Великое окислительное событие - Great Oxidation Event

Эта статья о доисторическом событии. О гипотетическом использовании нанотехнологий, иногда называемых «зеленой слизью», см. Глоссарий нанотехнологий § G.

О2 наращивание в Атмосфера Земли. Красные и зеленые линии представляют диапазон оценок, в то время как время измеряется миллиардами лет назад (Ga).
  • Стадия 1 (3,85–2,45 млрд лет): O практически нет2 в атмосфере. Океаны также были в значительной степени бескислородными, за исключением, возможно, O2 в мелководных океанах.
  • Этап 2 (2,45–1,85 млрд лет): O2 производится, повышаясь до значений 0,02 и 0,04 атм, но поглощается океанами и породами морского дна.
  • Этап 3 (1,85–0,85 млрд лет): O2 начинает выделять газ из океанов, но поглощается земной поверхностью. Без значительного изменения уровня кислорода.
  • Стадии 4 и 5 (0,85 млрд лет - настоящее время): Прочие O2 резервуары заполнены; газ накапливается в атмосфере.[1]

В Великое окислительное событие (GOE), иногда также называемый Большое событие оксигенации, Кислородная катастрофа, Кислородный кризис, Кислородный холокост,[2] или Кислородная революция, был период, когда Атмосфера Земли а в мелком океане впервые произошло повышение содержания кислорода примерно на 2,4 - 2,0 млрд лет (миллиард лет назад) во время Палеопротерозой эпоха.[3] Геологический, изотопический, и химические данные свидетельствуют о том, что биологически произведенный молекулярный кислород (дикислород, O2) начал накапливаться в атмосфере Земли и изменил ее со слабой восстановительная атмосфера в окислительную атмосферу,[4] вызывая вымирание многих существующих на Земле видов.[5] В цианобактерии производство кислорода вызвало событие, которое сделало возможным последующее развитие многоклеточный формы.[6]

Накопление кислорода

Смотрите также: Кислородный цикл

Хронология накопления кислорода предполагает, что свободный кислород сначала был произведен прокариотический а затем позже эукариотический организмы в океане. Эти организмы осуществили фотосинтез, производя кислород как отходы.[7][8] Согласно одной интерпретации, первые производящие кислород цианобактерии мог возникнуть до GOE,[7][9] от 2.7–2.4 млрд лет и, возможно, даже раньше.[3][10][11] Однако кислородный фотосинтез также производит органический углерод, который необходимо отделить от кислорода, чтобы обеспечить накопление кислорода в поверхностной среде, в противном случае кислород вступает в обратную реакцию с органическим углеродом и не накапливается. Захоронение органического углерода, сульфида и минералов, содержащих железо железо (Fe2+) является основным фактором накопления кислорода.[12] Например, когда органический углерод захоронен без окисления, кислород остается в атмосфере. В целом захоронение органического углерода и пирита сегодня создает 15.8 ± 3.3 Т моль (1 Тл моль = 1012 родинки) из O2 в год. Это создает чистую O2 поток от глобальных источников кислорода.

Скорость изменения кислорода можно рассчитать, исходя из разницы между глобальными источниками и стоками.[13] Поглотители кислорода включают восстановленные газы и минералы вулканов, метаморфизма и выветривания.[13] GOE начался после того, как эти потоки стока кислорода и восстановленные потоки газа были превышены потоком O2 связаны с захоронением восстановителей, таких как органический углерод.[14] Для механизмов выветривания, 12.0 ± 3.3 т моль из O2 в год сегодня попадает в стоки, состоящие из восстановленных минералов и газов из вулканов, метаморфизма, просачивающейся морской воды и источников тепла с морского дна.[13] С другой стороны, 5.7 ± 1.2 т моль из O2 в год сегодня окисляет восстановленные газы в атмосфере посредством фотохимической реакции.[13] На ранней Земле было явно очень мало окислительного выветривания континентов (например, отсутствие красные кровати ), поэтому поглощение кислорода при выветривании было бы незначительным по сравнению с поглощением восстановленных газов и растворенного железа в океанах.

