Eimeriorina - самый крупный подотряд в этом типе - жизненный цикл включает в себя как половую, так и асексуальную стадии. Бесполые стадии воспроизводятся шизогонией. Мужской гаметоцит производит большое количество гамет, а зигота дает начало ооцисте, что является инфекционной стадией. Большинство из них моноксенный (заразить только один хост), но несколько гетероксенный (жизненный цикл включает два или более хоста).

Количество семейств в этом более позднем подотряде обсуждается, при этом количество семейств составляет от одного до 20 в зависимости от авторитета, а количество родов составляет от 19 до 25.

Таксономия

Дальнейшая информация: викивиды: Apicomplexa

История

Первое простейшее Apicomplexa было замечено Антони ван Левенгук, который в 1674 г. вероятно видел ооцисты из Eimeria stiedae в желчный пузырь из кролик. Первый вид филюм быть описанным, Грегарина яйцевидная в уховертки кишечник, названный Дюфуром в 1828 году. Он думал, что это особая группа, родственная трематоды, в то время входивший в Vermes.[23] С тех пор были идентифицированы и названы многие другие. В течение 1826–1850 гг. Было названо 41 вид и шесть родов Apicomplexa. В 1951–1975 гг. Было добавлено 1873 новых вида и 83 новых рода.[23]

Более старый таксон Sporozoa, включенный в Простейшие, был создан Leuckart в 1879 г.[24] и принят Bütschli в 1880 г.[25] На протяжении истории он сгруппировал с нынешним Apicomplexa множество не связанных между собой групп. Например, Кудо (1954) включил в состав Sporozoa виды Аскетоспорея (Ризария ), Микроспоридии (Грибы ), Myxozoa (Animalia ), и Helicosporidium (Хлорофита ), а Зердт (1978) включил род Бластоцисты (Страменопилы ).[26] Дермоцистидий также считался споровым. Не во всех этих группах были споры, но все были паразитическими.[23] Однако другие паразитические или симбиотические одноклеточные организмы также были включены в группы простейших за пределами Sporozoa (Жгутиковые, Цилиофора и Саркодина ), если у них были жгутики (например, многие Кинетопластида, Retortamonadida, Дипломонадида, Трихомонадиды, Hypermastigida ), реснички (например, Балантидиум ) или псевдопод (например, Entamoeba, Акантамеба, Naegleria ). Если бы у них были клеточные стенки, они также могли бы быть включены в растительный мир между бактерии или же дрожжи.

Sporozoa больше не считается биологически значимым, и его использование не рекомендуется.[27] хотя некоторые авторы все еще используют его как синоним Apicomplexa. Совсем недавно из Apicomplexa были исключены другие группы, например, Perkinsus и Colpodella (сейчас в Protalveolata).

Сфера классификации Apicomplexa постоянно меняется, и с тех пор, как она была официально названа в 1970 году, классификация изменилась с течением времени.[1]

К 1987 г. было завершено всестороннее обследование типа: всего было названо 4516 видов и 339 родов. Они состояли из:[28][23]

Хотя был проведен значительный пересмотр этого типа (отряд Haemosporidia теперь насчитывает 17 родов, а не 9), эти числа, вероятно, все еще приблизительно верны.[29]

Жак Эзеби (1988)

Жак Эзеби в 1988 г.[30] создал новый класс Гемоспоридиазина путем слияния подкласса Пироплазмазина и подотряд Гемоспорина.

Разделение на Achromatorida и Chromatorida, хотя и предлагается по морфологическим соображениям, может иметь биологическое основание, так как способность хранить гемозоин похоже, эволюционировал только однажды.[31]

Робертс и Янови (1996)

Робертс и Янови в 1996 году разделили тип на следующие подклассы и подотряды (без классов и порядков):[32]

Они образуют следующие пять таксономических групп:

  1. Грегарины, как правило, паразиты одного хозяина беспозвоночных.
  2. Аделеорины представляют собой паразиты с одним хозяином беспозвоночных или позвоночных или паразиты с двумя хозяевами, которые поочередно заражают кроветворных (питающихся кровью) беспозвоночных и кровь позвоночных.
  3. Эймериорины представляют собой разнообразную группу, которая включает в себя один вид-хозяин беспозвоночных, вид с двумя хозяевами беспозвоночных, виды с одним хозяином позвоночных и виды с двумя хозяевами позвоночных. Эймериорины часто называют кокцидиями. Этот термин часто используется для обозначения аделеоринов.
  4. Гемоспорины, часто называемые малярийными паразитами, представляют собой Apicomplexa с двумя хозяевами, паразитирующие при кормлении кровью. двукрылое животное мухи и кровь различных четвероногих позвоночных.
  5. Пироплазмы, в которых представлены все виды, являются паразитами с двумя хозяевами, заражающими клещей и позвоночных.

