Гетеротроф - Heterotroph

Цикл между автотрофы и гетеротрофы. Автотрофы используют свет, углекислый газ (CO2), и воды формировать кислород и сложные органические соединения, в основном в результате процесса фотосинтез (зеленая Стрела). Оба типа организмов используют такие соединения через клеточное дыхание как генерировать АТФ и снова образуют CO2 и вода (две красные стрелки).

А гетеротроф (/ˈчасɛтərəˌтрoʊж,-ˌтрɒж/;[1] Древнегреческий ἕτερος гетерос = "другое" плюс трофа = "питание") является организм которые не могут производить свою собственную пищу, вместо этого получают питание из других источников органический углерод, в основном растения или животные. В пищевой цепи гетеротрофы являются первичными, вторичными и третичными потребителями, но не производителями.[2][3] Живые организмы, которые являются гетеротрофными, включают все животные и грибы, немного бактерии и протисты,[4] и много паразитические растения. Термин гетеротроф возник в микробиология в 1946 году в рамках классификации микроорганизмы в зависимости от их типа питание.[5] Этот термин сейчас используется во многих областях, таких как экология в описании пищевая цепочка.

Гетеротрофы можно подразделить по источнику энергии. Если гетеротроф использует химическую энергию, это хемогетеротроф (например, люди и грибы). Если он использует свет для получения энергии, то это фотогетеротроф (например., зеленые несернистые бактерии ).

Гетеротрофы представляют собой один из двух механизмов питания (трофические уровни ), другое существо автотрофы (авто = себя, трофей = питание). Автотрофы используют энергию от Солнечный лучик (фотоавтотрофы ) или окисление неорганических соединений (литоавтотрофы ) преобразовать неорганические углекислый газ к органическим углеродным соединениям и энергии для поддержания их жизни. Сравнивая эти два основных понятия, гетеротрофы (например, животные) едят либо автотрофов (например, растений), либо других гетеротрофов, либо обоих.

Детритофаги гетеротрофы, которые получают питательные вещества потребляя детрит (разложение частей растений и животных, а также кал ).[6] Сапротрофы (также называемые лизотрофами) являются хемогетеротрофы это использование внеклеточное пищеварение при переработке разложившихся органических веществ; термин, наиболее часто используемый для описания грибы. Чаще всего процесс облегчается активный транспорт таких материалов через эндоцитоз внутри внутреннего мицелия и составляющих его гифы.[7]

Типы

Гетеротрофы могут быть органотрофы или литотрофы. Органотрофы используют восстановленные соединения углерода в качестве источников электронов, например углеводы, жиры, и белки из растений и животных. С другой стороны, литогетеротрофы используют неорганические соединения, такие как аммоний, нитрит, или сера, чтобы получить электроны. Другой способ классификации разных гетеротрофов - это отнесение их к хемотрофы или фототрофы. Фототрофы используют свет для получения энергии и осуществления метаболических процессов, тогда как хемотрофы используют энергию, полученную в результате окисления химических веществ из окружающей среды.[8]

Фотоорганогетеротрофы, такие как Rhodospirillaceae пурпурные бактерии, не содержащие серы, синтезируют органические соединения, используя солнечный свет в сочетании с окислением органических веществ. Они используют органические соединения для создания структур. Они не фиксируют углекислый газ и, по-видимому, не имеют Цикл Кальвина.[9] Хемолитогетеротрофы, подобные Oceanithermus profundus[10] получать энергию от окисления неорганических соединений, в том числе сероводород, элементаль сера, тиосульфат, и молекулярные водород. Миксотрофы (или факультативный хемолитотроф) могут использовать диоксид углерода или органический углерод в качестве источника углерода, а это означает, что миксотрофы могут использовать как гетеротрофные, так и автотрофные методы.[11][12]Хотя миксотрофы обладают способностью расти как в гетеротрофных, так и в автотрофных условиях, C. vulgaris имеют более высокую биомассу и липидную продуктивность при выращивании в гетеротрофных условиях по сравнению с автотрофными.[13]