Примером растворенного железа в океанах является O2 тонет. Свободный кислород, произведенный за это время, был химически захвачен растворенное железо, преобразование железа и к магнетит (), который нерастворим в воде, и опустился на дно мелководных морей, чтобы создать полосчатые железные образования например, найденные в Миннесоте и Пилбара, Западная Австралия.[14] Потребовалось 50 миллионов лет или больше, чтобы истощить поглотители кислорода.[15] Скорость фотосинтеза и связанная с этим скорость захоронения органических веществ также влияют на скорость накопления кислорода. Когда наземные растения распространяются по континентам в Девонский, было захоронено больше органического углерода и, вероятно, допускалось более высокое содержание O2 уровни произойти.[16] Сегодня среднее время, когда O2 молекула проводит в воздухе до того, как будет поглощена геологическими стоками, составляет около 2 миллионов лет.[17] Это время пребывания относительно короткое по сравнению с геологическим временем, поэтому в Фанерозой должны были существовать процессы обратной связи, которые поддерживали атмосферный O2 уровень в пределах, подходящих для жизни животных.

В конце концов, кислород начал накапливаться в атмосфере, что привело к двум основным последствиям.

  • Во-первых, было высказано предположение, что кислород окисляет атмосферный метан (сильный парниковый газ ) до углекислого газа (более слабого) и воды. Это ослабило парниковый эффект атмосферы Земли, вызывая планетарное охлаждение, которое, как предполагалось, вызвало серию ледниковых периодов, известных как Гуронское оледенение, ограничивая возрастной диапазон 2,45–2,22 млрд лет.[18][19][20] Четвертое оледенение, обнаруженное в Южной Африке, имеет возраст ~ 2,22 млрд лет. Поскольку геологические данные свидетельствуют о том, что лед достиг уровня моря в некоторых районах и что событие в Южной Африке произошло в низких широтах, последнее связано с так называемым Снежок Земля.[21]
  • Во-вторых, повышенная концентрация кислорода предоставила новую возможность для биологическая диверсификация, а также огромные изменения в характере химических взаимодействий между горные породы, песок, глина, и другие геологические субстраты, а также воздух, океаны и другие поверхностные воды Земли. Несмотря на естественную переработку органическая материя, жизнь оставалась энергетически ограниченной до тех пор, пока кислород не стал широко доступным. Этот прорыв в метаболической эволюции значительно увеличил свободная энергия доступны для живых организмов с глобальным воздействием на окружающую среду. Например, митохондрии эволюционировали после GOE, дав организмам энергию для использования новой, более сложной морфологии, взаимодействующей во все более сложных экосистемах, хотя они не появились до позднего протерозоя и кембрия.[22]
Хронология оледенений показана синим цветом.

Геологические свидетельства

Континентальные индикаторы

Палеопочвы, обломочный зерна и красные кровати являются свидетельством низкого уровня кислорода.[13][требуется проверка ] Палеопочвы возрастом более 2,4 млрд лет имеют низкие концентрации железа, что указывает на аноксическое выветривание.[23] Детритный Зерна старше 2,4 млрд лет также имеют материал, который существует только в условиях низкого содержания кислорода.[24] Красные кровати красного цвета песчаники которые покрыты гематит, что указывает на то, что кислорода было достаточно для окисления железа.[25]

Пластинчатое железо (BIF)

Смотрите также: Образование полосчатого железа

Видообразование железа

Концентрация железистый и эвксиновый состояния в массе железа также могут дать ключ к разгадке уровня кислорода в атмосфере.[26][требуется проверка ] Когда окружающая среда является бескислородной, соотношение железистого и эуксинового в общей массе железа ниже, чем соотношение в бескислородной среде, такой как глубокий океан.[27] Одна из гипотез предполагает, что микробы в океане уже насыщали кислородом мелководье до события GOE около 2,6–2,5 млрд лет.[13][27] Высокая концентрация железистых и эвксиновых отложений в глубоководных слоях океана свидетельствует о согласии с данными из полосчатых железных образований.[13]

Изотопы

Рассматриваются два типа фракционирования изотопов: массовое фракционирование (МДФ) и массово-независимое фракционирование (МИФ). Изотопы в морских отложениях накопления кислорода, такие как углерод, сера, азот, переходные металлы (хром, молибден и железо) и другие неметаллические элементы (селен ) считаются доказательством МДФ.[13]

Например, скачок содержания хрома в древних породах, образовавшихся под водой, показывает накопленный хром, смытый с континентальных шельфов.[28] Поскольку хром нелегко растворяется, его выделение из горных пород требует присутствия сильной кислоты, такой как серная кислота (ЧАС2ТАК4), которые могли образоваться в результате бактериальных реакций с пиритом.[29]

