Морское первичное производство - Marine primary production

Концентрация хлорофилла в океане как доверенное лицо для морских основное производство. Зеленый цвет указывает, где много фитопланктон, а синий указывает, где мало фитопланктона. - Обсерватория Земли НАСА 2019.[1]

Морское первичное производство это химический синтез в океане органические соединения из атмосферного или растворенного углекислый газ. В основном это происходит в процессе фотосинтез, который использует свет в качестве источника энергии, но также происходит через хемосинтез, который использует окисление или восстановление неорганических химических соединений в качестве источника энергии. Почти все жизнь на Земле прямо или косвенно полагается на основное производство. Организмы, ответственные за первичную продукцию, называются первичные производители или же автотрофы.

Большая часть первичной морской продукции производится за счет разнообразного сбора морские микроорганизмы называется водоросли и цианобактерии. Вместе они образуют основных первичных производителей на базе пищевая цепь океана и производят половину мирового кислорода. Морские первичные производители поддерживают почти все виды морских животных, производя почти весь кислород и пищу, необходимую морским животным. Некоторые морские первичные производители также инженеры экосистемы которые меняют окружающую среду и обеспечивают среда обитания для других морских обитателей.

Первичное производство в океане можно сравнить с первичным производством на суше. В глобальном масштабе и океан, и суша производят примерно одинаковое количество первичной продукции, но в океане первичная продукция происходит в основном за счет цианобактерий и водорослей, а на суше - в основном за счет цианобактерий и водорослей. сосудистые растения.

Морские водоросли включают в себя в основном невидимые и часто одноклеточный микроводоросли, который вместе с цианобактерии сформировать океан фитопланктон, а также более крупные, заметные и сложные многоклеточный макроводоросли обычно называемый водоросли. Водоросли встречаются в прибрежных районах, обитая на дне континентальные шельфы и вымыто в приливные зоны. Некоторые водоросли плывут вместе с планктоном в освещенных солнцем поверхностных водах (эпипелагическая зона ) открытого океана.

Вернуться в Силурийский, часть фитопланктона превратилась в красный, коричневый и зеленые водоросли. Затем эти водоросли вторглись на сушу и начали развиваться в наземные растения мы знаем сегодня. Позже в Меловой некоторые из этих наземных растений вернулись в море как мангровые заросли и морские травы. Их можно найти вдоль побережья в приливные районы и в солоноватой воде эстуарии. Кроме того, некоторые виды морских водорослей, например водоросли, можно найти на глубине до 50 метров как на мягком, так и на твердом дне континентального шельфа.

Часть серии обзоров по
морская жизнь
Yellow.tang.arp.jpg Портал морской жизни

Морские первичные производители

Часть серии о
Цикл углерода
Формы органического вещества. Webp
Сезонные изменения преобладающего типа фитопланктона - НАСА
Эта визуализация показывает сезонные изменения, в которых преобладали типы фитопланктона в период 1994-1998 годов.
     • Красный = диатомеи (большой фитопланктон, которому нужен кремнезем)
     • Желтый = жгутиконосцы (другой крупный фитопланктон)
     • Зеленый = прохлорококк (небольшой фитопланктон, который не может использовать нитраты)
     • Голубой = синехококк (другой мелкий фитопланктон)
Непрозрачность указывает на концентрацию углеродной биомассы. В частности, роль завихрений и нитей (мезомасштаб особенности) оказываются важными для поддержания высокого биоразнообразия в океане.[2][3]

Первичные производители являются автотроф организмы, которые сами производят пищу вместо того, чтобы есть другие организмы. Это означает, что первичные производители становятся отправной точкой в пищевая цепочка за гетеротроф организмы, которые поедают другие организмы. Некоторые морские первичные продуценты - это специализированные бактерии и археи, которые хемотрофы, готовя себе еду, собираясь вокруг гидротермальные источники и холодные просачивания и используя хемосинтез. Однако большинство морских основное производство происходит от организмов, которые используют фотосинтез на углекислый газ, растворенный в воде. Этот процесс использует энергию солнечного света для преобразования воды и углекислый газ[4]:186–187 в сахара, которые могут использоваться как источник химической энергии, так и в качестве органических молекул, которые используются в структурных компонентах клеток.[4]:1242 Морские первичные продуценты важны, потому что они поддерживают почти все виды морских животных, производя большую часть кислород и пища, обеспечивающая другие организмы химической энергией, необходимой им для существования.

Основными морскими первичными производителями являются: цианобактерии, водоросли и морские растения. В кислород выделяется как побочный продукт фотосинтеза, необходим Около все живое выполнить клеточное дыхание. Кроме того, первичные производители имеют влияние на мировом рынке. углерод и воды циклы. Они стабилизируют прибрежные районы и могут обеспечить среду обитания для морских животных. Период, термин разделение традиционно использовался вместо филюм при обсуждении первичных производителей, хотя Международный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений теперь принимает условия как эквивалентные.[5]

В обратном порядке на суше, в океанах, почти весь фотосинтез осуществляется водорослями и цианобактериями, при этом небольшую долю вносят сосудистые растения и другие группы. Водоросли включают в себя широкий спектр организмов, от отдельных плавающих клеток до прикрепленных водоросли. В их число входят фотоавтотрофы из самых разных групп. Эубактерии являются важными фотосинтезаторами как в океанических, так и в наземных экосистемах, а некоторые археи находятся фототрофный, ни один из них не использует фотосинтез с выделением кислорода.[6] Номер эукариоты вносят значительный вклад в первичную продукцию в океане, в том числе зеленые водоросли, бурые водоросли и красные водоросли, и разнообразная группа одноклеточных групп. Сосудистые растения также представлены в океане такими группами, как морские травы.

В отличие от наземных экосистем, большая часть первичной продукции в океане осуществляется свободноживущими. микроскопические организмы называется фитопланктон. Было подсчитано, что половина кислорода в мире производится фитопланктоном.[7][8] Более крупные автотрофы, такие как морские травы и макроводоросли (водоросли ) обычно ограничиваются прибрежный зона и прилегающие мелководья, где они могут прикреплять к нижележащему субстрату, но все еще в пределах фотическая зона. Есть исключения, например Саргассум, но подавляющее большинство свободно плавающих продуктов происходит внутри микроскопических организмов.