Гетеротрофы, потребляя восстановленные соединения углерода, могут использовать всю энергию, которую они получают из пищи (и часто кислород).[14] для роста и размножения, в отличие от автотрофов, которые должны использовать часть своей энергии для фиксации углерода.[9] И гетеротрофы, и автотрофы в одинаковой степени обычно зависят от метаболической активности других организмов в отношении питательных веществ, отличных от углерода, включая азот, фосфор и серу, и могут умереть от недостатка пищи, обеспечивающей эти питательные вещества.[15] Это касается не только животных и грибов, но и бактерий.[9]

Схема

Блок-схема для определения того, является ли вид автотрофом, гетеротрофом или подтипом

Экология

Основная статья: Потребитель (пищевая цепочка)

Многие гетеротрофы хемоорганогетеротрофы которые используют органический углерод (например, глюкозу) в качестве источника углерода и органические химические вещества (например, углеводы, липиды, белки) в качестве источников электронов.[16] Гетеротрофы функционируют как потребители в пищевой цепочке: они получают эти питательные вещества из сапротрофный, паразитический, или голозойские питательные вещества.[17] Они расщепляют сложные органические соединения (например, углеводы, жиры и белки), производимые автотрофами, на более простые соединения (например, углеводы на глюкоза, жиры в жирные кислоты и глицерин и белки в аминокислоты ). Они высвобождают энергию O2 [14] путем окисления атомов углерода и водорода из углеводов, липидов и белков до диоксида углерода и воды соответственно.

Они могут катаболизировать органические соединения путем дыхания, ферментации или того и другого. Ферментация гетеротрофы бывают факультативными или облигатными анаэробы которые проводят ферментацию в среде с низким содержанием кислорода, в которой производство АТФ обычно сочетается с фосфорилирование на уровне субстрата и производство конечных продуктов (например, спирта, CO2, сульфида).[18] Эти продукты могут затем служить субстратом для других бактерий в анаэробный дайджест, и быть преобразованным в CO2 и CH4, что является важным шагом для цикл углерода для удаления органических продуктов брожения из анаэробных сред.[18] Гетеротрофы могут подвергаться дыхание, в котором производство АТФ сочетается с окислительного фосфорилирования.[18][19] Это приводит к выбросу окисленных углеродных отходов, таких как CO.2 и сокращение отходов, таких как H2ОЙ2S или N2О в атмосферу. На дыхание и ферментацию гетеротрофных микробов приходится большая часть выброса CO.2 в атмосферу, что делает его доступным для автотрофов в качестве источника питательных веществ и растений в качестве субстрата для синтеза целлюлозы.[20][19]

Дыхание у гетеротрофов часто сопровождается минерализация, процесс преобразования органических соединений в неорганические формы.[20] Когда источник органических питательных веществ, принимаемый гетеротрофом, содержит важные элементы, такие как N, S, P в дополнение к C, H и O, они часто удаляются первыми, чтобы продолжить окисление органических питательных веществ и производство АТФ посредством дыхания.[20] S и N в источнике органического углерода превращаются в H2S и NH4+ через десульфурилирование и дезаминирование соответственно.[20][19] Гетеротрофы также позволяют дефосфорилирование как часть разложение.[19] Преобразование азота и серы из органической формы в неорганическую является важной частью азот и цикл серы. ЧАС2S, образующийся при десульфурилировании, дополнительно окисляется литотрофами и фототрофами, в то время как NH4+ образующийся при дезаминировании, далее окисляется литотрофами до форм, доступных для растений.[20][19] Способность гетеротрофов минерализовать основные элементы имеет решающее значение для выживания растений.[19]

Наиболее опистоконцы и прокариоты гетеротрофны; в частности, все животные и грибы являются гетеротрофами.[4] Некоторые животные, такие как кораллы, форма симбиотический отношения с автотрофами и таким образом получают органический углерод. Кроме того, некоторые паразитические растения также стали полностью или частично гетеротрофными, а хищные растения потребляют животных, чтобы увеличить запасы азота, оставаясь при этом автотрофными.

Животные классифицируются как гетеротрофы при приеме внутрь, грибы - как гетеротрофы при абсорбции.