Критическим доказательством GOE был MIF изотопов серы, которые существовали только в бескислородной атмосфере и исчезли из осадочных пород через 2,4–2,3 млрд лет.[30] МИФ существовал только в бескислородной атмосфере, поскольку кислород (и его фотохимический продукт - озоновый слой) предотвратил бы фотолиз диоксида серы. Процесс седиментации MIF в настоящее время неизвестен.[13]

Ископаемые и биомаркеры

Смотрите также: Биомаркер

Строматолиты предоставить некоторые из ископаемых свидетельств кислорода и предположить, что кислород появился в результате фотосинтеза. Биомаркеры такие как 2α-метилгопаны из цианобактерий также были обнаружены в Пилбара, Западная Австралия. Однако с тех пор было показано, что данные биомаркеров загрязнены, и поэтому результаты больше не принимаются.[31]

Прочие показатели

Некоторые элементы в морских отложениях чувствительны к разным уровням кислорода в окружающей среде, например: переходные металлы молибден и рений.[32] Неметаллические элементы, такие как селен и йод также являются индикаторами уровня кислорода.[33]

Гипотезы

Между началом фотосинтетического производства кислорода и геологически быстрым увеличением содержания кислорода в атмосфере примерно 2,5–2,4 миллиарда лет назад мог пройти промежуток до 900 миллионов лет. Несколько гипотез предлагают объяснить это отставание во времени.

Увеличение потока

Некоторые люди предполагают, что GOE вызвано увеличением источника кислорода. Одна из гипотез утверждает, что GOE был непосредственным результатом фотосинтеза, хотя большинство ученых предполагают, что более вероятным является долгосрочное увеличение кислорода.[34] Результаты нескольких моделей показывают возможность долгосрочного увеличения захоронения углерода,[35] но выводы нерешительны.[36]

Уменьшение раковины

В отличие от гипотезы увеличения потока, существует также несколько гипотез, которые пытаются использовать уменьшение стоков для объяснения GOE. Одна теория предполагает, что состав летучих веществ из вулканических газов был более окисленным.[12] Другая теория предполагает, что уменьшение количества метаморфических газов и серпентинизация это главный ключ GOE. Водород и метан, высвобождаемые в результате метаморфических процессов, также со временем теряются из атмосферы Земли и оставляют кору окисленной.[37] Ученые поняли, что водород улетучится в космос в результате процесса, называемого фотолизом метана, при котором метан разлагается под действием ультрафиолетового света в верхних слоях атмосферы и выделяет свой водород. Утечка водорода с Земли в космос должна была привести к окислению Земли, потому что процесс потери водорода - это химическое окисление.[37]

Тектонический спусковой крючок

Камень возрастом 2,1 миллиарда лет с полосатым образованием железа

Одна из гипотез предполагает, что увеличение содержания кислорода должно было подождать тектонических изменений на Земле, включая появление шельфовых морей, где восстановленный органический углерод может достичь отложения и быть захороненным.[38][39] Впервые произведенный кислород потреблялся в различных химических реакциях в океанах, в первую очередь с утюг. Доказательства обнаружены в более старых породах, содержащих полосчатые железные образования очевидно, возникла, когда это железо и кислород впервые соединились; самый современный Железный лежит в этих отложениях. Предполагалось, что кислород, выделяемый цианобактериями, вызвал химические реакции, которые привели к образованию ржавчины, но оказалось, что образования железа были вызваны аноксигенными фототрофными железоокисляющими бактериями, которым не нужен кислород.[40] Факты свидетельствуют о том, что уровень кислорода повышался каждый раз, когда меньшие массивы суши сталкивались с образованием суперконтинента. Тектоническое давление подняло горные цепи, которые разрушились, чтобы высвободить питательные вещества в океан для питания фотосинтезирующих цианобактерий.[41]

Никелевый голод

Рано хемосинтетические организмы вероятно произведено метан, важная ловушка для молекулярного кислорода, поскольку метан легко окисляет к углекислый газ (CO2) и воды в присутствии УФ-излучение. Современный метаногены требовать никель как кофактор фермента. По мере того, как земная кора остыла и запасы вулканического никеля истощились, производящие кислород водоросли начали превосходить производителей метана, и процентное содержание кислорода в атмосфере неуклонно увеличивалось.[42] С 2,7 до 2,4 миллиарда лет назад скорость осаждения никеля неуклонно снижалась с сегодняшнего уровня в 400 раз.[43]

