Жгутик - Flagellum

Анатомическое строение насекомых см. Антенна (биология). Для жгутиков самцов Solifugae см. Solifugae. Только для эукариот см. Реснички.

Жгутик
Схема основания жгутика-en.svg
Строение жгутика бактерий.
Хламидомонада (10000x) .jpg
SEM изображение жгутика Хламидомонада sp. (10000 ×)
Идентификаторы
MeSHD005407
THH1.00.01.1.01032
FMA67472
Анатомическая терминология

А жгутик (/жлəˈdʒɛлəm/; множественное число: жгутики) представляет собой ресничный придаток, который выступает из Тело клетки определенных бактерии и эукариотический клетки, называемые жгутиконосцы. Жгутик может иметь один или несколько жгутиков. Основная функция жгутика - это движение, но он также часто действует как сенсорный органелла, будучи чувствительными к химическим веществам и температурам вне клетки.[1][2][3][4] Аналогичная структура в археи функционирует таким же образом, но отличается структурно и получил название архаеллум.[5]

Жгутики - это органеллы, которые определяются функцией, а не структурой. Жгутики сильно различаются. И прокариотические, и эукариотические жгутики могут использоваться для плавания, но они сильно различаются по белковому составу, структуре и механизму движения. Слово жгутик в латинский средства хлыст.

Пример флагеллированного бактерия вызывает язву Helicobacter pylori, который использует несколько жгутиков, чтобы продвигаться через слизистую оболочку, чтобы достичь желудка эпителий.[6] Примером эукариотической флагеллатной клетки является млекопитающее. сперматозоид, который использует свой жгутик, чтобы продвигаться по женскому репродуктивному тракту.[7] Эукариотические жгутики структурно идентичны эукариотическим жгутикам. реснички, хотя иногда различают по функциям или длине.[8] Фимбрии и пили также являются тонкими придатками, но имеют другие функции и обычно меньше по размеру.

Типы

Жгутики прокариот вращаются, а жгутики эукариот - изгибаются. Жгутики прокариот используют вращательный двигатель, а жгутики эукариот используют сложную систему скользящих нитей. Жгутики эукариот управляются АТФ, тогда как жгутики прокариот могут управляться АТФ (Археи) или протонами (Бактерии).[9]

К настоящему времени различают три типа жгутиков: бактериальные, архейные и эукариотические.

Основные различия между этими тремя типами:

  • Жгутики бактерий представляют собой спиральные нити, каждая из которых имеет роторный двигатель в его основании, который может вращаться по часовой стрелке или против часовой стрелки.[10][11][12] Они обеспечивают два из нескольких видов подвижности бактерий.[13][14]
  • Жгутики архей (архаэлла ) внешне похожи на жгутики бактерий, но отличаются во многих деталях и не считаютсягомологичный.[15][16][17]
  • Эукариотические жгутики - жгутики животных, растений и протистовых клеток - представляют собой сложные клеточные выросты, которые колеблются взад и вперед. Эукариотические жгутики классифицируются наряду с эукариотическими. подвижные реснички в качестве ундулиподии[18] чтобы подчеркнуть их характерную роль волнистых придатков в клеточной функции или подвижность. Первичные реснички неподвижны и не являются ундулиподиями; у них есть структурно разные 9 + 0 аксонема а не 9 + 2 аксонемы обнаруживается как в жгутиках, так и в подвижных ресничках.

Бактериальный

Физическая модель бактериального жгутика

Структура и состав

Жгутик бактерий состоит из белок флагеллин. Его форма - 20-нанометр -толстая полая трубка. это спиральный и имеет резкий изгиб сразу за внешней оболочкой; этот «крючок» позволяет оси спирали указывать прямо от клетки. Вал проходит между крючком и базальное тело, проходя через белковые кольца в клеточной мембране, которые действуют как подшипники. Грамположительный у организмов есть два таких кольца базального тела, одно в пептидогликан слой и один в плазматическая мембрана. Грамотрицательный у организмов таких колец четыре: L кольцо ассоциируется с липополисахариды, то Кольцо P ассоциируется с пептидогликан слой M кольцо вложено в плазматическая мембрана, а S-кольцо непосредственно прикреплено к плазматической мембране. Нить заканчивается покрывающим белком.[19][20]

Нить жгутика - это длинный винтовой винт, который продвигает бактерии при вращении двигателем через крючок. У большинства изученных бактерий, включая грамотрицательные кишечная палочка, Сальмонелла тифимуриум, Caulobacter crescentus, и Вибрион альгинолитический филамент состоит из 11 протофиламентов, приблизительно параллельных оси филамента. Каждая протофиламент представляет собой серию тандемных белковых цепей. Тем не мение, Campylobacter jejuni имеет семь протофиламентов.[21]

Базальное тело имеет несколько общих черт с некоторыми типами секреторные поры, такие как полая стержнеобразная «пробка» в их центрах, проходящая через плазматическую мембрану. Сходство между бактериальными жгутиками и структурами и белками секреторной системы бактерий предоставляет научные доказательства, подтверждающие теорию о том, что бактериальные жгутики произошли от система секреции третьего типа.

Мотор

Дальнейшая информация: Вращающееся движение в живых системах

Жгутик бактерий приводится в движение роторным двигателем (Мот комплекс ) состоит из белка, расположенного в точке закрепления жгутика на внутренней мембране клетки. Двигатель приводится в действие движущая сила протона, то есть потоком протонов (ионов водорода) через мембрану бактериальной клетки за счет градиент концентрации создается метаболизмом клетки (Вибрион виды имеют два вида жгутиков, боковые и полярные, и некоторые из них управляются натрием. ионный насос а не протонный насос[22]). Ротор переносит протоны через мембрану и при этом вращается. Один только ротор может работать на 6,000-17,000 об / мин, но с прикрепленной нитью жгутика обычно достигает только 200–1000 об / мин. Направление вращения можно изменить с помощью переключатель жгутикового двигателя почти мгновенно, что вызвано небольшим изменением положения белка FliG в роторе.[23] Жгутик очень энергоэффективен и потребляет очень мало энергии.[24][ненадежный источник? ] Точный механизм создания крутящего момента все еще плохо изучен.[25] Поскольку жгутиковый двигатель не имеет переключателя включения-выключения, белок epsE используется в качестве механической муфты для отключения двигателя от ротора, таким образом останавливая жгутик и позволяя бактерии оставаться на одном месте.[26]

