Хронология эволюции растений - Timeline of plant evolution

В этой статье делается попытка поместить ключевые инновации в растениеводство в геологический контекст. Он касается только новых приспособлений и событий, имевших большое экологическое значение, а не тех, которые представляют исключительно антропологический интерес. Временная шкала отображает графическое представление адаптаций; текст пытается объяснить природу и надежность доказательств.

Эволюция растений это аспект изучения биологическая эволюция, преимущественно включая эволюцию растений, пригодных для жизни на суше, озеленение различных земельных массивов путем заполнения их ниши с наземными растениями и диверсификацией групп наземных растений.

Самые ранние растения

В самом строгом смысле имя завод относится к тем наземным растениям, которые образуют клады Эмбриофита, включающий мохообразные и сосудистые растения. Однако клады Viridiplantae или зеленые растения включают некоторые другие группы фотосинтезирующих эукариот, в том числе зеленые водоросли. Широко распространено мнение, что наземные растения произошли от группы харофиты, скорее всего, простые одноклеточные наземные водоросли, похожие на современные Klebsormidiophyceae[1]

Хлоропласты в растениях произошли от эндосимбиотический отношения между цианобактерии, фотосинтез прокариот и нефотосинтетический эукариотический организм, производящий линию фотосинтезирующих эукариотических организмов в морской и пресноводной среде. Эти самые первые фотосинтезирующие одноклеточные автотрофы эволюционировали в многоклеточные организмы, такие как Чарофита, группа пресноводных зеленых водорослей.

Ископаемые свидетельства растений начинаются около 3000 млн лет назад с косвенных свидетельств фотосинтеза, производимого кислородом, в геологической летописи, в виде химических и изотопных признаков в горных породах и ископаемых свидетельств колоний цианобактерий, фотосинтеза прокариотический организмы. Цианобактерии используют воду как Восстановитель, производя атмосферный кислород в качестве побочного продукта, и тем самым глубоко изменили сокращение атмосферу земли в ту, в которой в конечном итоге эволюционировали современные аэробные организмы. Этот кислород, выделяемый цианобактериями, затем окисленный растворенный утюг в океанах железо выпало в осадок из морской воды и упало на дно океана с образованием осадочных слоев окисленного железа, называемого Пластинчатые железные образования (BIF). Эти BIF являются частью геологической документации, свидетельствующей об эволюционной истории растений, путем определения момента возникновения фотосинтеза. Это также обеспечивает большие временные ограничения, когда в атмосфере могло быть достаточно кислорода для производства ультрафиолетовый блокировка стратосферный озоновый слой. Впоследствии концентрация кислорода в древней атмосфере выросла, действуя как яд для анаэробный организмов, что приводит к образованию сильно окислительной атмосферы и открытию ниш на суше для занятия аэробными организмами.

Ископаемые свидетельства существования цианобактерий также связаны с присутствием строматолиты в летописи окаменелостей глубоко в Докембрийский. Строматолиты представляют собой слоистые структуры, образованные захватом, связыванием и цементированием осадочных зерен микробными микроорганизмами. биопленки, например, производимые цианобактериями. Прямые доказательства существования цианобактерий менее достоверны, чем доказательства их присутствия в качестве основных продуцентов атмосферного кислорода. Современные строматолиты, содержащие цианобактерии можно найти на западном побережье Австралии и других районах в соленых лагунах и в пресной воде.


Ключевые нововведения в
ранняя эволюция растений
Масштаб оси: миллионы лет назад.

Палеозойская флора

Кембрийский Флора

Ранние растения были небольшими, одноклеточными или нитчатыми, с простым ветвлением. Идентификация окаменелостей растений в кембрийских слоях является неопределенной областью в истории эволюции растений из-за небольшого размера и мягкости этих растений. Кроме того, в окаменелостях этого возраста трудно различить различные похожие по внешнему виду группы с простыми схемами ветвления, и не все эти группы являются растениями. Единственное исключение из неопределенности окаменелостей этого возраста - группа известковых зеленых водорослей, Dasycladales найден в летописи окаменелостей со времен среднего кембрия. Эти водоросли не принадлежат к наследственной линии наземных растений. К этому времени были установлены другие основные группы зеленых водорослей, но не было наземные растения с сосудистыми тканями до серединыСилурийский.