Бистабильность

Другая гипотеза предполагает модель атмосферы, которая бистабильность: два устойчивые состояния концентрации кислорода. В состоянии стабильно низкой концентрации кислорода (0,02%) наблюдается высокая скорость окисления метана. Если какое-то событие поднимает уровень кислорода выше умеренного порога, образование озоновый слой защищает от ультрафиолетовых лучей и снижает окисление метана, повышая содержание кислорода до стабильного состояния 21% или более. Тогда Великое событие оксигенации можно понять как переход из нижнего устойчивого состояния в верхнее.[44][45]

Роль в диверсификации минерального сырья

Основная статья: Минеральная эволюция

Великое событие оксигенации вызвало взрывной рост разнообразия минералы, при этом многие элементы встречаются в одной или нескольких окисленных формах у поверхности Земли.[46] Подсчитано, что GOE несет прямую ответственность за более чем 2500 из 4500 минералов, обнаруженных сегодня на Земле. Большинство этих новых минералов образовались как гидратированный и окисленный формы за счет динамических мантия и корка процессы.[47]

↓Отличная оксигенация
↓Конец гуронского оледенения
Палеопротерозойский
Мезопротерозойский
Неопротерозойский
Пальозойский
Мезозойский
Кайнозойский
│
−2500
│
−2300
│
−2100
│
−1900
│
−1700
│
−1500
│
−1300
│
−1100
│
−900
│
−700
│
−500
│
−300
│
−100
Миллион лет назад. Возраст Земли = 4,560

Роль в эволюции цианобактерий

В ходе полевых исследований, проведенных на озере Фрикселл в Антарктиде, исследователи обнаружили, что цианобактерии, производящие кислород, могут образовывать тонкий слой кислородсодержащей воды толщиной от одного до двух миллиметров в бескислородной среде даже под толстым льдом. Таким образом, до того, как кислород начал накапливаться в атмосфере, эти организмы могли адаптироваться к кислороду.[48][49] В конце концов, эволюция аэробных организмов, потребляющих кислород, установила равновесие в доступности кислорода. С тех пор свободный кислород является важной составляющей атмосферы.