Цилиндрическая форма жгутиков подходит для передвижения микроскопических организмов; эти организмы действуют на низком уровне Число Рейнольдса, где вязкость окружающей воды намного важнее ее массы или инерции.[27]

Скорость вращения жгутиков изменяется в ответ на интенсивность движущей силы протонов, что позволяет управлять определенными формами скорости, а также позволяет некоторым типам бактерий достигать значительных скоростей, пропорциональных их размеру; некоторые достигают примерно 60 ячеек в секунду. При такой скорости бактерии потребуется около 245 дней, чтобы преодолеть 1 км; хотя это может показаться медленным, перспектива меняется, когда вводится понятие масштаба. По сравнению с макроскопическими формами жизни, это действительно очень быстро, если выразить количество длин тела в секунду. Гепард, например, достигает только 25 длин тела в секунду.[28]

Используя свои жгутики, Кишечная палочка способен быстро двигаться к аттрактантам и от репеллентов с помощью предвзятое случайное блуждание, с "бегами" и "кувырками", вызванными вращением его жгутика против часовой стрелки и по часовой стрелке, соответственно. Два направления вращения не идентичны (относительно движения жгутика) и выбираются молекулярным переключателем.[29]

сборка

Во время сборки жгутика компоненты жгутика проходят через полые ядра базального тела и формирующуюся нить. Во время сборки белковые компоненты добавляются на кончике жгутика, а не в основании.[30] В пробирке, филаменты жгутиков спонтанно собираются в растворе, содержащем очищенный флагеллин в качестве единственного белка.[31]

Эволюция

Основная статья: Эволюция жгутиков

По крайней мере 10 белковых компонентов жгутика бактерий имеют общие гомологичные белки с система секреции третьего типа (T3SS),[32] следовательно, одно, вероятно, произошло от другого. Поскольку T3SS имеет такое же количество компонентов, как и жгутиковый аппарат (около 25 белков), трудно определить, какой из них возник первым. Однако жгутиковая система, по-видимому, включает в себя больше белков, включая различные регуляторы и шапероны, следовательно, утверждается, что жгутики произошли от T3SS. Однако было также предложено[33] что жгутик мог развиться первым или две структуры развивались параллельно. Потребность ранних одноклеточных организмов в подвижность (подвижность) подтверждают, что более подвижные жгутики сначала будут выбраны эволюцией,[33] но T3SS, развивающийся из жгутика, можно рассматривать как «редуктивную эволюцию» и не получает топологической поддержки со стороны филогенетический деревья.[34] Гипотеза о том, что две структуры развились отдельно от общего предка, объясняет сходство белков между двумя структурами, а также их функциональное разнообразие.[35]

Жгутики и дебаты о разумном замысле

Основные статьи: Умный дизайн и Неснижаемая сложность

Некоторые авторы утверждали, что жгутики не могли развиться, предполагая, что они могут нормально функционировать только тогда, когда все белки находятся на своих местах. Другими словами, жгутиковый аппарат "несводимо сложный ".[36] Однако многие белки могут быть удалены или мутированы, и жгутик по-прежнему работает, хотя иногда и с меньшей эффективностью.[37] Кроме того, состав жгутиков бактерий удивительно разнообразен: многие белки встречаются только у некоторых видов, но не у других.[38] Следовательно, жгутиковый аппарат явно очень гибок с точки зрения эволюции и вполне способен терять или приобретать белковые компоненты. Например, был обнаружен ряд мутаций, которые увеличивать подвижность Кишечная палочка.[39] Дополнительные доказательства эволюции бактериальных жгутиков включают существование рудиментарных жгутиков, промежуточных форм жгутиков и паттерны сходства среди последовательностей жгутиковых белков, включая наблюдение, что почти все основные жгутиковые белки имеют известную гомологию с не-жгутиковыми белками.[32] Более того, было идентифицировано несколько процессов, играющих важную роль в эволюции жгутиков, включая самосборку простых повторяющихся субъединиц, дупликацию генов с последующей дивергенцией, рекрутирование элементов из других систем («молекулярный бриколаж») и рекомбинацию.[40]

Схемы расположения жгутиков

Примеры схем расположения жгутиков бактерий: (А) монотрих; (B) лофотрихозный; (C) амфитриховидный; (D) перитрихозный.

У разных видов бактерий разное количество и расположение жгутиков.

  • Монотрихие бактерии имеют один жгутик (например, Холерный вибрион ).
  • У лофотрихозных бактерий есть несколько жгутиков, расположенных в одном и том же месте на бактериальной поверхности, которые действуют согласованно, направляя бактерии в одном направлении. Во многих случаях основания множественных жгутиков окружены специализированной областью клеточной мембраны, называемой полярная органелла.[нужна цитата ]
  • У амфитриховидных бактерий есть по одному жгутику на каждом из двух противоположных концов (одновременно действует только один жгутик, что позволяет бактерии быстро менять курс, переключая активный жгутик).
  • Жгутики перитрихозных бактерий выступают во всех направлениях (например, Кишечная палочка).

В некоторых крупных формах Селеномонады, более 30 отдельных жгутиков расположены вне тела клетки, спирально обвиваясь друг вокруг друга, образуя толстую структуру (легко видимую в световой микроскоп), называемую "пучок ".

Спирохеты, напротив, имеют жгутики, отходящие от противоположных полюсов клетки, и расположены внутри периплазматическое пространство как показано разрывом внешней мембраны, а в последнее время электронная криотомография микроскопия.[41][42][43] Вращение нитей относительно тела клетки заставляет всю бактерию двигаться вперед в виде штопора, даже через материал, достаточно вязкий, чтобы предотвратить прохождение нормально жгутиковых бактерий.

Вращение против часовой стрелки однообразного полярного жгутика толкает клетку вперед, при этом жгутик тянется за ней, как штопор, движущийся внутри пробки. Действительно, вода в микроскопическом масштабе очень вязкий, очень отличается от нашего повседневного опыта воды.