Факторы, ограничивающие первичную продукцию в океане, также сильно отличаются от факторов на суше. Наличие воды, очевидно, не является проблемой (хотя ее соленость возможно). Точно так же и температура, влияя на метаболический ставки (см. Q10 ), в океане распространяется менее широко, чем на суше, поскольку теплоемкость изменения температуры буферов морской воды и образование морской лед изолирует это при более низких температурах. Однако наличие света, источника энергии для фотосинтеза и минеральных веществ. питательные вещества, строительные блоки для нового роста, играют решающую роль в регулировании первичной продукции в океане.[9] Доступные модели земной системы предполагают, что текущие биогеохимические изменения океана могут вызвать сокращение океанских АЭС от 3% до 10% от текущих значений в зависимости от сценария выбросов.[10]

В 2020 году исследователи сообщили, что измерения первичной продукции за последние два десятилетия в Арктический океан показывают увеличение почти на 60% из-за более высоких концентраций фитопланктон. Они предполагают, что новые питательные вещества поступают из других океанов, и предполагают, что это означает, что Северный Ледовитый океан может поддерживать продукция более высокого трофического уровня и дополнительные фиксация углерода в будущем.[11][12]

Цианобактерии

Эволюция фотосинтеза цианобактерий
Происхождение и эволюционное древо жизни, основанное на малой субъединичной РНК. Ветви, которые осуществляют оксигенный фотосинтез, помечены «O2». Черная стрелка указывает на пластидное эндосимбиотическое событие, которое привело к возникновению эукариотического фотосинтеза из цианобактерий-подобных организмов, которые в конечном итоге стали хлоропластами в водорослях, а затем и в растениях. Однако, в то время как хлоропласты высших растений, глаукофиты, зеленые и красные водоросли считаются результатом пластидного (первичного) эндосимбиоза, предполагается, что все другие группы водорослей возникли из-за (вторичного и третичного) эндосимбиоза ( не показано), в котором одна эукариотическая водоросль была включена в другой эукариот.[13][14][15][16][17] Отображаются только некоторые ветви бактерий, эукарий и архей.[18]

Цианобактерии - это тип (подразделение) бактерий, от одноклеточных до нитчатый и в том числе колониальные виды, который исправить неорганический углерод в органические углеродные соединения. Они встречаются почти повсюду на Земле: во влажной почве, в пресноводных и морских средах и даже на антарктических скалах.[19] В частности, некоторые виды встречаются в виде дрейфующих клеток, плавающих в океане, и поэтому были одними из первых фитопланктон. Эти бактерии действуют подобно водорослям, поскольку они могут перерабатывать азот из атмосферы, когда его нет в океане.

Цианобактерии из микробный коврик. Цианобактерии были первыми организмами, которые выделяли кислород посредством фотосинтеза.

Первыми первичными продуцентами, использовавшими фотосинтез, были океанические цианобактерии около 2,3 миллиарда лет назад.[20][21] Выпуск молекулярного кислород к цианобактерии как побочный продукт фотосинтеза, вызванного глобальными изменениями в окружающей среде Земли. Поскольку в то время кислород был токсичен для большей части жизни на Земле, это привело к почти исчезновению организмы с непереносимостью кислорода, а резкое изменение который перенаправил эволюцию основных видов животных и растений.[22]

Prochlorococcus marinus

Крошечная морская цианобактерия Прохлорококк, открытый в 1986 году, сегодня является частью основания океана. пищевая цепочка и составляет более половины фотосинтеза открытого океана[23] и примерно 20% кислорода в атмосфере Земли.[24] Возможно, это самый многочисленный род на Земле: один миллилитр поверхностной морской воды может содержать 100 000 клеток и более.[25]

Первоначально биологи считали цианобактерии были водорослями, и называли это «сине-зелеными водорослями». Более поздняя точка зрения состоит в том, что цианобактерии - это бактерии и, следовательно, даже не в одном Королевство как водоросли. Большинство властей исключают все прокариоты и, следовательно, цианобактерии из определения водорослей.[26][27]

Биологические пигменты

Биологические пигменты любой цветной материал в клетках растений или животных. Все биологические пигменты выборочно впитывать определенные длины волн света, пока отражающий другие.[28][29] Основная функция пигментов в растениях - фотосинтез, который использует зеленый пигмент хлорофилл и несколько красочных пигментов, поглощающих как можно больше световой энергии. Хлорофилл основной пигмент растений; это хлорин который поглощает желтый и синий световые волны при отражении зеленый. Именно присутствие и относительное обилие хлорофилла придает растениям зеленый цвет. Зеленые водоросли и растения обладают двумя формами этого пигмента: хлорофиллом а и хлорофилл б. Водоросли, диатомеи, и другие фотосинтетические гетероконты содержат хлорофилл c вместо б, а красные водоросли содержат только хлорофилл а. Все хлорофиллы служат основными средствами, которые растения используют для улавливания света, чтобы стимулировать фотосинтез.

Хлоропласты

Части хлоропласт
Схема выше содержит интерактивные ссылки
Эндосимбиоз
Первый эукариот, возможно, произошел от предкового прокариота, который претерпел мембранную пролиферацию, компартментализацию клеточной функции (на ядро, лизосомы и эндоплазматический ретикулум) и установление эндосимбиотических отношений с аэробными прокариотами и, в некоторых случаях, фотосинтезирующие прокариоты с образованием митохондрий и хлоропластов соответственно.[30]

Хлоропласты (от греч. хлор для зеленого и пластыри для "того, кто формирует"[31]) находятся органеллы это поведение фотосинтез, где фотосинтетический пигмент хлорофилл фиксирует энергия из Солнечный свет, преобразует его и хранит в молекулах-накопителях энергии, освобождая кислород из воды в растение и водоросль клетки. Затем они используют накопленную энергию для создания органических молекул из углекислый газ в процессе, известном как Цикл Кальвина.