Происхождение эукариот

Было высказано предположение, что местное повышение уровня кислорода из-за цианобактериальный фотосинтез в древних микросредах был очень токсичен для окружающей биоты, и что это давление отбора привело к эволюционной трансформации архей происхождение в первый эукариоты.[50] Окислительный стресс включая производство активные формы кислорода (ROS) могла действовать в синергии с другими факторами окружающей среды (такими как ультрафиолетовый радиация и / или высыхание ), чтобы вести отбор в ранней архейной линии к эукариозу. Этот архейный предок, возможно, уже имел Ремонт ДНК механизмы, основанные на спаривании ДНК и рекомбинация и, возможно, какой-то механизм слияния клеток.[51][52] Вредные эффекты внутренних АФК (производимых эндосимбионт прото-митохондрии ) на архей геном мог бы способствовать эволюция мейотического пола от этих скромных начинаний.[51] Селективное давление для эффективной репарации ДНК окислительных повреждений ДНК могло стимулировать эволюцию эукариотического пола, включая такие особенности, как слияние клеток с клетками, опосредованные цитоскелетом движения хромосом и появление ядерная мембрана.[50] Таким образом, эволюция пола эукариот и эукариогенез, вероятно, были неразделимыми процессами, которые развивались в значительной степени для облегчения восстановления ДНК.[50][53]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ Голландия, Генрих Д. (2006). «Оксигенация атмосферы и океанов». Философские труды Королевского общества: биологические науки. 361 (1470): 903–915. Дои:10.1098 / rstb.2006.1838. ЧВК  1578726. PMID  16754606.
  2. ^ Маргулис, Линн; Саган, Дорион (1986). "Глава 6," Кислородный холокост "'". Микрокосмос: четыре миллиарда лет эволюции микробов. Калифорния: Калифорнийский университет Press. п. 99. ISBN  9780520210646.
  3. ^ а б Лайонс, Тимоти У .; Рейнхард, Кристофер Т .; Планавский, Ноа Дж. (Февраль 2014 г.). «Подъем кислорода в раннем океане и атмосфере Земли». Природа. 506 (7488): 307–315. Bibcode:2014Натура.506..307L. Дои:10.1038 / природа13068. ISSN  0028-0836. PMID  24553238. S2CID  4443958.
  4. ^ Соса Торрес, Марта Э .; Сауседо-Васкес, Хуан П .; Кронек, Питер М. (2015). «Глава 1, Раздел 2: Повышение содержания кислорода в атмосфере». В Кронеке, Peter M.H .; Соса Торрес, Марта Э. (ред.). Поддержание жизни на планете Земля: металлоферменты, усваивающие кислород и другие жевательные газы. Ионы металлов в науках о жизни, том 15. 15. Springer. С. 1–12. Дои:10.1007/978-3-319-12415-5_1. ISBN  978-3-319-12414-8. PMID  25707464.
  5. ^ Hodgskiss, Malcolm S.W .; Крокфорд, Питер В .; Пэн, Юнбо; Wing, Boswell A .; Хорнер, Тристан Дж. (27 августа 2019 г.). «Падение производительности с целью положить конец Великому окислению Земли». PNAS. 116 (35): 17207–17212. Bibcode:2019PNAS..11617207H. Дои:10.1073 / pnas.1900325116. ЧВК  6717284. PMID  31405980.
  6. ^ «Великое окислительное событие: больше кислорода благодаря многоклеточности». ScienceDaily. Цюрихский университет. 17 января 2013 г.. Получено 27 августа 2019.
  7. ^ а б «Подъем кислорода». Журнал Astrobiology. 30 июля 2003 г.. Получено 6 апреля 2016.
  8. ^ «Исследователи выясняют, когда и где начал подниматься кислород». Новости науки. Университет Ватерлоо. Март 2019.
  9. ^ Дуткевич, А .; Volk, H .; George, S.C .; Ridley, J .; Бьюик, Р. (2006). «Биомаркеры гуронских нефтеносных флюидных включений: незагрязненная запись жизни до Великого окислительного события». Геология. 34 (6): 437. Bibcode:2006Гео .... 34..437D. Дои:10.1130 / G22360.1.
  10. ^ Каредона, Танай (6 марта 2018 г.). «Раннеархейское происхождение гетеродимерной Фотосистемы I». Гелион. 4 (3): e00548. Дои:10.1016 / j.heliyon.2018.e00548. ЧВК  5857716. PMID  29560463.