Жгутики представляют собой левые спирали, они связываются и вращаются вместе только при вращении против часовой стрелки. Когда некоторые из роторов меняют направление, жгутики разматываются, и клетка начинает «кувыркаться». Даже если все жгутики будут вращаться по часовой стрелке, они, вероятно, не будут образовывать пучок по геометрическим, а также по гидродинамическим причинам.[44][45] Такое "переворачивание" может иногда происходить, что приводит к тому, что ячейка, казалось бы, колеблется на месте, что приводит к переориентации ячейки. Вращение жгутика по часовой стрелке подавляется химическими соединениями, благоприятными для клетки (например, пищей), но двигатель хорошо к этому приспосабливается. Следовательно, при движении в благоприятном направлении концентрация химического аттрактанта увеличивается, и «кувырки» постоянно подавляются; однако, когда направление движения клетки неблагоприятно (например, вдали от химического аттрактанта), кувырки больше не подавляются и происходят гораздо чаще, с шансом, что клетка, таким образом, будет переориентирована в правильном направлении.

В некоторых Вибрион виды (особенно Вибрион парагемолитический[46]) и связанных протеобактерии Такие как Aeromonas две жгутиковые системы сосуществуют, используя разные наборы генов и разные ионные градиенты энергии. Полярные жгутики конститутивно экспрессируются и обеспечивают подвижность в объеме жидкости, в то время как латеральные жгутики выражаются, когда полярные жгутики сталкиваются со слишком большим сопротивлением, чтобы повернуться.[47][48][49][50][51][52] Они обеспечивают подвижность роя на поверхностях или в вязких жидкостях.

Архей

В архаеллум одержимы некоторыми археи внешне похож на жгутик бактерий; в 1980-х они считались гомологичными на основе общей морфологии и поведения.[53] И жгутики, и архаеллы состоят из нитей, выходящих за пределы клетки, и вращаются, чтобы продвигать клетку. Жгутики архей имеют уникальное строение, в котором отсутствует центральный канал. Похож на бактериальный тип IV пилины, флагеллины архей (архаеллины) образуются из сигнальных пептидов класса 3 и процессируются ферментом, подобным препилинпептидазе типа IV. Обычно архаеллины модифицируют добавлением N-связанных гликаны которые необходимы для правильной сборки или работы.[4]

Открытия 1990-х годов выявили многочисленные подробные различия между жгутиками архей и бактерий. К ним относятся:

  • Бактериальные жгутики моторизуются потоком ЧАС+ ионы (или иногда Na+ ионы); жгутики архей почти наверняка питаются АТФ. В крутящий момент -генерирующий мотор, приводящий в действие вращение жгутика архей, не идентифицирован.
  • В то время как бактериальные клетки часто имеют много жгутиковых нитей, каждая из которых вращается независимо, жгутик архей состоит из пучка многих нитей, которые вращаются как единое целое.
  • Бактериальные жгутики растут за счет добавления субъединиц флагеллина на кончике; жгутики архей увеличиваются за счет добавления субъединиц к основанию.
  • Бактериальные жгутики толще, чем архаеллы, а бактериальный филамент имеет достаточно большую полую «трубку» внутри, чтобы субъединицы флагеллина могли течь вверх по внутренней части филамента и добавляться на кончике; архаеллум слишком тонкий (12-15 нм) для этого.[54]
  • Многие компоненты бактериальных жгутиков имеют сходство последовательностей с компонентами системы секреции типа III, но компоненты бактериальных жгутиков и архаелл не имеют сходства последовательностей. Вместо этого некоторые компоненты архаелл имеют общую последовательность и морфологическое сходство с компонентами пили IV типа, которые собираются под действием системы секреции типа II (номенклатура пилей и систем секреции белка не согласуется).[54]

Эти различия могли[ласковые слова ] означают, что бактериальные жгутики и архаеллы могут быть классическим случаем биологического аналогия, или же конвергентная эволюция, скорее, чем гомология.[55][56] Однако, по сравнению с десятилетиями широко разрекламированных исследований бактериальных жгутиков (например, Говард Берг ),[57] архаэлла только недавно[когда? ] начали привлекать научное внимание.[нужна цитата ]

Эукариотический

Жгутики эукариот. 1 – аксонема, 2 – клеточная мембрана, 3 – IFT (IntraFlagellar Transport), 4 – Базальное тельце, 5 – Поперечное сечение жгутиков, 6 – Триплеты микротрубочек базального тела.
Поперечный разрез аксонемы
Продольный разрез области жгутиков в Chlamydomonas reinhardtii. В вершине клетки находится базальное тело, которое является местом закрепления жгутика. Базальные тельца происходят из центриолей и имеют субструктуру, аналогичную центриолям, с девятью периферическими триплетами микротрубочек (см. Структуру внизу в центре изображения).
Структура «9 + 2» видна на этой микрофотографии поперечного сечения аксонемы.

Терминология

Стремясь подчеркнуть различие между бактериальными жгутиками и эукариотическими ресничками и жгутиками, некоторые авторы попытались заменить название этих двух эукариотических структур на «ундулиподия "(например, все статьи автора Маргулис с 1970-х годов)[58] или «реснички» для обоих (например, Hülsmann, 1992;[59] Адл и др., 2012;[60] большинство документов Кавалер-Смит ), сохраняющие «жгутики» для бактериальной структуры. Однако дискриминационное использование терминов «реснички» и «жгутики» для эукариот, принятое в этой статье, все еще широко распространено (например, Andersen et al., 1991;[61] Leadbeater et al., 2000).[62]

Внутренняя структура

Жгутик эукариот представляет собой пучок из девяти слитых пар микротрубочка дублеты, окружающие две центральные одиночные микротрубочки. Так называемая структура «9 + 2» характерна для ядра жгутика эукариот, называемого аксонема. В основании жгутика эукариот находится базальное тело, «блефаропласт» или кинетосома, которая является центр организации микротрубочек для жгутиковых микротрубочек и имеет длину около 500 нанометров. Базальные тельца структурно идентичны центриоли. Жгутик заключен внутри клетки плазматическая мембрана, так что внутренняя часть жгутика доступна для клеток цитоплазма.