Хлоропласт - это органеллы, известные как пластида, был характеризован его две мембраны и высокая концентрация хлорофилл. Они очень динамичны - они циркулируют и перемещаются внутри растительных клеток, а иногда и ущипнуть пополам воспроизвести. На их поведение сильно влияют такие факторы окружающей среды, как цвет и интенсивность света. Хлоропласты, подобные митохондрии, содержат свои собственные ДНК, который считается унаследованным от их предка - фотосинтетического цианобактерии что было поглотил ранним эукариотический клетка.[32] Хлоропласты не могут быть произведены растительной клеткой и должны быть унаследованы каждой дочерней клеткой во время деления клетки.

Большинство хлоропластов, вероятно, можно проследить до одного эндосимбиотическое событие, когда цианобактерия была поглощена эукариотом. Несмотря на это, хлоропласты можно найти у очень широкого круга организмов, некоторые из которых даже не связаны напрямую друг с другом - следствие многих вторичный и даже третичные эндосимбиотические события.

В хлоропласты из глаукофиты есть пептидогликан слой, свидетельства того, что их эндосимбиотический происхождение из цианобактерии.[33]

Микробный родопсин

Модель механизма генерации энергии у морских бактерий
(1) Когда солнечный свет попадает на молекулу родопсина
(2) он меняет свою конфигурацию, так что протон выталкивается из клетки.
(3) химический потенциал заставляет протон течь обратно в клетку.
(4) таким образом генерируя энергию
(5) в виде аденозинтрифосфат.[34]
Основная статья: Микробный родопсин

Фототрофный метаболизм зависит от одного из трех пигментов, преобразующих энергию: хлорофилл, бактериохлорофилл, и сетчатка. Сетчатка - это хромофор нашел в родопсины. О значении хлорофилла в преобразовании световой энергии писали на протяжении десятилетий, но фототрофия на основе пигментов сетчатки только начинает изучаться.[35]

Галобактерии в пруды-испарители соли окрашен в фиолетовый цвет бактериородопсин[36]

В 2000 году группа микробиологов под руководством Эдвард Делонг сделал важное открытие в понимании морских углеродных и энергетических циклов. Они обнаружили ген у нескольких видов бактерий.[37][38] отвечает за производство белка родопсин, ранее неизвестное для бактерий. Эти белки, обнаруженные в клеточных мембранах, способны преобразовывать световую энергию в биохимическую энергию из-за изменения конфигурации молекулы родопсина, когда на нее падает солнечный свет, вызывая перекачку протон изнутри наружу и последующий приток, генерирующий энергию.[39] Родопсины, подобные архейам, впоследствии были обнаружены среди различных таксонов, протистов, а также у бактерий и архей, хотя они редко встречаются в комплексе. многоклеточные организмы.[40][41][42]

Исследования 2019 года показывают, что эти «захватывающие солнце бактерии» более распространены, чем считалось ранее, и могут изменить то, как глобальное потепление влияет на океаны. «Эти данные расходятся с традиционной интерпретацией морской экологии, содержащейся в учебниках, согласно которой почти весь солнечный свет в океане улавливается хлорофиллом водорослей. Вместо этого бактерии, снабженные родопсином, функционируют как гибридные автомобили, питаясь органическими веществами, когда они доступны - как большинство бактерий - и от солнечного света, когда питательных веществ не хватает ".[43][35]

Существует астробиологический гипотеза называется Гипотеза пурпурной земли который предполагает, что первоначальные формы жизни на Земле были основаны на сетчатке, а не на хлорофилле, из-за чего Земля выглядела бы пурпурной, а не зеленой.[44][45]

Морские водоросли

Широкая классификация водорослей[46]
Часть серии по
Планктон
Plankton collage.jpg
Другой

Водоросли неформальный термин для широко распространенной и разнообразной коллекции фотосинтетических эукариотический организмы, которые не обязательно тесно связаны и, следовательно, полифилетический. В отличие от высших растений, у водорослей отсутствуют корни, стебли или листья.

Группы водорослей

Морские водоросли традиционно разделяют на такие группы, как: зеленые водоросли, красные водоросли, бурые водоросли, диатомеи, кокколитофориды и динофлагелляты.

Зеленые водоросли

Зеленые водоросли живут большую часть своей жизни как одиночные клетки или нитчатые, в то время как другие образуют колонии состоят из длинных цепочек клеток или представляют собой высокодифференцированные макроскопические водоросли. Они образуют неформальную группу, насчитывающую около 8000 признанных видов.[47]

Красные водоросли

Современное красные водоросли в основном многоклеточный с дифференцированными клетками и включают многие известные водоросли.[48][49] В качестве коралловые водоросли, они играют важную роль в экологии коралловых рифов. Они образуют (оспариваемый) тип, содержащий около 7000 признанных видов.[48]

Бурые водоросли

Бурые водоросли в основном многоклеточный и включают множество водорослей, в том числе ламинария. Они образуют учебный класс содержит около 2000 признанных видов.[50]

Диатомеи

В целом около 45 процентов основное производство в океанах вносят диатомеи.[51]

  • Диатомеи являются одним из самых распространенных видов фитопланктона

  • Это основная группа водорослей, производящая около 20% мирового производства кислорода.[52]

  • У диатомовых водорослей есть стеклянные стенки клеток, называемые панцири которые сделаны из кремнезем.[53]

  • Диатомовые водоросли связаны в колониальный цепь[54]

Кокколитофориды

Кокколитофориды почти исключительно морские и в большом количестве встречаются на всей территории зона солнечного света из океан. У них есть карбонат кальция пластины (или весы) неопределенной функции, называемые кокколиты, которые важны микрофоссилий. Кокколитофориды представляют интерес для тех, кто изучает глобальные изменение климата потому что как кислотность океана увеличивается, их кокколиты могут стать еще более важными в качестве поглотитель углерода.[55] Самый массовый вид кокколитофорид, Эмилиания Хаксли является вездесущим компонентом основы планктона в морские пищевые сети.[56] Стратегии управления используются для предотвращения цветения кокколитофорид, связанного с эвтрофикацией, поскольку это цветение ведет к уменьшению потока питательных веществ на более низкие уровни океана.[57]