  11. ^ Ховард, Виктория (7 марта 2018 г.). «Фотосинтез возник на миллиард лет раньше, чем мы думали, - показывают исследования». Журнал Astrobiology. Получено 23 марта 2018.
  12. ^ а б Голландия, Генрих Д. (ноябрь 2002 г.). «Вулканические газы, черные курильщики и великое событие окисления». Geochimica et Cosmochimica Acta. 66 (21): 3811–3826. Bibcode:2002GeCoA..66.3811H. Дои:10.1016 / с0016-7037 (02) 00950-х. ISSN  0016-7037.
  13. ^ а б c d е ж г час я Кэтлинг, Дэвид С .; Кастинг, Джеймс Ф. (2017). Эволюция атмосферы в обитаемых и безжизненных мирах. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. Дои:10.1017/9781139020558. ISBN  9781139020558.
  14. ^ а б Цюрихский университет (17 января 2013 г.). «Великое окислительное событие: больше кислорода благодаря многоклеточности». ScienceDaily.
  15. ^ Анбар, А .; Duan, Y .; Lyons, T .; Arnold, G .; Kendall, B .; Creaser, R .; Кауфман, А .; Gordon, G .; Scott, C .; Garvin, J .; Бьюик, Р. (2007). «Пахнет кислородом перед великим окислительным событием?». Наука. 317 (5846): 1903–1906. Bibcode:2007Научный ... 317.1903А. Дои:10.1126 / наука.1140325. PMID  17901330. S2CID  25260892.
  16. ^ Dahl, T.W .; Hammarlund, E.U .; Anbar, A.D .; Bond, D.P.G .; Gill, B.C .; Gordon, G.W .; Knoll, A.H .; Nielsen, A.T .; Schovsbo, N.H. (30 сентября 2010 г.). «Девонский подъем атмосферного кислорода связан с излучением наземных растений и крупных хищных рыб». Труды Национальной академии наук. 107 (42): 17911–17915. Bibcode:2010PNAS..10717911D. Дои:10.1073 / pnas.1011287107. ISSN  0027-8424. ЧВК  2964239. PMID  20884852.
  17. ^ Кэтлинг, Дэвид С .; Клэр, Марк В. (август 2005 г.). «Как атмосфера Земли превратилась в кислородное состояние: отчет о состоянии». Письма по науке о Земле и планетах. 237 (1–2): 1–20. Bibcode:2005E и PSL.237 .... 1С. Дои:10.1016 / j.epsl.2005.06.013. ISSN  0012-821X.
  18. ^ Беккер, Андрей (2014). «Гуронское оледенение». В Амилсе, Рикардо; Гарго, Мюриэль; Черничаро Кинтанилья, Хосе; Кливз, Хендерсон Джеймс (ред.). Энциклопедия астробиологии. Springer Berlin Heidelberg. С. 1–8. Дои:10.1007/978-3-642-27833-4_742-4. ISBN  9783642278334.
  19. ^ Копп, Роберт Э .; Киршвинк, Джозеф Л .; Hilburn, Isaac A .; Нэш, Коди З. (2005). "Палеопротерозойский снежный ком Земля: климатическая катастрофа, вызванная эволюцией кислородного фотосинтеза". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 102 (32): 11131–11136. Bibcode:2005PNAS..10211131K. Дои:10.1073 / pnas.0504878102. ЧВК  1183582. PMID  16061801.
  20. ^ Лейн, Ник (5 февраля 2010 г.). «Первое дыхание: миллиард лет борьбы Земли за кислород». Новый ученый. № 2746.
  21. ^ Evans, D.A .; Beukes, N.J .; Киршвинк, Дж. Л. (март 1997 г.). «Низкоширотное оледенение в палеопротерозойскую эру». Природа. 386 (6622): 262–266. Bibcode:1997Натура.386..262E. Дои:10.1038 / 386262a0. ISSN  0028-0836. S2CID  4364730.
  22. ^ Сперлинг, Эрик; Фридер, Кристина; Раман, Аккур; Гиргуис, Питер; Левин, Лиза; Кнолль, Эндрю (август 2013 г.). «Кислород, экология и кембрийское излучение животных». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 110 (33): 13446–13451. Bibcode:2013ПНАС..11013446С. Дои:10.1073 / pnas.1312778110. ЧВК  3746845. PMID  23898193.
  23. ^ Уцуномия, Сатоши; Мураками, Такаши; Накада, Масами; Касама, Такеши (январь 2003 г.). «Степень окисления железа в палеопочвах возрастом 2,45 млрд. Лет, возникших на основных вулканитах». Geochimica et Cosmochimica Acta. 67 (2): 213–221. Bibcode:2003GeCoA..67..213U. Дои:10.1016 / с0016-7037 (02) 01083-9. ISSN  0016-7037.