использованная литература

  1. ^ "grc". Словарь Merriam-Webster.
  2. ^ «Определение гетеротрофности». Биологический словарь. 15 декабря 2016 г.
  3. ^ Хогг, Стюарт (2013). Основная микробиология (2-е изд.). Вили-Блэквелл. п. 86. ISBN  978-1-119-97890-9.
  4. ^ а б «Как клетки собирают энергию» (PDF). McGraw-Hill Высшее образование. Архивировано из оригинал (PDF) в 2012-07-31. Получено 2010-10-10.
  5. ^ Lwoff, A .; К. Б. ван Ниль; П.Дж. Райан; E.L. Татум (1946). Номенклатура типов питания микроорганизмов (PDF). Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии. XI (5-е изд.). Колд-Спринг-Харбор, Нью-Йорк: Биологическая лаборатория. С. 302–303.
  6. ^ Ветцель, Р. (2001). Лимнология: озерные и речные экосистемы (3-е изд.). Академическая пресса. п. 700.
  7. ^ «Назначение сапротрофов и их внутреннее питание, а также два основных типа грибов, которые чаще всего упоминаются, а также визуальное описание процесса сапротрофного питания через диаграмму гиф, относящихся к Rhizobium на влажной , черствый хлеб из непросеянной муки или гниющие фрукты ". Продвинутые принципы биологии, 296 с.[требуется полная цитата ]
  8. ^ Миллс, А.Л. (1997). Экологическая геохимия месторождений полезных ископаемых: Часть A: Процессы, методы и вопросы здравоохранения Часть B: Примеры из практики и темы исследований (PDF). Общество экономических геологов. С. 125–132. ISBN  978-1-62949-013-7. Получено 9 октября 2017.
  9. ^ а б c Маузет, Джеймс Д. (2008). Ботаника: введение в биологию растений (4-е изд.). Издательство "Джонс и Бартлетт". п.252. ISBN  978-0-7637-5345-0. гетеротроф фиксируют углерод.
  10. ^ Мирошниченко, М.Л .; L'Haridon, S .; Jeanthon, C .; Антипов, А.Н .; Кострикина, Н.А .; Tindall, B.J .; и другие. (1 мая 2003 г.). «Oceanithermus profundus gen. Nov., Sp. Nov., Термофильная, микроаэрофильная, факультативно хемолитогетеротрофная бактерия из глубоководного гидротермального источника». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии. 53 (3): 747–752. Дои:10.1099 / ijs.0.02367-0. PMID  12807196.
  11. ^ Либес, Сьюзан М. (2009). Введение в морскую биогеохимию (2-е изд.). Академическая пресса. п. 192. ISBN  978-0-12-088530-5.
  12. ^ Дворкин, Мартин (2006). Прокариоты: экофизиология и биохимия (3-е изд.). Springer. п. 988. ISBN  978-0-387-25492-0.
  13. ^ Лян, Янна (июль 2009 г.). «Биомасса и липидная продуктивность Chlorella vulgaris в автотрофных, гетеротрофных и миксотрофных условиях роста». Письма о биотехнологии. 31 (7): 1043–1049. Дои:10.1007 / s10529-009-9975-7. PMID  19322523. S2CID  1989922.
  14. ^ а б Шмидт-Рор, К. (2020). «Кислород - это высокоэнергетическая молекула, питающая сложную многоклеточную жизнь: фундаментальные поправки к традиционной биоэнергетике» СКУД Омега 5: 2221-2233. http://dx.doi.org/10.1021/acsomega.9b03352
  15. ^ Кэмпбелл и Рис (2002). Биология (7-е изд.). Бенджамин-Каммингс Паблишинг Ко. ISBN  978-0805371710.
  16. ^ Миллс, А. «Роль бактерий в геохимии окружающей среды» (PDF). Получено 19 ноября 2017.
  17. ^ «Гетеротрофное питание и контроль плотности бактерий» (PDF). Получено 19 ноября 2017.
  18. ^ а б c Готшальк, Герхард (2012). Бактериальный метаболизм. Серия Спрингера по микробиологии (2-е изд.). Springer. Дои:10.1007/978-1-4612-1072-6. ISBN  978-0387961538. S2CID  32635137.
  19. ^ а б c d е ж Уэйд, Бингл (2016). MICB 201: Введение в микробиологию окружающей среды. С. 236–250.
  20. ^ а б c d е Кирчман, Дэвид Л. (2014). Процессы в микробной экологии. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. С. 79–98. ISBN  9780199586936.