Динофлагеллята

Миксотрофные водоросли

Другие группы

Традиционно филогения микроорганизмов, таких как группы водорослей, обсуждаемые выше, и их таксономия установлено на основе исследований морфология. Однако развитие молекулярная филогенетика позволили установить эволюционное родство видов путем анализа их ДНК и белок последовательности.[59] Многие таксоны, в том числе группы водорослей, обсужденные выше, находятся в процессе переклассификации или переопределения с использованием молекулярной филогенетики. Последние события в молекулярное секвенирование позволили восстановить геномы непосредственно из образцов окружающей среды и избегая необходимости культивирования. Это привело, например, к быстрому расширению знаний о численности и разнообразии морские микроорганизмы. Молекулярные методы, например, с разрешением генома метагеномика и одноклеточная геномика используются в сочетании с высокопроизводительные методы.

В период с 2009 по 2013 год Тара Экспедиция по океанам пересекла мировые океаны, собирая планктон и анализируя его с помощью современных молекулярных методов. Они обнаружили огромное количество ранее неизвестных фотосинтетических и миксотрофных водорослей.[60] Среди их находок были диплонемиды. Эти организмы обычно бесцветны и имеют продолговатую форму, обычно около 20 мкм в длину и с двумя жгутиками.[61] Свидетельства из Штрих-кодирование ДНК предполагает, что диплонемиды могут быть одними из самых многочисленных и наиболее богатых видами из всех групп морских эукариот.[62][63]

По размеру

По размеру водоросли можно разделить на микроводоросли или же макроводоросли.

Микроводоросли

Микроводоросли представляют собой микроскопические виды водорослей, невидимые невооруженным глазом. Они в основном одноклеточный виды, которые существуют по отдельности, в цепях или группах, хотя некоторые из них многоклеточный. Микроводоросли - важные компоненты морские протисты, так же хорошо как морской фитопланктон. Они очень разнообразный. Было подсчитано, что существует 200 000-800 000 видов, из которых описано около 50 000 видов.[64] В зависимости от вида их размеры варьируются от нескольких микрометров (мкм) до нескольких сотен микрометров. Они специально адаптированы к среде, в которой преобладают силы вязкости.

Макроводоросли

Ламинарии леса являются одними из самых продуктивных экосистем на Земле.

Макроводоросли больше, многоклеточный и более видимые виды водорослей, обычно называемые водоросли. Водоросли обычно растут на мелководье прибрежных вод, где они прикреплены к морскому дну с помощью стойко держаться. Морские водоросли, которые уносятся по течению, могут умываться на пляже. Водоросли это большие коричневые водоросли, образующие большие подводные леса покрывая около 25% мирового побережья.[65] Они являются одними из самых продуктивных и динамичных экосистем на Земле.[66] Немного Саргассум водоросли являются планктонными (свободно плавающими) и образуют плавающие заносы.[67](стр. 246–255) Как и микроводоросли, макроводоросли (водоросли) технически морские протисты так как они не настоящие растения.

Водоросли - это макроскопическая форма красный или же коричневый или же зеленые водоросли
Глобальное распространение ламинарии

Морские растения

Эволюция мангровых зарослей и морских водорослей

Вернуться в Силурийский, часть фитопланктона превратилась в красный, коричневый и зеленые водоросли. Затем эти водоросли вторглись на сушу и начали развиваться в наземные растения мы знаем сегодня. Позже в Меловой, некоторые из этих наземных растений вернулись в море как мангровые заросли и морские травы.[69]

Растительная жизнь может процветать в солоноватых водах эстуарии, куда мангровые заросли или же кордграсс или же пляжная трава может расти. Цветущие растения растут на песчаных отмелях в виде водоросли луга,[70] мангровые заросли вдоль побережья в тропических и субтропических регионах[71] и солеустойчивый растения процветают в регулярно затопляемых солончаки.[72] Все эти среды обитания способны улавливать большое количество углерода и поддерживать биоразнообразие диапазон более крупных и мелких животных.[73] Морские растения можно найти в приливные зоны и мелководье, например морские травы подобно угорь и черепаха, Талассия. Эти растения приспособились к высокой солености океанской среды.

Свет может проникать только через верхние 200 метров (660 футов), так что это единственная часть моря, где могут расти растения.[74] В поверхностных слоях часто наблюдается дефицит биологически активных соединений азота. Морской азотный цикл состоит из сложных микробных преобразований, которые включают фиксация азота, его ассимиляция, нитрификация, анаммокс и денитрификация.[75] Некоторые из этих процессов происходят на большой глубине, поэтому там, где наблюдается подъем холодных вод, а также вблизи устьев, где присутствуют питательные вещества из наземных источников, рост растений выше.Это означает, что наиболее продуктивные районы, богатые планктоном и, следовательно, также рыбой, в основном прибрежные.[76](pp160–163)

Мангровые заросли

Мангровые леса представляют собой важные места обитания морских обитателей, выступая в качестве укрытий и мест кормления личинок и молодых форм более крупных рыб и беспозвоночных. Согласно спутниковым данным, общая площадь мангровых лесов в мире оценивалась в 2010 году в 134 257 квадратных километров (51 837 квадратных миль).[77][78]

Мировые мангровые леса в 2000 году
Водоросли угорь обыкновенный в соответствии с Данные МСОП
  • Сполдинг, М. (2010) Мировой атлас мангровых лесов, Рутледж. ISBN  9781849776608. Дои:10.4324/9781849776608.