Ордовик Флора

Свидетельства эволюции растений кардинально меняются в ордовике с первым обширным появлением спор в летописи окаменелостей (также были обнаружены кембрийские споры). Первый земной растения вероятно были в виде крошечных растений, напоминающих печеночники когда примерно в среднем ордовике свидетельство начала земледелия земли обнаруживается в виде тетрад спор с устойчивыми полимерами в их внешних стенках. У этих ранних растений не было проводящих тканей, что сильно ограничивало их размер. По сути, они были связаны с влажной земной средой из-за своей неспособности проводить воду, как до сих пор. печеночники, роголистник, и мхи, хотя они воспроизводились с споры, важные единицы рассеивания, которые имеют твердые защитные внешние покрытия, позволяющие сохранить их в летописи окаменелостей, в дополнение к защите будущего потомства от иссушающей среды жизни на суше. Со спорами наземные растения могли распространять большое количество спор, которые могли перерасти во взрослое растение при наличии достаточной влажности окружающей среды.

Силурийский Флора

Впечатление художника от Cooksonia pertoni

Первые ископаемые летописи сосудистые растения, то есть наземные растения с сосудистые ткани, появился в Силурийский период. Самые ранние известные представители этой группы (в основном из северного полушария) помещены в род Cooksonia. У них был очень простой паттерн ветвления, ветви которого заканчивались уплощенными спорангиями. К концу силурия гораздо более сложные сосудистые растения, зостерофиллы, диверсифицировали[3] и примитивный ликоподы, такие как Барагванатия (первоначально обнаружен в силурийских отложениях в Виктории, Австралия),[4] получил широкое распространение.

Девонский Флора

К девонскому периоду заселение земель растениями шло полным ходом. В бактериальный и водорослевые маты были объединены в ранний период примитивными растения которые создали первые узнаваемые почвы и укрывал некоторых членистоногих, таких как клещи, скорпионы и многоножки. У растений раннего девона не было корней или листьев, как у наиболее распространенных сегодня растений, а у многих вообще не было сосудистой ткани. Вероятно, они полагались на арбускулярный микоризный симбиоз с грибами, чтобы обеспечить их водой и минеральными питательными веществами, такими как фосфор.[5] Вероятно, они распространяются комбинацией вегетативное размножение образуют клональные колонии и размножаются половым путем через споры, и их рост не превышает нескольких сантиметров.

К концу девона существовали леса из крупных примитивных растений: ликофиты, сфенофиты, папоротники, и прогимноспермные растения имел развился. У большинства этих растений есть настоящие корни и листья, и многие из них были довольно высокими. Древовидный Археоптерис, предок голосеменных, и гигантский кладоксилопсид деревья были правдой дерево. Это самые старые из известных деревьев первых лесов в мире. Прототакситы представлял собой плодовое тело огромного гриба высотой более 8 метров. К концу девона появились первые семеобразующие растения. Это быстрое появление множества групп растений и форм роста было названо «Девонским взрывом». Примитивные членистоногие эволюционировали вместе с этой разнообразной структурой наземной растительности. Развивающаяся взаимозависимость насекомых и семенных растений, характеризующая узнаваемый современный мир, возникла в конце девона. Развитие почв и корневой системы растений, вероятно, привело к изменению скорости и характера распространения эрозия и отложение осадка.

«Озеленение» континентов послужило углекислый газ тонуть, и атмосферный концентрации этого парниковый газ возможно, упал.[6] Это могло охладить климат и привести к массовому событие вымирания. увидеть Позднее девонское вымирание.

Также в девоне оба позвоночные и членистоногие прочно обосновались на суше.

Каменноугольный Флора

Стигмария, корень ископаемого дерева. Верхний Каменноугольный северо-востока Огайо.
Внешняя форма Лепидодендрон от Верхний карбон из Огайо.

Ранний карбон Наземные растения были очень похожи на растения предыдущего позднего девона, но в это время появились и новые группы.

Основными растениями раннего карбона были Equisetales (Конские хвосты), Sphenophyllales (карабкающиеся растения), Lycopodiales (Клубные мхи), Lepidodendrales (древовидные косолапости или чешуйчатые деревья), Filicales (Папоротники), Medullosales (ранее входил в "семенные папоротники ", искусственное скопление ряда ранних голосеменное растение группы) и Cordaitales. Они продолжали доминировать на протяжении всего периода, но в течение поздний карбон, несколько других групп, Cycadophyta (саговники), Каллистофиты (другая группа «семенных папоротников»), а Voltziales (относящиеся к хвойные породы ), появившийся.