Перкинс (2000)

Apicomplexa tree..png

Эта схема взята из Perkins et al.[33] Он устарел как Perkinsidae с тех пор были признаны сестринской группой динофлагеллят, а не Apicomplexia. Остальная часть схемы кажется действительной:

Макрогамет и микрогамета развиваются отдельно. Сизигий не бывает. Оокинете имеет коноид. У спорозоитов три стенки. Гетероксенный: чередуется между позвоночным хозяином (у которого происходит мерогония) и беспозвоночным хозяином (у которого возникает спорогония). Обычно паразиты крови, передаются кровососущими насекомыми.

Название Протоспиромонадиды был предложен в качестве общего предка Грегариноморф и Кокцидиоморф.[34]

Другая группа организмов, принадлежащих к этому таксону, - коралликолиды.[35] Они находятся в желудочных полостях коралловых рифов. Их отношения с другими в этом типе еще предстоит установить.

Выявлен еще один род - Нефромицеты - который, по-видимому, является сестринским таксоном Heamatozoa.[36] Этот род находится в почечном мешке молгулид асцидиевых. оболочки.

Эволюция

Дальнейшая информация: Ячеистые § Филогения

Все представители этого типа паразитируют и произошли от свободноживущего предка. Предполагается, что этот образ жизни сформировался во время расхождения динофлагеллят и апикомплексанс.[37][38] Дальнейшая эволюция этого типа, по оценкам, произошла около 800 миллион лет назад.[39] Считается, что самой старой из сохранившихся кладов являются архигрегарины.[37]

Эти филогенетические отношения редко изучались на уровне подклассов. Гемоспоридии относятся к грегаринам, а пироплазмы и кокцидии - к сестринским группам.[40] Гемоспоридии и пироплазма, по-видимому, являются сестринскими кладами и более тесно связаны с кокцидиями, чем с грегаринами.[8]

 

Colpodellida (Colpodella ) и Chromerida (Chromera )

 
Apicomplexa s.s.
 

Криптоспоридиум

 
 

Грегарины

 
Кокцидиоморфея
Кокцидии
 

Гемогрегарины

 
 

Кокцидии с одним хозяином (Эймерия, Изоспора, Cyclospora )

 
 

Кистообразующие кокцидии (Токсоплазма, Саркоцистис, Френкеллия )

 
 
Кроветворные
 

Пироплазмы (Бабезия, Theileria )

 
 

Геммосоридия (Плазмодий, Лейкоцитозоид )

 
 
 
 