Морские травы

Как и мангровые заросли, морские травы являются важными рассадниками для личинок и молодых форм более крупных рыб и беспозвоночных. Общую мировую площадь лугов из морских водорослей определить труднее, чем мангровых лесов, но по консервативным оценкам в 2003 году она составляла 177 000 квадратных километров (68 000 квадратных миль).[79]

Хронология эволюции

Хронология эволюции взаимодействий микробов и растений
Микробные взаимодействия, описанные в эволюционном масштабе, демонстрирующие взаимодействия растений и микробов, происходящие относительно недавно, по сравнению с более древними взаимодействиями между бактериями или между различными микробными царствами. Изображены как конкурентные (красный), так и кооперативные (зеленый) взаимодействия внутри микробных царств и между ними. Миа, миллион лет назад.[81]
Эволюционное расхождение, оцененное из Люкинга и другие., 2009 и Хекмани другие.,2001.[82][83]
Биогеологические часы Земли

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Хлорофилл Земная обсерватория НАСА. По состоянию на 30 ноября 2019 г.
  2. ^ Моделируемые сообщества фитопланктона в Мировом океане НАСА Гиперволл, 30 сентября 2015 г. Эта статья включает текст из этого источника, который находится в всеобщее достояние.
  3. ^ Дарвинский проект Массачусетский Институт Технологий.
  4. ^ а б Кэмпбелл, Нил А .; Рис, Джейн Б.; Урри, Лиза Андреа; Каин, Майкл Л .; Вассерман, Стивен Александр; Минорский, Петр V .; Джексон, Роберт Брэдли (2008). Биология (8-е изд.). Сан-Франциско: Пирсон - Бенджамин Каммингс. ISBN  978-0-321-54325-7.
  5. ^ McNeill, J .; и др., ред. (2012). Международный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений (Мельбурнский кодекс), принятый Восемнадцатым Международным ботаническим конгрессом Мельбурн, Австралия, июль 2011 г. (электронная ред.). Международная ассоциация таксономии растений. Получено 2017-05-14.
  6. ^ Шефер Г., Энгельхард М., Мюллер В. (1 сентября 1999 г.). «Биоэнергетика архей». Microbiol. Мол. Биол. Rev. 63 (3): 570–620. Дои:10.1128 / MMBR.63.3.570-620.1999. ЧВК  103747. PMID  10477309.
  7. ^ Плотва, Джон (7 июня 2004 г.). "Источнику кислорода на половине Земли уделяется мало внимания". National Geographic News. Получено 2016-04-04.
  8. ^ Lin, I .; Лю, В. Тимоти; Ву, Чун-Чи; Вонг, Джордж Т. Ф .; Ху, Чуаньминь; Чен, Чжицян; Вен-Дер, Лян; Ян, Йих; Лю, Кон-Ки (2003). «Новые доказательства увеличения первичной продукции океана, вызванной тропическим циклоном». Письма о геофизических исследованиях. 30 (13). Дои:10.1029 / 2003GL017141.
  9. ^ Sigman, D.M .; Хайн, М. (2012). «Биологическая продуктивность океана» (PDF). Знание природы образования. 3 (6): 1–16. Получено 2015-06-01. Глубокий максимум хлорофилла (DCM) происходит в месте контакта, где есть достаточно света для фотосинтеза и при этом значительный приток питательных веществ снизу.
  10. ^ Mora, C .; и другие. (2013). "Уязвимость биотики и человека к прогнозируемым изменениям в биогеохимии океана в 21 веке". PLOS Биология. 11 (10): e1001682. Дои:10.1371 / journal.pbio.1001682. ЧВК  3797030. PMID  24143135.
  11. ^ «В Северном Ледовитом океане происходит« смена режима », - говорят ученые».. Phys.org. Получено 16 августа 2020.
  12. ^ Льюис, К. М .; Dijken, G. L. van; Арриго, К. Р. (10 июля 2020 г.). «Изменения в концентрации фитопланктона теперь приводят к увеличению первичной продукции в Северном Ледовитом океане». Наука. 369 (6500): 198–202. Дои:10.1126 / science.aay8380. ISSN  0036-8075. PMID  32647002. S2CID  220433818. Получено 16 августа 2020.
  13. ^ Олсон, Дж. М., Бланкеншип, Р. (2005) «Размышляя об эволюции фотосинтеза». В: Открытия в фотосинтезе, страницы 1073–1086, Springer. ISBN  9781402033247. Дои:10.1007/1-4020-3324-9_95.
  14. ^ Бланкеншип, Р. Э., Садекар, С., и Раймонд, Дж. (2007) "Эволюционный переход от аноксигенного фотосинтеза к оксигенному". В: Эволюция водных фотоавтотрофов, ред. П. Г. Фальковски и А. Н. Нолл, Нью-Йорк: Academic Press, страницы 21–35. Дои:10.1016 / B978-012370518-1 / 50004-7.
  15. ^ Хохманн-Марриотт, М.Ф. и Бланкеншип Р. (2011) «Эволюция фотосинтеза». Ежегодный обзор биологии растений, 62: 515-548. Дои:10.1146 / annurev-arplant-042110-103811.
  16. ^ Ким, Э., Харрисон, Дж. У., Судек, С., Джонс, доктор медицины, Уилкокс, Х. М., Ричардс, Т. А., Уорден, А. З. и Арчибальд, Дж. М. (2011) «Недавно идентифицированная и разнообразная пластид-несущая ветвь на эукариотическом древе жизни». Труды Национальной академии наук, 108(4): 1496–1500. Дои:10.1073 / pnas.1013337108.