  24. ^ Хофманн, Аксель; Беккер, Андрей; Руссель, Оливье; Рамбл, Дуг; Мастер, Шарад (сентябрь 2009 г.). «Множественный изотопный состав серы и железа в обломочном пирите в архейских осадочных породах: новый инструмент для анализа источников происхождения» (PDF). Письма по науке о Земле и планетах. 286 (3–4): 436–445. Bibcode:2009E и PSL.286..436H. Дои:10.1016 / j.epsl.2009.07.008. HDL:1912/3068. ISSN  0012-821X.
  25. ^ Эрикссон, Патрик Дж .; Чейни, Эрик С. (январь 1992 г.). «Свидетельства перехода к богатой кислородом атмосфере во время эволюции красных пластов в нижних протерозойских толщах юга Африки». Докембрийские исследования. 54 (2–4): 257–269. Bibcode:1992Пред ... 54..257E. Дои:10.1016 / 0301-9268 (92) 90073-в.. ISSN  0301-9268.
  26. ^ Лайонс, Тимоти У .; Анбар, Ариэль Д .; Северманн, Силке; Скотт, Клинт; Гилл, Бенджамин С. (май 2009 г.). «Отслеживание Евксинии в Древнем океане: многопрозиционная перспектива и исследование протерозоя». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах. 37 (1): 507–534. Bibcode:2009AREPS..37..507L. Дои:10.1146 / annurev.earth.36.031207.124233. ISSN  0084-6597.
  27. ^ а б Кэнфилд, Дональд Э .; Поултон, Саймон В. (1 апреля 2011 г.). «Железные условия: доминирующая особенность океана на протяжении всей истории Земли». Элементы. 7 (2): 107–112. Дои:10.2113 / gselements.7.2.107. ISSN  1811-5209.
  28. ^ Frei, R .; Gaucher, C .; Poulton, S.W .; Кэнфилд, Д. (2009). «Колебания оксигенации докембрийской атмосферы, зарегистрированные изотопами хрома». Природа. 461 (7261): 250–253. Bibcode:2009Натура 461..250F. Дои:10.1038 / природа08266. PMID  19741707. S2CID  4373201. Сложить резюме.
  29. ^ «Обнаружены доказательства древнейшей кислородной жизни на суше». LiveScience.com. Получено 6 апреля 2016.
  30. ^ Фаркуар, Дж. (4 августа 2000 г.). "Атмосферное влияние самого раннего серного цикла Земли". Наука. 289 (5480): 756–758. Bibcode:2000Sci ... 289..756F. Дои:10.1126 / science.289.5480.756. ISSN  0036-8075. PMID  10926533. S2CID  12287304.
  31. ^ Френч, Кэтрин Л .; Хальманн, Кристиан; Надежда, Джанет М .; Schoon, Petra L .; Zumberge, J. Alex; Хосино, Ёске; Peters, Carl A .; Джордж, Саймон С .; С любовью, Гордон Д. (27 апреля 2015 г.). «Переоценка углеводородных биомаркеров в архейских породах». Труды Национальной академии наук. 112 (19): 5915–5920. Bibcode:2015ПНАС..112.5915F. Дои:10.1073 / pnas.1419563112. ISSN  0027-8424. ЧВК  4434754. PMID  25918387.
  32. ^ Анбар, Ариэль Д .; Руссель, Оливье (май 2007 г.). «Металлические стабильные изотопы в палеоокеанографии». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах. 35 (1): 717–746. Bibcode:2007AREPS..35..717A. Дои:10.1146 / annurev.earth.34.031405.125029. ISSN  0084-6597. S2CID  130960654.
  33. ^ Stüeken, E.E .; Buick, R .; Беккер, А .; Catling, D .; Foriel, J .; Guy, B.M .; Kah, L.C .; Machel, H.G .; Монтаньес, И. (1 августа 2015 г.). «Эволюция глобального цикла селена: вековые тенденции в изотопах Se и их распространенности». Geochimica et Cosmochimica Acta. 162: 109–125. Bibcode:2015GeCoA.162..109S. Дои:10.1016 / j.gca.2015.04.033. ISSN  0016-7037.
  34. ^ Киршвинк, Джозеф Л .; Копп, Роберт Э. (27 августа 2008 г.). «Палеопротерозойские ледяные дома и эволюция кислородных ферментов: случай позднего происхождения фотосистемы II». Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 363 (1504): 2755–2765. Дои:10.1098 / rstb.2008.0024. ISSN  0962-8436. ЧВК  2606766. PMID  18487128.
  35. ^ дез Марэ, Дэвид Дж .; Штраус, Харальд; Вызывает, Роджер Э .; Хейс, Дж. М. (октябрь 1992 г.). «Изотоп углерода свидетельствует о ступенчатом окислении протерозойской среды». Природа. 359 (6396): 605–609. Bibcode:1992Натура.359..605М. Дои:10.1038 / 359605a0. ISSN  0028-0836. PMID  11536507. S2CID  4334787.