Помимо аксонемы и базального тела, относительно постоянных по морфологии, другими внутренними структурами жгутикового аппарата являются переходная зона (где встречаются аксонема и базальное тело) и корневая система (микротрубчатые или фибриллярные структуры, которые простираются от базальных тел в цитоплазму. ), более вариабельны и полезны как индикаторы филогенетических взаимоотношений эукариот. Другие структуры, более редкие, - это парафлагеллярный (или параксиальный, параксонемный) стержень, R-волокно и S-волокно.[63]:63–84 О поверхностных структурах см. Ниже.

Механизм

Каждая из 9 внешних микротрубочек дублета расширяет пару динеин руки («внутреннее» и «внешнее») к соседней микротрубочке; они производят силу за счет гидролиза АТФ. Аксонема жгутика также содержит радиальные спицы, полипептидные комплексы, отходящие от каждого из девяти внешних дублетов микротрубочек к центральной паре, причем «головка» спицы обращена внутрь. Считается, что радиальная спица участвует в регуляции движения жгутиков, хотя ее точная функция и метод действия еще не изучены.

Жгутики против ресничек

Разница в биении жгутика и реснички

Обычные паттерны биений эукариот реснички и жгутики генерируют движение на клеточном уровне. Примеры варьируются от движения отдельных клеток, таких как плавание сперматозоиды к транспортировке жидкости по неподвижному слою ячеек, например, в дыхательные пути. Хотя эукариотические жгутики и подвижные реснички ультраструктурно идентичны, паттерн биения двух органелл может быть различным. В случае жгутиков движение часто бывает плоским и волнообразным, тогда как подвижные реснички часто совершают более сложное трехмерное движение с силовым и восстановительным ходом.[нужна цитата ]

Внутрилагеллярный транспорт

Внутрилагеллярный транспорт, процесс, с помощью которого аксонемные субъединицы, трансмембранные рецепторы, а другие белки перемещаются вверх и вниз по длине жгутика, это важно для правильного функционирования жгутика как в подвижности, так и в передаче сигнала.[64]

Эволюция и возникновение

Дальнейшая информация: Эволюция жгутиков

Эукариотические жгутики или реснички, вероятно, наследственная характеристика,[65] широко распространены почти во всех группах эукариот как относительно постоянное состояние или как стадия жгутикового жизненного цикла (например, зоиды, гаметы, зооспоры, которые могут производиться непрерывно или нет).[66][67][60]

Первая ситуация встречается либо в специализированных клетках многоклеточных организмов (например, хоаноциты из губки, или ресничный эпителий из многоклеточные животные ), как в инфузории и многие эукариоты с «жгутиковидным состоянием» (или «монадоидом уровень организации ", видеть Жгутиковые, искусственная группа).

Флагеллированные стадии жизненного цикла встречаются во многих группах, например, во многих зеленые водоросли (зооспоры и мужские гаметы), мохообразные (мужские гаметы), птеридофиты (мужские гаметы), некоторые голосеменные (саговники и Гинкго, как мужские гаметы), центрические диатомеи (мужские гаметы), бурые водоросли (зооспоры и гаметы), оомицеты (ассексуальные зооспоры и гаметы), гифохитриды (зооспоры), лабиринтуломицеты (зооспоры), некоторые апикомплекс (гаметы), некоторые радиолярии (вероятно гаметы),[68] фораминиферы (гаметы), плазмодиофоромицеты (зооспоры и гаметы), миксогастриды (зооспоры), многоклеточные животные (мужские гаметы) и Читрид грибы (зооспоры и гаметы).

Жгутики или реснички полностью отсутствуют в некоторых группах, вероятно, из-за утраты, а не из-за примитивного состояния. Утрата ресничек произошла в красные водоросли, немного зеленых водорослей (Zygnematophyceae ), голосеменные кроме саговников и Гинкго, покрытосеменные пеннат диатомеи, немного апикомплекс, немного амебозойные, в сперме некоторых многоклеточные животные,[69] И в грибы (Кроме хитриды ).

Типология

Для характеристики эукариот используется ряд терминов, относящихся к жгутикам или ресничкам.[67][70][63]:60–63[71][72] В зависимости от структуры поверхности жгутики могут быть:

  • хлыстовые жгутики (= гладкие, акронематические жгутики): без волосков, например, в Опистоконта
  • волосатые жгутики (= мишура, флиммер, плевронематозные жгутики): с волосками (= мастигонемы Sensu lato), разделенный на:
    • с тонкими волосками (= нетрубчатыми или простыми волосками): встречается в Euglenophyceae, Динофлагеллата, немного Haptophyceae (Павловалес )
    • с жесткими волосками (= трубчатые волосы, ретронемы, мастигонемы Sensu stricto), разделенный на:
      • двудольные волосы: с двумя участками. Происходит в Cryptophyceae, Prasinophyceae, и немного Гетероконта
      • трехраздельные (= членистоногие) волосы: с тремя участками (основание, трубчатый стержень и один или несколько концевых волосков). Встречается в большинстве Гетероконта
  • стихонематические жгутики: с одним волосковым рядом
  • пантонематические жгутики: с двумя рядами волосков
  • акронематические: жгутики с единственной терминальной мастигонемой или жгутиковой волоской (например, бодониды );[73] некоторые авторы используют этот термин как синоним хлыстовой травмы
  • со шкалами: например, Prasinophyceae
  • с шипами: например, некоторые бурые водоросли
  • с волнообразной мембраной: например, некоторые кинетопластиды, немного парабазалиды
  • с хоботком (стволообразный выступ клетки): например, апусомонады, немного бодониды[74]

По количеству жгутиков клетки могут быть (вспомним, что некоторые авторы используют «реснитчатые» вместо «жгутиковые»:[60][75]

По месту прикрепления жгутиков:[76]

  • опистоконт: клетки со вставленными сзади жгутиками, например, в Опистоконта (Vischer, 1945). В Haptophyceae, жгутики прикреплены латерально к окончанию, но при быстром плавании направлены назад.[77]
  • акроконт: клетки со вставленными на вершине жгутиками
  • субакроконт: клетки с субапикальными вставками жгутиков
  • плевроконт: клетки с латерально вставленными жгутиками