Ликофиты каменноугольного периода отряда Lepidodendrales, которые были двоюродными братьями (но не предками) сегодняшних крошечных дубовых мхов, были огромными деревьями со стволами 30 метров в высоту и до 1,5 метров в диаметре. К ним относятся Лепидодендрон (с фруктовым конусом, называемым Лепидостробус ), Галония, Лепидофлоиос и Сигиллария. Корни некоторых из этих форм известны как Стигмария.

Листья некоторых папоротников каменноугольного периода почти идентичны листьям живых существ. Вероятно, многие виды были эпифитными. Ископаемые папоротники включают Pecopteris и древовидные папоротники Мегафитон и Caulopteris. Семенные папоротники или Pteridospermatophyta включают: Циклоптерис, Neuropteris, Алетоптерис, и Sphenopteris.

Equisetales включали обычную гигантскую форму Каламиты, диаметром ствола от 30 до 60 см и высотой до 20 метров. Sphenophyllum было тонким вьющимся растением с мутовками листьев, которое, вероятно, было связано как с каламитами, так и с современными хвощами.

Кордаиты высокое растение (от 6 до более 30 метров) с ленточными листьями, родственное саговникам и хвойным деревьям; то сережка -подобное соцветие, несущее тисоподобные ягоды, называется Кардиокарпус. Считалось, что эти растения обитают в болотах и ​​мангровых зарослях. Настоящие хвойные деревья (Вальчия, порядка Voltziales) появляются позже в каменноугольном периоде и предпочитают более сухие почвы.

Пермский период Флора

Пермь началась с процветания флоры карбона. Примерно в середине перми произошел крупный переход растительности. Любящие болота ликоподы каменноугольного периода, такие как Лепидодендрон и Сигиллария, были заменены более совершенными хвойными деревьями, лучше приспособленными к меняющимся климатическим условиям. Lycopods и болотные леса по-прежнему преобладали Южный Китай континента, потому что это был изолированный континент, расположенный около экватора или на нем. Пермь стала свидетелем радиации многих важных групп хвойных пород, включая предков многих современных семей. В гинкго и саговники также появились в этот период. Богатые леса присутствовали во многих областях с разнообразным сочетанием групп растений. В гигантоптериды процветал в это время; некоторые из них, возможно, были частью наследственных цветущее растение родословная, хотя цветки появились значительно позже.

Мезозойский Флора

Триасовый Флора

На суше уцелевшие заводы включали ликофиты, доминирующая саговники, Гинкгофита (представлен в наше время Гинкго билоба ) и глоссоптериды. В сперматофиты, или семенные растения стали доминировать в наземной флоре: в северном полушарии, хвойные породы процветал. Дикроидиум (а семенной папоротник ) был доминирующим деревом южного полушария в ранний триасовый период.

Юрский Флора

Засушливые континентальные условия, характерные для триаса, в юрский период неуклонно ослаблялись, особенно в более высоких широтах; теплый влажный климат позволял пышным джунглям покрывать большую часть ландшафта.[7] Хвойные доминировал во флоре, как в триасовый период; они были самой разнообразной группой и составляли большинство крупных деревьев. Сохранившиеся семейства хвойных, которые процветали в юрский период, включали Араукариевые, Cephalotaxaceae, Pinaceae, Подокарповые, Taxaceae и Taxodiaceae.[8] Вымершее мезозойское семейство хвойных Хейролепидиевые преобладала низкоширотная растительность, а также кустарниковая Bennettitales.[9] Cycads также были обычным явлением, как и гинкго и древовидные папоротники В лесу. Меньше папоротники были, вероятно, преобладающим подростом. Семенные папоротники малиновые были еще одной группой важных растений в то время и, как полагают, были от кустарников до небольших деревьев.[10] Гинкго-подобные растения были особенно распространены в средних и высоких северных широтах. В Южном полушарии, подокарпы были особенно успешными, в то время как Гинкго и Чекановскиалес были редкостью.[9][11]

Меловой Флора

Художественная реставрация Археамфоры longicervia, самое раннее известное хищное растение

Цветущие растения, также известные как покрытосеменные, распространились в течение этого периода, хотя они не стали преобладающими почти до конца периода (Кампанский возраст )[12]. Их эволюции способствовало появление пчелы; на самом деле покрытосеменные и насекомые являются хорошим примером коэволюция. Первые представители многих современных деревьев, в том числе инжир, самолеты и магнолии, появился в меловом периоде. В то же время некоторые ранние мезозойские голосеменные, любить Хвойные продолжал процветать, хотя другие таксоны, такие как Bennettitales вымерли до конца периода.