Рекомендации

  1. ^ а б Левин Н.Д. (1970). «Таксономия спорозоа». J Parasitol. 56 (4, Раздел 2, Часть 1: Приложение: Материалы Второго Международного Конгресса Паразитологов): 208–9. JSTOR  3277701.
  2. ^ Левин Н.Д. (май 1971 г.). "Единая терминология для подтипа простейших Apicomplexa". J Eukaryot Microbiol. 18 (2): 352–5. Дои:10.1111 / j.1550-7408.1971.tb03330.x.
  3. ^ Ядвига Грабда (1991). Паразитология морских рыб: очерк. ВЧ. п. 8. ISBN  978-0-89573-823-3.
  4. ^ Saffo M. B .; Маккой А. М .; Rieken C .; Сламовиц К. Х. (2010). «Nephromyces, полезный апикомплексный симбионт морских животных». Труды Национальной академии наук. 107 (37): 16190–5. Bibcode:2010PNAS..10716190S. Дои:10.1073 / pnas.1002335107. ЧВК  2941302. PMID  20736348.
  5. ^ Стефан Х. Каппе; и другие. (Январь 2004 г.). «Апикомплексная скользящая подвижность и инвазия клеток-хозяев: пересмотр моторной модели». Тенденции в паразитологии. 20 (1): 13–6. CiteSeerX  10.1.1.458.5746. Дои:10.1016 / j.pt.2003.10.011. PMID  14700584.
  6. ^ Сибли, LDI (октябрь 2010 г.). «Как апикомплексные паразиты проникают в клетки и выходят из них». Curr Opin Biotechnol. 21 (5): 592–8. Дои:10.1016 / j.copbio.2010.05.009. ЧВК  2947570. PMID  20580218.
  7. ^ а б c d е ж грамм Слапета Дж., Морин-Аделина В. (2011). "Apicomplexa, Левин 1970". Веб-проект "Древо жизни". Получено 23 января 2019.
  8. ^ а б Темплтон Т.Дж., Эномото С., Чен В.Дж. и др. (Февраль 2010 г.). "Исследование последовательности генома Ascogregarina taiwanensis подтверждает эволюционную принадлежность, но метаболическое разнообразие между Грегарин и Криптоспоридиум". Мол. Биол. Evol. 27 (2): 235–48. Дои:10.1093 / молбев / msp226. ЧВК  2877549. PMID  19778951.
  9. ^ Duszynski, Donald W .; Аптон, Стив Дж .; Диван, Ли (2004-02-21). «Кокцидии мира». Отделение биологии Университета Нью-Мексико и Отделение биологии Государственного университета Канзаса. Архивировано из оригинал (Онлайн база данных) на 2010-12-30. Получено 2006-10-04.
  10. ^ Патрик Дж. Килинг (2004). «Разнообразие и эволюционная история пластид и их хозяев». Американский журнал ботаники. 91 (10): 1481–1493. Дои:10.3732 / ajb.91.10.1481. PMID  21652304.
  11. ^ Ram, Ev; Naik, R; Гангули, М; Хабиб, С. (июль 2008 г.). «Организация ДНК с помощью апикопластного бактериального гистоноподобного белка Plasmodium falciparum». Исследования нуклеиновых кислот. 36 (15): 5061–73. Дои:10.1093 / nar / gkn483. ЧВК  2528193. PMID  18663012.
  12. ^ Норен, Фредрик; Моэструп, Эйвинд; Ренштам-Хольм, Анн-Софи (октябрь 1999 г.). «Parvilucifera infectans norén et moestrup gen. Et sp. Nov. (Perkinsozoa phylum nov.): Паразитический жгутик, способный убивать токсичные микроводоросли». Европейский журнал протистологии. 35 (3): 233–254. Дои:10.1016 / S0932-4739 (99) 80001-7.
  13. ^ «EuPathDB». Получено 2012-01-02.
  14. ^ Bahl, A .; Brunk, B .; Crabtree, J .; Фраунхольц, М. Дж .; Gajria, B .; Grant, G.R .; Ginsburg, H .; Gupta, D .; Kissinger, J.C .; Labo, P .; Li, L .; Mailman, M. D .; Milgram, A.J .; Пирсон, Д. С .; Roos, D. S .; Schug, J .; Stoeckert Jr, C.J .; Уетзел, П. (2003). «PlasmoDB: ресурс генома плазмодия. База данных, объединяющая экспериментальные и вычислительные данные». Исследования нуклеиновых кислот. 31 (1): 212–215. Дои:10.1093 / nar / gkg081. ЧВК  165528. PMID  12519984.
  15. ^ «PlasmoDB». Получено 2012-01-02.
  16. ^ Kissinger, J.C .; Gajria, B .; Li, L .; Paulsen, I.T .; Роос, Д. С. (2003). «ToxoDB: доступ к геному Toxoplasma gondii». Исследования нуклеиновых кислот. 31 (1): 234–236. Дои:10.1093 / nar / gkg072. ЧВК  165519. PMID  12519989.
  17. ^ «ToxoDB». Получено 2012-01-02.
  18. ^ «ПироплазмаДБ». Получено 2012-01-02.
  19. ^ Heiges, M .; Wang, H .; Робинсон, Э .; Aurrecoechea, C .; Gao, X .; Калускар, Н .; Rhodes, P .; Wang, S .; He, C. Z .; Вс, Ы .; Miller, J .; Kraemer, E .; Киссинджер, Дж. К. (2006). «CryptoDB: обновление ресурса Cryptosporidium bioinformatics». Исследования нуклеиновых кислот. 34 (90001): D419 – D422. Дои:10.1093 / nar / gkj078. ЧВК  1347441. PMID  16381902.
  20. ^ «CryptoDB». Получено 2012-01-02.