По схеме избиения:

  • скольжение: жгутик, скользящий по субстрату[74]
  • гетеродинамические: жгутики с разными паттернами биения (обычно один жгутик функционирует для захвата пищи, а другой - для планирования, закрепления, движения или «рулевого управления»)[78]
  • изодинамический: биение жгутиков одинаково

Другие термины, относящиеся к типу жгутиков:

  • изоконт: клетки со жгутиками одинаковой длины. Ранее он также использовался для обозначения Хлорофита
  • анизоконт: клетки со жгутиками разной длины, например, некоторые Euglenophyceae и Prasinophyceae
  • гетероконт: термин, введенный Лютером (1899 г.) для обозначения Xanthophyceae, за счет пары неодинаковых жгутиков. Он приобрел особое значение в отношении клеток с передним страминипилезным жгутиком (с трехраздельными мастигонемами в один или два ряда) и задним обычно гладким жгутиком. Он также используется для обозначения таксона. Гетероконта
  • Стефаноконт: клетки с короной из жгутиков возле его переднего конца, например, гаметы и споры Oedogoniales, споры некоторых Bryopsidales. Термин, введенный Blackman & Tansley (1902) для обозначения Oedogoniales
  • аконт: клетки без жгутиков. Он также использовался для обозначения таксономических групп, как Aconta или Akonta: Zygnematophyceae и Bacillariophyceae (Oltmanns, 1904), или Rhodophyceae (Кристенсен, 1962)