  17. ^ Гарсиа-Мендоса, Э. и Окампо-Альварес, Х. (2011) "Фотозащита у бурых водорослей. Macrocystis pyrifera: эволюционные последствия ». Журнал фотохимии и фотобиологии B: Биология, 104(1-2): 377–385. Дои:10.1016 / j.jphotobiol.2011.04.004.
  18. ^ Шевела, Д. (2011) «Приключения с цианобактериями: личная перспектива». Границы науки о растениях, 2: 28. Дои:10.3389 / fpls.2011.00028.
  19. ^ Уолш П.Дж., Смит С., Флеминг Л., Соло-Габриэле Х., Гервик WH, ред. (2 сентября 2011 г.). «Цианобактерии и токсины цианобактерий». Мировой океан и здоровье человека: риски и средства правовой защиты от морей. Академическая пресса. С. 271–296. ISBN  978-0-08-087782-2.
  20. ^ "Рост кислорода - журнал астробиологии". Журнал Astrobiology. 30 июля 2003 г.. Получено 2016-04-06.
  21. ^ Flannery, D.T .; Р.М. Уолтер (2012). «Архейские тафтинговые микробные маты и Великое событие окисления: новое понимание древней проблемы». Австралийский журнал наук о Земле. 59 (1): 1–11. Bibcode:2012AuJES..59 .... 1F. Дои:10.1080/08120099.2011.607849. S2CID  53618061.
  22. ^ Ротшильд, Линн (сентябрь 2003 г.). «Понять эволюционные механизмы и экологические ограничения жизни». НАСА. Архивировано из оригинал 11 марта 2012 г.. Получено 13 июля 2009.
  23. ^ Надис С (декабрь 2003 г.). «Клетки, правящие морями» (PDF). Scientific American. 289 (6): 52–3. Bibcode:2003SciAm.289f..52N. Дои:10.1038 / scientificamerican1203-52. PMID  14631732. Архивировано из оригинал (PDF) на 2014-04-19. Получено 2019-07-11.
  24. ^ «Самый важный микроб, о котором вы никогда не слышали». npr.org.
  25. ^ Flombaum, P .; Gallegos, J. L .; Gordillo, R.A .; Rincon, J .; Забала, Л.Л .; Jiao, N .; Карл, Д. М .; Li, W. K. W .; Lomas, M. W .; Венециано, Д .; Vera, C. S .; Vrugt, J. A .; Мартини, А. С. (2013). «Настоящее и будущее глобальное распространение морских цианобактерий Prochlorococcus и Synechococcus». Труды Национальной академии наук. 110 (24): 9824–9829. Bibcode:2013ПНАС..110.9824F. Дои:10.1073 / pnas.1307701110. ЧВК  3683724. PMID  23703908.
  26. ^ Наборс, Мюррей В. (2004). Введение в ботанику. Сан-Франциско, Калифорния: Pearson Education, Inc. ISBN  978-0-8053-4416-5.
  27. ^ Аллаби, М., изд. (1992). «Водоросли». Краткий словарь ботаники. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
  28. ^ Гротевольд, Э. (2006). «Генетика и биохимия цветочных пигментов». Ежегодный обзор биологии растений. 57: 761–780. Дои:10.1146 / annurev.arplant.57.032905.105248. PMID  16669781.
  29. ^ Ли, Д.В. (2007) Палитра природы - наука о цвете растений. Издательство Чикагского университета
  30. ^ Концепции биологии: эукариотическое происхождение. OpenStax CNX. Дата обращения 16 июля 2020. CC-BY icon.svg Материал был скопирован из этого источника, который доступен под Международная лицензия Creative Commons Attribution 4.0.
  31. ^ «хлоропласт». Интернет-словарь этимологии.
  32. ^ Основы биологии (18 марта 2016 г.). «Бактерии».
  33. ^ Патрик Дж. Килинг (2004). «Разнообразие и эволюционная история пластид и их хозяев». Американский журнал ботаники. 91 (10): 1481–1493. Дои:10.3732 / ajb.91.10.1481. PMID  21652304.
  34. ^ DeLong, E.F .; Бежа, О. (2010). «Протеородопсин протонной помпы, управляемый светом, увеличивает выживаемость бактерий в трудные времена». PLOS Биология. 8 (4): e1000359. Дои:10.1371 / journal.pbio.1000359. ЧВК  2860490. PMID  20436957. e1000359.
  35. ^ а б Gómez-Consarnau, L .; Raven, J.A .; Levine, N.M .; Каттер, Л.С.; Wang, D .; Seegers, B .; Arístegui, J .; Fuhrman, J.A .; Gasol, J.M .; Санудо-Вильгельми, С.А. (2019). «Микробные родопсины вносят основной вклад в солнечную энергию, улавливаемую в море». Достижения науки. 5 (8): eaaw8855. Bibcode:2019SciA .... 5.8855G. Дои:10.1126 / sciadv.aaw8855. ЧВК  6685716. PMID  31457093.
  36. ^ Орен, Аарон (2002). «Молекулярная экология чрезвычайно галофильных архей и бактерий». FEMS Microbiology Ecology. 39 (1): 1–7. Дои:10.1111 / j.1574-6941.2002.tb00900.x. ISSN  0168-6496. PMID  19709178.
  37. ^ Béja, O .; Aravind, L .; Кунин, Е.В .; Suzuki, M.T .; Hadd, A .; Nguyen, L.P .; Йованович, С.Б .; Гейтс, C.M .; Feldman, R.A .; Spudich, J.L .; Спудич, Э. (2000). «Бактериальный родопсин: свидетельство нового типа фототрофии в море». Наука. 289 (5486): 1902–1906. Bibcode:2000Sci ... 289.1902B. Дои:10.1126 / science.289.5486.1902. PMID  10988064. S2CID  1461255.
  38. ^ "Интервью с научными сотрудниками: Эд Делонг". Американская академия микробиологии. Архивировано из оригинал 7 августа 2016 г.. Получено 2 июля 2016.
  39. ^ Бактерии с батареями, Popular Science, январь 2001 г., стр. 55.