Кайнозойская флора

Кайнозой начался в Меловой период – палеоген_extinction_event с массовое разрушение растительных сообществ. Затем это стало не менее эпохой саванн, или эпохой взаимозависимых цветковых растений и насекомых. В 35 млн лет травы произошли от покрытосеменных. Около десяти тысяч лет назад люди в Плодородный Полумесяц Ближнего Востока развивают сельское хозяйство. Одомашнивание растений начинается с выращивания Неолит основатель посевов. Этот процесс производства продуктов питания, а затем и одомашнивание животных, вызвали массовый рост населения, который продолжается до сих пор. В Иерихоне (современный Израиль) есть поселение с населением около 19 000 человек. В то же время Сахара зеленая: реки, озера, крупный рогатый скот, крокодилы и муссоны. В 8 тыс. Лет пшеница обыкновенная (хлебная) (Triticum aestivum ) происходит из Юго-Западной Азии в результате скрещивания пшеницы зарослей с козьей травой, Эгилопс тауший В 6,5 тыс. Лет назад были одомашнены два вида риса: азиатский рис, рис. Oryza sativa и африканский рис Орыза глаберрима.

Видовая дифференциация

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Дель-Бем, Луис-Эдуардо (2018). «Эволюция ксилоглюкана и земледелие зеленых растений». Новый Фитолог. 219 (4): 1150–1153. Дои:10.1111 / nph.15191. PMID  29851097.
  2. ^ а б c d е ж Лабандейра, К. (2007). «Происхождение травоядных на суше: начальные закономерности потребления растительной ткани членистоногими». Наука о насекомых. 14 (4): 259–275. Дои:10.1111 / j.1744-7917.2007.00152.x.
  3. ^ Котык, М.Е .; Basinger, J.F .; Гензель, П. и де Фрейтас, Т.А. (2002), "Морфологически сложные макрофоссилии растений из позднего силура Арктической Канады", Американский журнал ботаники, 89 (6): 1004–1013, Дои:10.3732 / ajb.89.6.1004, PMID  21665700
  4. ^ Ланг, Уильям Х.; Куксон, Изабель С. (1935). «О флоре, включая сосудистые наземные растения, связанные с Monograptus, в породах силурийского возраста из Виктории, Австралия». Философские труды Лондонского королевского общества B. 224 (517): 421–449. Bibcode:1935РСПТБ.224..421Л. Дои:10.1098 / рстб.1935.0004.
  5. ^ Саймон, L .; Bousquet, J .; Levesque, C .; Лалонд, М. (1993). «Происхождение и разнообразие эндомикоризных грибов и совпадение с сосудистыми наземными растениями». Природа. 363 (6424): 67–69. Bibcode:1993Натура 363 ... 67С. Дои:10.1038 / 363067a0. S2CID  4319766.
  6. ^ Бирлинг, Дэвид (2008). Изумрудная планета: как растения изменили историю Земли. Издательство Оксфордского университета. ISBN  9780199548149.
  7. ^ Хейнс, Тим. 2000 г. Прогулки с динозаврами: естественная история, (Нью-Йорк: Dorling Kindersley Publishing, Inc.) ISBN  0-563-38449-2. Стр.65.
  8. ^ Беренсмейер, Анна К., Дамут, Дж. Д., ДиМишель, В. А., Поттс, Р., Сьюз, Х.Д. & Wing, S.L. (ред.). 1992 г. Наземные экосистемы во времени: эволюционная палеоэкология наземных растений и животных, (Чикаго и Лондон: Издательство Чикагского университета ), ISBN  0-226-04154-9 (ткань), ISBN  0-226-04155-7 (бумага). Стр. 349.
  9. ^ а б Behrensmeyer и другие., 1992, 352
  10. ^ Behrensmeyer и другие., 1992, 353
  11. ^ Хейнс, 2000.
  12. ^ Херендин, Патрик С .; Фриис, Эльза Мари; Педерсен, Кай Раунсгаард; Крейн, Питер Р. (2017-03-03). «Палеоботанический редукс: возвращаясь к возрасту покрытосеменных». Природа Растения. 3 (3): 17015. Дои:10.1038 / nplants.2017.15. ISSN  2055-0278. PMID  28260783. S2CID  205458714.

внешняя ссылка