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Ван Кью, Сузуки А, Мариконда С., Порволлик С., Харши Р.М. (июнь 2005 г.). «Ощущение влажности: новая роль жгутика бактерий». Журнал EMBO. 24 (11): 2034–42. Дои:10.1038 / sj.emboj.7600668. ЧВК  1142604. PMID  15889148.
  2. ^ Барди С.Л., Нью-Йорк С.Ю., Джаррелл К.Ф. (февраль 2003 г.). «Прокариотические двигательные структуры». Микробиология. 149 (Чт 2): 295–304. Дои:10.1099 / мик.0.25948-0. PMID  12624192.
  3. ^ Компакт-диск Silflow, Лефевр, Пенсильвания (декабрь 2001 г.). «Сборка и подвижность ресничек и жгутиков эукариот. Уроки Chlamydomonas reinhardtii». Физиология растений. 127 (4): 1500–7. Дои:10.1104 / стр.010807. ЧВК  1540183. PMID  11743094.
  4. ^ а б Джаррелл К., изд. (2009). Пили и жгутики: текущие исследования и будущие тенденции. Caister Academic Press. ISBN  978-1-904455-48-6.
  5. ^ Альберс С.В., Джаррелл К.Ф. (27 января 2015 г.). «Архаеллум: как плавают археи». Границы микробиологии. 6: 23. Дои:10.3389 / fmicb.2015.00023. ЧВК  4307647. PMID  25699024.
  6. ^ Лейси Б. Е., Розмор Дж. (Октябрь 2001 г.). «Helicobacter pylori: язвы и не только: начало эпохи». Журнал питания. 131 (10): 2789S – 2793S. Дои:10.1093 / jn / 131.10.2789S. PMID  11584108. Архивировано из оригинал (аннотация страница) 7 февраля 2009 г.. Получено 2 июн 2008.
  7. ^ Мало А.Ф., Гомендио М., Гарде Дж., Ланг-Лентон Б., Солер А.Дж., Ролдан Э.Р. (июнь 2006 г.). «Дизайн спермы и функция спермы». Письма о биологии. 2 (2): 246–9. Дои:10.1098 / rsbl.2006.0449. ЧВК  1618917. PMID  17148374.
  8. ^ Хаймо LT, Розенбаум JL (декабрь 1981 г.). «Реснички, жгутики и микротрубочки». Журнал клеточной биологии. 91 (3, часть 2): 125–130 с. Дои:10.1083 / jcb.91.3.125s. ЧВК  2112827. PMID  6459327.
  9. ^ Streif S, Staudinger WF, Marwan W, Oesterhelt D (2008). «Вращение жгутиков в архее Halobacterium salinarum зависит от АТФ». Журнал молекулярной биологии. 384 (1): 1–8. Дои:10.1016 / j.jmb.2008.08.057. PMID  18786541.
  10. ^ Сильверман М., Саймон М. (май 1974 г.). «Вращение жгутиков и механизм подвижности бактерий». Природа. 249 (452): 73–4. Bibcode:1974Натура.249 ... 73С. Дои:10.1038 / 249073a0. PMID  4598030. S2CID  10370084.
  11. ^ Мейстер Г.Л., Берг ХК (1987). «Быстрое вращение жгутиковых пучков у плавающих бактерий». Природа. 325 (6105): 637–640. Bibcode:1987Натура. 325..637л. Дои:10.1038 / 325637a0. S2CID  4242129.
  12. ^ Берг ХК, Андерсон Р.А. (октябрь 1973 г.). «Бактерии плавают, вращая свои жгутиковые нити». Природа. 245 (5425): 380–2. Bibcode:1973Натура.245..380Б. Дои:10.1038 / 245380a0. PMID  4593496. S2CID  4173914.
  13. ^ Ян Т.Л., Бови ЕС (1965). «Движение и передвижение микроорганизмов». Ежегодный обзор микробиологии. 19: 21–58. Дои:10.1146 / annurev.mi.19.100165.000321. PMID  5318439.
  14. ^ Харши Р.М. (2003). «Подвижность бактерий на поверхности: много путей к общей цели». Ежегодный обзор микробиологии. 57: 249–73. Дои:10.1146 / annurev.micro.57.030502.091014. PMID  14527279.
  15. ^ Нг С.Ю., Чабан Б., Джаррелл К.Ф. (2006). «Жгутики архей, бактериальные жгутики и пили типа IV: сравнение генов и посттрансляционных модификаций». Журнал молекулярной микробиологии и биотехнологии. 11 (3–5): 167–91. Дои:10.1159/000094053. PMID  16983194. S2CID  30386932.
  16. ^ Метлина А.Л. (ноябрь 2004 г.). «Жгутики бактерий и архей как органеллы прокариотической моторики». Биохимия. Биохимия. 69 (11): 1203–12. Дои:10.1007 / s10541-005-0065-8. PMID  15627373. S2CID  632440.
  17. ^ Джаррелл К. (2009). «Архейские жгутики и пили». Пили и жгутики: текущие исследования и будущие тенденции. Caister Academic Press. ISBN  978-1-904455-48-6.
  18. ^ Биологический словарь, 2004, дата обращения 01.01.2011.
  19. ^ Макнаб Р.М. (2003). «Как бактерии собирают жгутики». Ежегодный обзор микробиологии. 57: 77–100. Дои:10.1146 / annurev.micro.57.030502.090832. PMID  12730325.
  20. ^ Diószeghy Z, Závodszky P, Namba K, Vonderviszt F (июнь 2004 г.). «Стабилизация филаментов жгутиков за счет покрытия HAP2». Письма FEBS. 568 (1–3): 105–9. Дои:10.1016 / j.febslet.2004.05.029. PMID  15196929. S2CID  33886010.
  21. ^ Галкин В.Е., Ю. Х, Бельницки Дж., Хойзер Дж., Юинг С. П., Герри П., Эгельман Э. Х. (апрель 2008 г.). «Дивергенция четвертичных структур среди бактериальных жгутиковых нитей». Наука. 320 (5874): 382–5. Bibcode:2008Sci ... 320..382G. Дои:10.1126 / science.1155307. PMID  18420936. S2CID  7702002.
  22. ^ Ацуми Т., Маккартер Л., Имае Ю. (январь 1992 г.). «Полярные и боковые жгутиковые двигатели морского вибриона приводятся в движение различными ионно-движущими силами». Природа. 355 (6356): 182–4. Bibcode:1992Натура.355..182А. Дои:10.1038 / 355182a0. PMID  1309599. S2CID  4315167.
  23. ^ Дин Т. (2 августа 2010 г.). «Самый эффективный двигатель природы: жгутик». Австралийский ученый-биолог.
  24. ^ Нагата Y (июнь 2014 г.). «Раскрытие секретов наномотора природы». Nikkei Asian Обзор.
  25. ^ Мора Т., Ю Х, Сова Й, Вингрин Н.С. (октябрь 2009 г.). «Шаги в бактериальном жгутичном моторе». PLOS вычислительная биология. 5 (10): e1000540. arXiv:0904.0438. Bibcode:2009PLSCB ... 5E0540M. Дои:10.1371 / journal.pcbi.1000540. ЧВК  2759076. PMID  19851449.
  26. ^ Уитфилд Дж. (19 июня 2008 г.). «Бактериальные двигатели имеют собственное сцепление». Новости природы. Дои:10.1038 / новости.2008.903. Получено 17 мая 2017.
  27. ^ Дюзенбери ДБ (2009). «Глава 13». Жизнь в микромасштабе: неожиданная физика маленького размера. Кембридж: Издательство Гарвардского университета. ISBN  978-0-674-03116-6.