  40. ^ Béja, O .; Aravind, L .; Кунин, Е.В .; Suzuki, M.T .; Hadd, A .; Nguyen, L.P .; Йованович, С.Б .; Гейтс, C.M .; Feldman, R.A .; Spudich, J.L .; Спудич, Э. (2000). «Бактериальный родопсин: свидетельство нового типа фототрофии в море». Наука. 289 (5486): 1902–1906. Bibcode:2000Sci ... 289.1902B. Дои:10.1126 / science.289.5486.1902. PMID  10988064.
  41. ^ Бёф, Доминик; Аудик, Стефан; Брилле-Геген, Лорейн; Кэрон, Кристоф; Жантон, Кристиан (2015). «MicRhoDE: тщательно подобранная база данных для анализа микробного разнообразия и эволюции родопсина». База данных. 2015: bav080. Дои:10.1093 / база данных / bav080. ISSN  1758-0463. ЧВК  4539915. PMID  26286928.
  42. ^ Яво, Хирому; Кандори, Хидеки; Коидзуми, Аманэ (5 июня 2015 г.). Оптогенетика: светочувствительные белки и их применение. Springer. С. 3–4. ISBN  978-4-431-55516-2. Получено 30 сентября 2015.
  43. ^ Крошечный морской микроб может сыграть большую роль в изменении климата Университет Южной Калифорнии, Пресс-центр, 8 августа 2019.
  44. ^ ДасСарма, Шиладитья; Швитерман, Эдвард В. (11 октября 2018 г.). «Ранняя эволюция пурпурных пигментов сетчатки на Земле и последствия для биосигнатур экзопланет». Международный журнал астробиологии: 1–10. arXiv:1810.05150. Bibcode:2018arXiv181005150D. Дои:10.1017 / S1473550418000423. ISSN  1473-5504. S2CID  119341330.
  45. ^ Спаркс, Уильям Б.; DasSarma, S .; Рид И. Н. (декабрь 2006 г.). «Эволюционное соревнование между примитивными фотосинтетическими системами: существование ранней пурпурной Земли?». Тезисы докладов собрания Американского астрономического общества. 38: 901. Bibcode:2006AAS ... 209.0605S.
  46. ^ Джавед М.Р., Билал М.Дж., Ашраф М.Ю.Ф., Вакар А., Мехмуд М.А., Саид М. и Нашат Н. (2019) «Микроводоросли как сырье для производства биотоплива: текущее состояние и перспективы на будущее» В: 5 главных вкладов в исследования и разработки в области энергетики, третье издание, глава 2, Avid Science. ISBN  978-93-88170-77-2. CC-BY icon.svg Материал был скопирован из этого источника, который доступен под Международная лицензия Creative Commons Attribution 4.0.
  47. ^ Guiry MD (октябрь 2012 г.). "Сколько существует видов водорослей?". Журнал психологии. 48 (5): 1057–63. Дои:10.1111 / j.1529-8817.2012.01222.x. PMID  27011267. S2CID  30911529.
  48. ^ а б Guiry, MD; Гири, Г. (2016). «Водорослевая база». www.algaebase.org. Получено 20 ноября, 2016.
  49. ^ Д. Томас (2002). Водоросли. Серия жизни. Музей естественной истории, Лондон. ISBN  978-0-565-09175-0.
  50. ^ Хук, Христиан; ден Хок, Хок Ван; Манн, Дэвид; Янс, Х. (1995). Водоросли: введение в фикологию. Издательство Кембриджского университета. п. 166. ISBN  9780521316873. OCLC  443576944.
  51. ^ Yool, A .; Тиррелл, Т. (2003). «Роль диатомовых водорослей в регулировании цикла кремния океана». Глобальные биогеохимические циклы. 17 (4): н / д. Bibcode:2003GBioC..17.1103Y. CiteSeerX  10.1.1.394.3912. Дои:10.1029 / 2002GB002018.
  52. ^ Воздух, которым вы дышите? Из диатомовой водоросли
  53. ^ «Подробнее о диатомовых водорослях». Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Архивировано из оригинал на 2012-10-04. Получено 2019-07-11.
  54. ^ Эта сумеречная зона темная, водянистая и, да, тоже полная интриги. Блог НАСА, 21 августа 2018.
  55. ^ Smith, H.E.K .; и другие. (2012), «Преобладание сильно кальцинированных кокколитофорид при низком насыщении CaCO3 зимой в Бискайском заливе», Труды Национальной академии наук, 109 (23): 8845–8849, Bibcode:2012PNAS..109.8845S, Дои:10.1073 / pnas.1117508109, ЧВК  3384182, PMID  22615387
  56. ^ «Биогеография и распространение микроорганизмов: обзор с упором на протистов», Acta Protozoologica, 45 (2): 111–136, 2005
  57. ^ Юнев, О.А .; и другие. (2007), «Тенденции питательных веществ и фитопланктона на западном шельфе Черного моря в ответ на культурную эвтрофикацию и изменения климата», Эстуарии, прибрежные зоны и шельфовые науки, 74 (1–2): 63–67, Bibcode:2007 ECSS ... 74 ... 63Y, Дои:10.1016 / j.ecss.2007.03.030
  58. ^ Бренд, Ларри Э .; Кэмпбелл, Лиза; Бреснан, Эйлин (2012). "Карения: Биология и экология токсичного рода ». Вредные водоросли. 14: 156–178. Дои:10.1016 / j.hal.2011.10.020.
  59. ^ Olsen GJ, Woese CR, Overbeek R (1994). «Ветры (эволюционных) изменений: вдохновение новой жизни в микробиологию». Журнал бактериологии. 176 (1): 1–6. Дои:10.2172/205047. ЧВК  205007. PMID  8282683.
  60. ^ Борк, П., Боулер, К., Де Варгас, К., Горски, Г., Карсенти, Э. и Винкер, П. (2015) "Тара Мировой океан изучает планктон в планетарном масштабе ». Дои:10.1126 / science.aac5605.
  61. ^ Гаврилюк, Райан М.Р .; Дель Кампо, Хавьер; Окамото, Норико; Штрассерт, Юрген Ф.Х .; Лукеш, Юлий; Richards, Thomas A .; Уорден, Александра З .; Санторо, Элисон Э .; Килинг, Патрик Дж. (2016). «Морфологическая идентификация и одноклеточная геномика морских диплонемид». Текущая биология. 26 (22): 3053–3059. Дои:10.1016 / j.cub.2016.09.013. PMID  27875688.