  21. ^ Даль, Эль; Шок, Jl; Shenai, Br; Gut, Дж; Derisi, Jl; Розенталь, П.Дж. (сентябрь 2006 г.). «Тетрациклины специально нацелены на апикопласт малярийного паразита Plasmodium falciparum». Противомикробные препараты и химиотерапия. 50 (9): 3124–31. Дои:10.1128 / AAC.00394-06. ЧВК  1563505. PMID  16940111.
  22. ^ Кишор С.П., Стиллер Дж. В., Дейч К. В. (2013). "Горизонтальный перенос генов эпигенетического аппарата и эволюция паразитизма у малярийных паразитов. Плазмодий falciparum и другие апикомплексы ". BMC Evol. Биол. 13: 37. Дои:10.1186/1471-2148-13-37. ЧВК  3598677. PMID  23398820.
  23. ^ а б c d Левин Н. Д. (1988). «Прогресс в таксономии простейших Apicomplexan». Журнал протозоологии. 35 (4): 518–520. Дои:10.1111 / j.1550-7408.1988.tb04141.x. PMID  3143826.
  24. ^ Лейкарт, Р. (1879). Die menschlichen Parasiten. 1 (2-е изд.). Лейпциг: зима.
  25. ^ Бючли, О. (1880-82). Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs доктора Х. Г. Бронна. Эрстерский отряд: простейшие. Abt. Я, Саркодина и Спорозоа, [1].
  26. ^ Perez-Cordon, G .; и другие. (2007). "Обнаружение Бластоцисты sp. у двустворчатых моллюсков этого рода Донакс". Преподобный Перу Биол. 14 (2): 301–2.
  27. ^ «Введение в Apicomplexa». В архиве из оригинала 20 апреля 2009 г.. Получено 2009-05-31.
  28. ^ Левин, Н.Д. (1988). Тип простейших Apicomplexa. CRC Press. ISBN  978-0849346538.
  29. ^ Шерман, Ангел (26.11.2018). Медицинская паразитология. Электронные научные ресурсы. ISBN  978-1-83947-353-1.
  30. ^ Euzéby, J. (1988). Apicomplexa, 2: Hémosporidioses, Fascicule 1: Plasmodiidés, Haemoproteidés "Piroplasmes" (caractères généraux). Protozoologie Médicale Comparée. 3. Фонд Марселя Мерье. ISBN  978-2901773733. OCLC  463445910.
  31. ^ Мартинсен Э. С., Перкинс С. Л., Шалл Дж. Дж. (Апрель 2008 г.). «Трехгеномная филогения малярийных паразитов (Plasmodium и близкородственные роды): эволюция жизненных особенностей и смены хозяев». Мол. Филогенет. Evol. 47 (1): 261–73. Дои:10.1016 / j.ympev.2007.11.012. PMID  18248741.
  32. ^ Робертс, Л .; Яновы, Дж. (1996). Основы паразитологии (5-е изд.). Дубюк ИА: Wm. К. Браун. ISBN  978-0697260710. OCLC  33439613.
  33. ^ Perkins FO, Barta JR, Clopton RE, Peirce MA, Upton SJ (2000). «Тип Apicomplexa». В Ли JJ, Leedale GF, Bradbury P (ред.). Иллюстрированное руководство по простейшим: организмы, традиционно называемые простейшими, или недавно обнаруженные группы. 1 (2-е изд.). Общество протозоологов. С. 190–369. ISBN  978-1891276224. OCLC  704052757.
  34. ^ Крылов М.В. (1992). «[Происхождение гетероксении у спорозоа]». Паразитология (на русском). 26 (5): 361–8. PMID  1297964.
  35. ^ Квонг, WK; Дель Кампо, Дж .; Матур, V; Vermeij, MJA; Килинг, П.Дж. (2019). «Широко распространенный заражающий кораллы апикомплексан с генами биосинтеза хлорофилла». Природа. 568 (7750): 103–107. Bibcode:2019Натура.568..103K. Дои:10.1038 / s41586-019-1072-z. PMID  30944491. S2CID  92996418.
  36. ^ Муньос-Гомес С.А., Дурнин К., Эме Л., Пэйт С., Лейн СЕ, Саффо МБ, Сламовиц СН (2019) Нефромицеты представляет собой разнообразную и новую линию Apicomplexa, сохранившую апикопласты. Геном Биол Эвол
  37. ^ а б Кувардина О.Н., Леандер Б.С., Алешин В.В., Мыльников А.П., Килинг П.Дж., Симдьянов Т.Г. (ноябрь 2002 г.). «Филогения кольподеллид (Alveolata) с использованием генных последовательностей малых субъединиц рРНК предполагает, что они являются свободноживущей сестринской группой по отношению к apicomplexans». J. Eukaryot. Микробиол. 49 (6): 498–504. Дои:10.1111 / j.1550-7408.2002.tb00235.x. PMID  12503687. S2CID  4283969.
  38. ^ Леандер Б.С., Килинг П.Дж. (август 2003 г.). «Морфостаз в альвеолистной эволюции». Тенденции Ecol Evol. 18 (8): 395–402. CiteSeerX  10.1.1.410.9134. Дои:10.1016 / S0169-5347 (03) 00152-6.
  39. ^ Escalante AA, Ayala FJ (июнь 1995 г.). «Эволюционное происхождение Plasmodium и других Apicomplexa на основе генов рРНК». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 92 (13): 5793–7. Bibcode:1995PNAS ... 92.5793E. Дои:10.1073 / пнас.92.13.5793. ЧВК  41587. PMID  7597031.
  40. ^ Моррисон Д.А. (август 2009 г.). «Эволюция Apicomplexa: где мы сейчас?». Тенденции Parasitol. 25 (8): 375–82. Дои:10.1016 / июл 2009.05.010. PMID  19635681.

внешняя ссылка