  28. ^ Хильдебранд М (ноябрь 1959 г.). «Движения бегущего гепарда и лошади». Журнал маммологии. 44 (4): 481–495. Дои:10.2307/1376265. JSTOR  1376265. Хотя согласно Хантер, Люк; Хамман, Дэйв (2003). Гепард. Издательство Struik. С. 37–38. самая быстрая зарегистрированная скорость гепарда была 110 км / ч (68 миль / ч)
  29. ^ Meadows R (май 2011 г.). «Как бактерии переключают передачи». PLOS Биология. 9 (5): e1001061. Дои:10.1371 / journal.pbio.1001061. ЧВК  3091840. PMID  21572986.
  30. ^ Минамино Т., Имада К., Намба К. (ноябрь 2008 г.). «Механизмы экспорта белка типа III для сборки жгутиков бактерий». Молекулярные биосистемы. 4 (11): 1105–15. Дои:10.1039 / b808065h. PMID  18931786.
  31. ^ Асакура С., Эгути Дж., Иино Т. (октябрь 1964 г.). «Восстановление бактериальных жгутиков in vitro». Журнал молекулярной биологии. 10: 42–56. Дои:10.1016 / S0022-2836 (64) 80026-7. PMID  14222895.
  32. ^ а б Паллен MJ, Matzke NJ (октябрь 2006 г.). «От происхождения видов до происхождения бактериальных жгутиков». Обзоры природы. Микробиология. 4 (10): 784–90. Дои:10.1038 / nrmicro1493. PMID  16953248. S2CID  24057949.
  33. ^ а б Сайер MH (март 2004 г.). «Эволюция бактериальных систем секреции белка III типа». Тенденции в микробиологии. 12 (3): 113–5. Дои:10.1016 / j.tim.2004.01.003. PMID  15001186.
  34. ^ Гофна Ю., Рон Э.З., Граур Д. (июль 2003 г.). «Системы секреции бактерий типа III являются древними и развивались в результате множественных событий горизонтального переноса». Ген. 312: 151–63. Дои:10.1016 / S0378-1119 (03) 00612-7. PMID  12909351.
  35. ^ Макканн ХК, Гутман Д.С. (2008). «Эволюция системы секреции типа III и ее эффекторов в растительно-микробных взаимодействиях». Новый Фитолог. 177 (1): 33–47. Дои:10.1111 / J.1469-8137.2007.02293.X. PMID  18078471.
  36. ^ Бихи, М. (2007) Грань эволюции. Свободная пресса, Нью-Йорк
  37. ^ Раджагопала С.В., Титц Б., Голл Дж., Пэрриш Дж. Р., Уолболд К., МакКевитт М. Т., Палцкилл Т., Мори Х., Финли Р. Л., Уетц П. (2007). «Белковая сеть бактериальной подвижности». Молекулярная системная биология. 3: 128. Дои:10.1038 / msb4100166. ЧВК  1943423. PMID  17667950.
  38. ^ Титц Б., Раджагопала С.В., Эстер К., Хойзер Р., Уетц П. (ноябрь 2006 г.). «Новый консервативный фактор сборки жгутика бактерий». Журнал бактериологии. 188 (21): 7700–6. Дои:10.1128 / JB.00820-06. ЧВК  1636259. PMID  16936039.
  39. ^ Kakkanat A, Phan MD, Lo AW, Beatson SA, Schembri MA (10 мая 2017 г.). «Новые гены, связанные с повышенной подвижностью Escherichia coli ST131». PLOS ONE. 12 (5): e0176290. Bibcode:2017PLoSO..1276290K. Дои:10.1371 / journal.pone.0176290. ЧВК  5425062. PMID  28489862.
  40. ^ Паллен MJ, Gophna U (2007). «Бактериальные жгутики и секреция типа III: тематические исследования в эволюции сложности». Геномная динамика. 3: 30–47. Дои:10.1159/000107602. ISBN  978-3-8055-8340-4. PMID  18753783.
  41. ^ Изард Дж., Ренкен С., Се CE, Дерозье, округ Колумбия, Данхэм-Эмс, С., Ла Ваке, Гебхардт Л.Л., Лимбергер Р.Дж., Кокс Д.Л., Марко М., Радольф, Д.Д. (декабрь 2009 г.). «Криоэлектронная томография проясняет молекулярную архитектуру Treponema pallidum, спирохеты сифилиса». Журнал бактериологии. 191 (24): 7566–80. Дои:10.1128 / JB.01031-09. ЧВК  2786590. PMID  19820083.
  42. ^ Изард Дж., Се С.Е., Лимбергер Р.Дж., Маннелла К.А., Марко М. (июль 2008 г.). «Нативная клеточная архитектура Treponema denticola, выявленная с помощью криоэлектронной томографии». Журнал структурной биологии. 163 (1): 10–7. Дои:10.1016 / j.jsb.2008.03.009. ЧВК  2519799. PMID  18468917.
  43. ^ Кудряшев M, Cyrklaff M, Baumeister W, Simon MM, Wallich R, Frischknecht F (март 2009 г.). «Сравнительная криоэлектронная томография патогенных спирохет болезни Лайма». Молекулярная микробиология. 71 (6): 1415–34. Дои:10.1111 / j.1365-2958.2009.06613.x. PMID  19210619. S2CID  19650892.
  44. ^ Ким М., Бёрд Дж. К., Ван Парис А. Дж., Брейер К. С., Пауэрс Т. Р. (декабрь 2003 г.). «Макроскопическая модель бактериального жгутикового связывания». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 100 (26): 15481–5. arXiv:cond-mat / 0312562. Bibcode:2003ПНАС..10015481К. Дои:10.1073 / pnas.2633596100. ЧВК  307593. PMID  14671319.
  45. ^ Macnab RM (январь 1977 г.). «Бактериальные жгутики, вращающиеся в пучки: исследование спиральной геометрии». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 74 (1): 221–5. Bibcode:1977ПНАС ... 74..221М. Дои:10.1073 / пнас.74.1.221. ЧВК  393230. PMID  264676.
  46. ^ Ким Ю.К., Маккартер LL (июль 2000 г.). «Анализ генной системы полярных жгутиков Vibrio parahaemolyticus». Журнал бактериологии. 182 (13): 3693–704. Дои:10.1128 / JB.182.13.3693-3704.2000. ЧВК  94540. PMID  10850984.
  47. ^ Ацуми Т., Маэкава Ю., Ямада Т., Кавагиси И., Имаэ Ю., Хомма М. (август 1996 г.). «Влияние вязкости на плавание боковыми и полярными жгутиками Vibrio alginolyticus». Журнал бактериологии. 178 (16): 5024–6. Дои:10.1128 / jb.178.16.5024-5026.1996. ЧВК  178290. PMID  8759871.
  48. ^ Маккартер LL (2004). «Двойные жгутиковые системы обеспечивают подвижность при различных обстоятельствах». Журнал молекулярной микробиологии и биотехнологии. 7 (1–2): 18–29. Дои:10.1159/000077866. PMID  15170400. S2CID  21963003.
  49. ^ Мерино С., Шоу Дж. Г., Томас Дж. М. (октябрь 2006 г.). «Бактериальные латеральные жгутики: индуцибельная система жгутиков». Письма о микробиологии FEMS. 263 (2): 127–35. Дои:10.1111 / j.1574-6968.2006.00403.x. PMID  16978346.
  50. ^ Белас Р., Саймон М., Сильверман М. (июль 1986 г.). «Регуляция транскрипции гена латеральных жгутиков у Vibrio parahaemolyticus». Журнал бактериологии. 167 (1): 210–8. Дои:10.1128 / jb.167.1.210-218.1986. ЧВК  212863. PMID  3013835.