  36. ^ Krissansen-Totton, J .; Buick, R .; Кэтлинг, округ Колумбия (1 апреля 2015 г.). «Статистический анализ записи изотопов углерода от архея до фанерозоя и его значение для повышения уровня кислорода». Американский журнал науки. 315 (4): 275–316. Bibcode:2015AmJS..315..275K. Дои:10.2475/04.2015.01. ISSN  0002-9599. S2CID  73687062.
  37. ^ а б Кэтлинг, округ Колумбия (3 августа 2001 г.). «Биогенный метан, утечка водорода и необратимое окисление ранней Земли». Наука. 293 (5531): 839–843. Bibcode:2001Sci ... 293..839C. Дои:10.1126 / science.1061976. PMID  11486082. S2CID  37386726.
  38. ^ Lenton, T.M .; Schellnhuber, H.J .; Сатмари, Э. (2004). «Восхождение по лестнице совместной эволюции». Природа. 431 (7011): 913. Bibcode:2004 Натур.431..913L. Дои:10.1038 / 431913a. PMID  15496901. S2CID  27619682.
  39. ^ Егучи, Джеймс; Силз, Джонни; Дасгупта, Радждип (2019). «События Великого Окисления и Ломагунди, связанные с глубоким циклированием и усиленной дегазацией углерода». Природа Геонауки. 13 (1): 71–76. Bibcode:2019НатГе..13 ... 71E. Дои:10.1038 / s41561-019-0492-6. ЧВК  6894402. PMID  31807138.
  40. ^ «Железо в первобытных морях, заржавевших бактериями». Phys.org. Апрель 2013.
  41. ^ Американский, Научный. «Обилие кислорода косвенно из-за тектоники». Scientific American. Получено 6 апреля 2016.
  42. ^ «Легкое дыхание благодаря великому окислительному событию». Scientific American. Получено 6 апреля 2016.
  43. ^ Konhauser, Kurt O .; и другие. (2009). «Истощение запасов никеля в океане и голод по метаногену перед Великим окислительным событием». Природа. 458 (7239): 750–753. Bibcode:2009Натура.458..750K. Дои:10.1038 / природа07858. PMID  19360085. S2CID  205216259.
  44. ^ Goldblatt, C .; Lenton, T.M .; Уотсон, А.Дж. (2006). «Великое окисление при 2,4 млрд. Лет как бистабильность атмосферного кислорода из-за защиты от ультрафиолета озоном» (PDF). Рефераты по геофизическим исследованиям. 8: 00770.
  45. ^ Claire, M.W .; Кэтлинг, округ Колумбия; Занле, К.Дж. (Декабрь 2006 г.). «Биогеохимическое моделирование подъема кислорода в атмосфере». Геобиология. 4 (4): 239–269. Дои:10.1111 / j.1472-4669.2006.00084.x. ISSN  1472-4677.
  46. ^ Сверженский, Дмитрий А .; Ли, Намхи (1 февраля 2010 г.). «Великое событие окисления и диверсификация минералов». Элементы. 6 (1): 31–36. Дои:10.2113 / gselements.6.1.31. ISSN  1811-5209.
  47. ^ «Эволюция минералов». Scientific American. Март 2010 г.
  48. ^ «Кислородный оазис в антарктическом озере отражает Землю в далеком прошлом». ScienceDaily.com. Сентябрь 2015 г.
  49. ^ Доран, Питер Т .; Jungblut, Anne D .; Макки, Тайлер Дж .; Хоуз, Ян; Самнер, Дон Й. (1 октября 2015 г.). «Антарктические микробные маты: современный аналог архейских озерных кислородных оазисов». Геология. 43 (10): 887–890. Bibcode:2015Гео .... 43..887С. Дои:10.1130 / G36966.1. ISSN  0091-7613.
  50. ^ а б c Gross, J .; Бхаттачарья, Д. (август 2010 г.). «Объединение пола и происхождения эукариот в развивающемся кислородном мире». Биол. непосредственный. 5: 53. Дои:10.1186/1745-6150-5-53. ЧВК  2933680. PMID  20731852.
  51. ^ а б Hörandl E, Speijer D (февраль 2018 г.). «Как кислород породил эукариотический секс». Proc. Биол. Наука. 285 (1872): 20172706. Дои:10.1098 / rspb.2017.2706. ЧВК  5829205. PMID  29436502.
  52. ^ Bernstein, H .; Бернштейн, К. (2017). «Половое общение у архей, предшественник мейоза». В Витцани, Гюнтер (ред.). Биокоммуникация архей. Издательство Springer International. С. 103–117. Дои:10.1007/978-3-319-65536-9. ISBN  978-3-319-65535-2. S2CID  26593032.
  53. ^ Бернштейн, Харрис; Бернштейн, Кэрол (2013). «Глава 3 - Эволюционное происхождение и адаптивная функция мейоза». В Бернштейне, Кэрол; Бернштейн, Харрис (ред.). Мейоз. Intech Publ. С. 41–75.

внешние ссылки