  62. ^ Факторова, Д., Добакова, Э., Пенья-Диас, П. и Лукеш, Дж., 2016. От простого к сверхкомплексу: митохондриальные геномы простейших эвгленозойских животных. F1000Research, 5. Дои:10.12688 / f1000research.8040.1. CC-BY icon.svg Материал был скопирован из этого источника, который доступен под Международная лицензия Creative Commons Attribution 4.0.
  63. ^ Де Варгас, К., Аудик, С., Генри, Н., Десель, Дж., Маэ, Ф., Логарес, Р., Лара, Э., Берни, К., Ле Бескот, Н., Пробер, И. ., Кармайкл, М. и 44 других (2015) "Разнообразие эукариотического планктона в залитом солнцем океане. Наука", 348(6237): 1261605. Дои:10.1126 / science.1261605.
  64. ^ Старкс, Сенн (31 октября, 2012 г.) Место под солнцем - водоросли - урожай будущего, по мнению исследователей из Гила. Flanders Today, дата обращения 8 декабря 2012.
  65. ^ Вернберг Т., Крумхансл К., Филби-Декстер К. и Педерсен М.Ф. (2019) «Состояние и тенденции мировых лесов ламинарии». В: Мировые моря: экологическая оценка, страницы 57–78). Академическая пресса. Дои:10.1016 / B978-0-12-805052-1.00003-6.
  66. ^ Манн, К. 1973. Морские водоросли: их продуктивность и стратегия роста. Наука 182: 975-981.
  67. ^ Киндерсли, Дорлинг (2011). Иллюстрированная энциклопедия океана. Дорлинг Киндерсли. ISBN  978-1-4053-3308-5.
  68. ^ Таннелл, Джон Уэсли; Чавес, Эрнесто А .; Холерс, Ким (2007). Коралловые рифы южной части Мексиканского залива. Издательство Техасского университета A&M. п. 91. ISBN  978-1-58544-617-9.
  69. ^ Орт, Р.Дж., Каррутерс, Т.Дж., Деннисон, В.К., Дуарте, К.М., Фуркуриан, Дж. У., Хек, К.Л., Хьюз, А.Р., Кендрик, Г.А., Кенуорти, В.Дж., Олярник, С. и Шорт, Ф.Т. (2006) «Глобальный кризис экосистемы морских водорослей». Бионаука, 56(12): страницы 987–996. Дои:10.1641 / 0006-3568 (2006) 56 [987: AGCFSE] 2.0.CO; 2
  70. ^ van der Heide, T .; van Nes, E.H .; ван Катвейк, М. М .; Olff, H .; Смолдерс, А. Дж. П. (2011). Романюк, Тамара (ред.). «Положительные обратные связи в экосистемах морских водорослей: свидетельства крупномасштабных эмпирических данных». PLOS ONE. 6 (1): e16504. Bibcode:2011PLoSO ... 616504V. Дои:10.1371 / journal.pone.0016504. ЧВК  3025983. PMID  21283684.
  71. ^ «Мангал (мангровые заросли)». Ботанический сад Милдред Э. Матиас. Получено 11 июля 2013.
  72. ^ «Прибрежное соляное болото». Ботанический сад Милдред Э. Матиас. Получено 11 июля 2013.
  73. ^ «Факты и цифры о морском биоразнообразии». Морское биоразнообразие. ЮНЕСКО. 2012 г.. Получено 11 июля 2013.
  74. ^ Russell, F. S .; Йонг, К. М. (1928). Морей. Фредерик Варн. С. 225–227.
  75. ^ Восс, Марен; Bange, Hermann W .; Диппнер, Иоахим В .; Мидделбург, Джек Дж .; Монтойя, Джозеф П .; Уорд, Бесс (2013). «Морской круговорот азота: недавние открытия, неопределенности и потенциальная значимость изменения климата». Философские труды Королевского общества B. 368 (1621): 20130121. Дои:10.1098 / rstb.2013.0121. ЧВК  3682741. PMID  23713119.
  76. ^ Стоу, Доррик (2004). Энциклопедия океанов. Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-860687-1.
  77. ^ Гири Ч., Очиенг Э., Тиссен Л.Л., Чжу З., Сингх А., Ловленд Т. и др. (2011) «Состояние и распределение мангровых лесов мира с использованием данных спутникового наблюдения за Землей». Глобальная экология и биогеография, 20(1):154–159. Дои:10.1111 / j.1466-8238.2010.00584.x
  78. ^ Томас, Н., Лукас, Р., Бантинг, П., Харди, А., Розенквист, А. и Симард, М. (2017) «Распространение и движущие силы глобального изменения мангровых лесов, 1996–2010 годы». PLOS ONE, 12(6): e0179302. Дои:10.1371 / journal.pone.0179302
  79. ^ Шорт, F.T. и Фредерик, Т. (2003) Мировой атлас морских трав, Калифорнийский университет Press, стр. 24. ISBN  9780520240476
  80. ^ Froese, Rainer and Pauly, Daniel, eds. (2009). "Phycodurus eques" в FishBase. Версия от июля 2009 г.
  81. ^ Хассани, М.А., Дуран, П. и Хаккард, С. (2018) "Микробные взаимодействия внутри холобионта растения". Микробиом, 6(1): 58. Дои:10.1186 / s40168-018-0445-0. CC-BY icon.svg Материал был скопирован из этого источника, который доступен под Международная лицензия Creative Commons Attribution 4.0.
  82. ^ Lucking, R., Huhndorf, S., Pfister, D.H., Plata, E.R., Lumbsch, H.T. (2009) «Грибы эволюционировали прямо на ходу». Микология, 101(6): 810–822. Дои:10.3852/09-016.
  83. ^ Хекман, Д.С., Гейзер, Д.М., Эйделл, Б.Р., Штауфер, Р.Л., Кардос, Н.Л. и Hedges, S.B. (2001) «Молекулярные доказательства раннего заселения земли грибами и растениями». Наука, 293(5532): 1129–1133. Дои:10.1126 / science.1061457.

дальнейшее чтение