  51. ^ Canals R, Altarriba M, Vilches S, Horsburgh G, Shaw JG, Tomás JM, Merino S (февраль 2006 г.). «Анализ генной системы латеральных жгутиков Aeromonas hydrophila AH-3». Журнал бактериологии. 188 (3): 852–62. Дои:10.1128 / JB.188.3.852-862.2006. ЧВК  1347325. PMID  16428388.
  52. ^ Каналс Р., Рамирес С., Вилчес С., Хорсбург Г., Шоу Дж. Г., Томас Дж. М., Мерино С. (январь 2006 г.). «Биогенез полярного жгутика у Aeromonas hydrophila». Журнал бактериологии. 188 (2): 542–55. Дои:10.1128 / JB.188.2.542-555.2006. ЧВК  1347287. PMID  16385045.
  53. ^ Кавальер-Смит Т. (1987). «Происхождение эукариотических и архебактериальных клеток». Летопись Нью-Йоркской академии наук. 503 (1): 17–54. Bibcode:1987НЯСА.503 ... 17С. Дои:10.1111 / j.1749-6632.1987.tb40596.x. PMID  3113314. S2CID  38405158.[постоянная мертвая ссылка ]
  54. ^ а б Гош А., Альберс С.В. (январь 2011 г.). «Сборка и функция жгутика архей». Сделки биохимического общества. 39 (1): 64–9. Дои:10.1042 / BST0390064. PMID  21265748. S2CID  23810797.
  55. ^ Томас Н.А., Барди С.Л., Джаррелл К.Ф. (апрель 2001 г.). «Жгутик архей: другой вид структуры подвижности прокариот». Обзор микробиологии FEMS. 25 (2): 147–74. Дои:10.1111 / j.1574-6976.2001.tb00575.x. PMID  11250034.
  56. ^ «Жгутик архей». www.uniprot.org. Получено 24 июн 2019.
  57. ^ Берг ХК (2003). E. coli в движении (1. Aufl. Ed.). Нью-Йорк: Спрингер. ISBN  9780387008882.
  58. ^ Тейлор Ф.Дж. (ноябрь 2003 г.). «Крах системы двух царств, рост протистологии и основание Международного общества эволюционной протистологии (ISEP)». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии. 53 (Pt 6): 1707–14. Дои:10.1099 / ijs.0.02587-0. PMID  14657097.
  59. ^ Hülsmann N (август 1992 г.). «Ундулиподиум: конец бесполезной дискуссии». Европейский журнал протистологии. 28 (3): 253–7. Дои:10.1016 / s0932-4739 (11) 80231-2. PMID  23195228.
  60. ^ а б c Адл С.М., Симпсон А.Г., Лейн С.Е., Лукеш Дж., Басс Д., Баузер С.С. и др. (Сентябрь 2012 г.). «Пересмотренная классификация эукариот». Журнал эукариотической микробиологии. 59 (5): 429–93. Дои:10.1111 / j.1550-7408.2012.00644.x. ЧВК  3483872. PMID  23020233.
  61. ^ Андерсен Р.А., Барр Д.Х., Линн Д.Х., Мелконян М., Моэструп Ø, Сани М.А. (1991). «Терминология и номенклатура цитоскелетных элементов, связанных с жгутиковым / цилиарным аппаратом у протистов». Протоплазма. 164 (1–3): 1–8. Дои:10.1007 / bf01320809. S2CID  40755371.
  62. ^ Leadbeater, Barry S.C .; Грин, Джон С., ред. (2000). Жгутиковые: единство, разнообразие и эволюция. Специальный выпуск Ассоциации систематики. 59. Тейлор и Фрэнсис. ISBN  978-1-4822-6822-5.
  63. ^ а б Барсанти Л., Гуалтьери П. (2006). Водоросли: анатомия, биохимия и биотехнология. Флорида, США: CRC Press. ISBN  9780203492598.
  64. ^ Пазур Г.Дж. (октябрь 2004 г.). «Внутрилагеллярный транспорт и ресничное заболевание почек: цилиарная гипотеза поликистозной болезни почек». Журнал Американского общества нефрологов. 15 (10): 2528–36. Дои:10.1097 / 01.ASN.0000141055.57643.E0. PMID  15466257.
  65. ^ Юбуки Н., Леандер Б.С. (июль 2013 г.). «Эволюция центров организации микротрубочек через дерево эукариот». Журнал растений. 75 (2): 230–44. Дои:10.1111 / tpj.12145. PMID  23398214.
  66. ^ Рэйвен, Дж. (2000). «Жгутиконосное состояние». Ледбитер и Грин 2000, стр. 27–48. ISBN  9781482268225.
  67. ^ а б Вебстер Дж., Вебер Р. (25 января 2007 г.). «Споры грибов». 2007 (3-е изд.). Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 23–24. ISBN  9781139461504.
  68. ^ Лар DJ, Парфри Л. В., Митчелл Е. А., Кац Л. А., Лара Е. (июль 2011 г.). «Целомудрие амеб: переоценка доказательств секса у амебоидных организмов». Ход работы. Биологические науки. 278 (1715): 2081–90. Дои:10.1098 / rspb.2011.0289. ЧВК  3107637. PMID  21429931.
  69. ^ а б Остин CR (1995). «Эволюция человеческих гамет: сперматозоиды».. В Grudzinskas JG, Yovich JL (ред.). Гаметы: сперматозоид. Издательство Кембриджского университета. ISBN  9780521479967.
  70. ^ South GR, Whittick A (1987). Introduction to Phycology. Oxford: Blackwell Scientific Publications. п. 65. ISBN  9781444314205.
  71. ^ Dodge JD (1973). The Fine Structure of Algal Cells. Лондон: Academic Press. pp. 57–79. ISBN  9780323158237.
  72. ^ Lee RE (2008). Психология (4-е изд.). Издательство Кембриджского университета. п.7. ISBN  9781139469876. lee tubular hairs.
  73. ^ Corliss, J.O.; Lom, J (2000). "An annotated glossary of protozoological terms". In Lee, J.J.; Leedale, G.F.; Bradbury, P. (eds.). An illustrated guide to the protozoa. 2 (2-е изд.). Society of Protozoologists. pp. 1346–85. ISBN  1891276239.
  74. ^ а б Jeuck A, Arndt H (November 2013). "A short guide to common heterotrophic flagellates of freshwater habitats based on the morphology of living organisms". Протист. 164 (6): 842–60. Дои:10.1016/j.protis.2013.08.003. PMID  24239731.
  75. ^ Sleigh M (1989). Protozoa and other Protists. Лондон: Эдвард Арнольд. С. 98–99. ISBN  9780521428057.
  76. ^ Sparrow FK (1960). Aquatic phycomycetes (2-е изд.). Ann Arbor: Michigan: University of Michigan Press. п.15.
  77. ^ Hibberd DJ (1976). "The ultrastructure and taxonomy of the Chrysophyceae and Prymnesiophyceae (Haptophyceae): a survey with some new observations on the ultrastructure of the Chrysophyceae". Журнал Линнеевского общества Лондона, ботаника. 72 (2): 55–80. Дои:10.1111/j.1095-8339.1976.tb01352.x.
  78. ^ Sleigh MA (1985). "Origin and evolution of flagellar movement". Cell Motil. 5: 137–138.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка

В эту статью включен текст из публикации, которая сейчас находится в всеобщее достояние: Чемберс, Ефрем, изд. (1728 г.). Cyclopædia, или Универсальный словарь искусств и наук (1-е изд.). Джеймс и Джон Кнаптон и др. Отсутствует или пусто | название = (помощь)