Прорастание - Germination

Подсолнечник саженец, через три дня после всходов

Прорастание это процесс, посредством которого организм растет из семени или подобной структуры. Термин применяется к прорастание из саженец из семя из покрытосеменные или же голосеменное растение, рост спорящий из спора, например, споры грибы, папоротники, бактерии, и рост пыльцевая трубка от пыльца из семенное растение.

Семенные растения

Поднос для семян, используемый в садоводстве для посева, сбора черенков и выращивания растений. пробки
Стекло для проращивания (стеклянная банка для проращивания) с пластиковой сито -крышка
Brassica campestris прорастающие семена

Прорастание обычно представляет собой рост растения, содержащегося в семени; в результате формируется всход. Это также процесс реактивации метаболических механизмов семян, приводящий к появлению корешка и перышка. Семя сосудистое растение это небольшая упаковка, произведенная в фрукты или же конус после объединения мужских и женских половых клеток. Все полностью развитые семена содержат эмбрион и у большинства видов растений некоторый запас пищи, завернутый в семенную оболочку. Некоторые растения дают разное количество семян без зародышей; это пустые семена, которые никогда не прорастают. Спящие семена - это жизнеспособные семена, которые не прорастают, потому что для возобновления роста им требуются определенные внутренние или внешние раздражители. При правильных условиях семя начинает прорастать, а зародыш возобновляет рост, превращаясь в рассаду.[требуется разъяснение ]


-Шаг 1- Впитывание воды, поглощение воды, приводит к разрыву кожуры семян.
-Этап 2-Набухание семенной оболочки приводит к появлению всходов. корешок (1) и перышко (2), семядоли развернуть (3).
-Шаг 3-Это последний этап прорастания семян, на котором расширяются семядоли, которые представляют собой настоящие листья / горох. Примечание. - Температура должна поддерживаться на оптимальном уровне.

Нарушение почвы может привести к активному росту растений, поскольку семена, уже находящиеся в почве, подвергаются воздействию изменений факторов окружающей среды, при которых прорастание могло ранее тормозиться из-за глубины семян или почвы, которая была слишком плотной. Это часто наблюдается на захоронениях после захоронения.[1]

Всхожесть семян зависит как от внутренних, так и от внешних условий. К наиболее важным внешним факторам относятся правильные температура, воды, кислород или же воздуха и иногда свет или же тьма.[2] Для успешного прорастания семян разным растениям требуются разные параметры. Часто это зависит от конкретного сорта семян и тесно связано с экологические условия завода естественная среда обитания. Для некоторых семян их будущая реакция прорастания зависит от условий окружающей среды во время формирования семян; чаще всего это ответы типа покой семян.

  • Вода требуется для прорастания. Зрелые семена часто бывают очень сухими, и им необходимо потреблять значительное количество воды по сравнению с сухой массой семян, прежде чем клеточные метаболизм и рост может возобновиться. Большинству семян требуется достаточно воды, чтобы смочить семена, но не достаточно, чтобы они пропитались. Поглощение воды семенами называется впитывание, что приводит к набуханию и разрыву кожуры. Когда семена образуются, большинство растений хранят запас пищи вместе с семенами, например крахмал, белки, или же масла. Этот запас пищи обеспечивает питание растущего эмбриона. Когда семя впитывает воду, гидролитические ферменты активируются, которые расщепляют эти запасенные пищевые ресурсы на метаболически полезные химикаты.[2] После того, как саженец выходит из семенной оболочки и начинает расти корни и листья, запасы пищи саженца обычно истощаются; на этом этапе фотосинтез обеспечивает энергию, необходимую для продолжения роста, и теперь саженец нуждается в постоянной подаче воды, питательных веществ и света.
  • Кислород требуется прорастающим семенам для метаболизм.[3] Кислород используется в аэробного дыхания, основной источник энергии саженца, пока он не отрастет.[2] Кислород - это атмосферный газ что находится в почва поровые пространства; если семя зарыто слишком глубоко в почву или почва переувлажнена, семя может испытывать кислородный голод. Некоторые семена имеют непроницаемую оболочку семян, которая предотвращает попадание кислорода в семена, вызывая физический покой, который нарушается, когда оболочка семян стирается достаточно, чтобы обеспечить газообмен и поглощение воды из окружающей среды.
  • Температура влияет на клеточный метаболизм и скорость роста. Семена разных видов и даже семена одного растения прорастают в широком диапазоне температур. Семена часто имеют диапазон температур, в котором они прорастают, но не выше или ниже этого диапазона. Многие семена прорастают при температуре чуть выше 60-75 F (16-24 C) [комнатная температура в домах с центральным отоплением], в то время как другие прорастают чуть выше точки замерзания, а другие прорастают только в ответ на изменение температуры между теплой и прохладной. Некоторые семена прорастают, когда почва прохладная, 28-40 F (-2-4 C), а некоторые, когда почва теплая, 76-90 F (24-32 C). Некоторые семена требуют воздействия низких температур (яровизация ) нарушить покой. Некоторые семена в состоянии покоя не прорастут даже при благоприятных условиях. Семена, которые зависят от температуры для прекращения покоя, имеют тип физиологического покоя. Например, семена, которым требуется холод зимой, не дают прорасти до тех пор, пока осенью не впитают воду и не испытают более низкие температуры. Холодная стратификация - это процесс, который вызывает нарушение покоя перед излучением света, которое способствует прорастанию.[4] Четыре градуса по Цельсию - это достаточно прохладно, чтобы положить конец покою большинства холодных спящих семян, но некоторые группы, особенно внутри семьи Лютиковые и другие, нуждаются в условиях ниже -5 C. Некоторые семена прорастают только после высоких температур во время лесной пожар который трескает их семенную оболочку; это разновидность физического покоя.

Самый распространенный годовой овощи имеют оптимальную температуру прорастания между 75-90 F (24-32 C), хотя многие виды (например, редис или же шпинат ) могут прорастать при значительно более низких температурах, до 40 F (4 C), что позволяет выращивать их из семян в более прохладном климате. Неоптимальные температуры приводят к снижению успешности и увеличению периода прорастания.

  • Свет или тьма может быть экологическим триггером для прорастания и представляет собой тип физиологического покоя. Большинство семян не подвержены воздействию света или темноты, но многие семена, в том числе виды, встречающиеся в лесу, не прорастут до тех пор, пока отверстие в кроне деревьев не даст достаточно света для роста саженца.[2]

Скарификация имитирует естественные процессы, которые ослабляют кожуру семян до прорастания. В природе некоторым семенам для прорастания требуются особые условия, такие как жар огня (например, многие аборигенные растения Австралии) или замачивание в воде в течение длительного периода времени. Остальные нужно пропускать через пищеварительный тракт чтобы ослабить семенную оболочку достаточно, чтобы дать проростку.[2]

Солодовый (проросший) ячмень зерна

Покой

Некоторые живые семена бездействующий и им нужно больше времени и / или они должны быть подвергнуты определенным условиям окружающей среды, прежде чем они прорастут. Покой семян могут происходить из разных частей семени, например, внутри зародыша; в других случаях поражается семенная оболочка. Нарушение покоя часто включает изменения мембран, инициированные сигналами нарушения покоя. Обычно это происходит только в гидратированных семенах.[5] Факторы, влияющие на покой семян, включают присутствие определенных гормонов растений, в частности абсцизовая кислота, что подавляет прорастание, и гиббереллин, завершающий покой семян. В пивоварение, семена ячменя обрабатывают гиббереллином для обеспечения равномерного прорастания семян при производстве ячменя солод.[2]

Рассада

В некоторых определениях появление корешок отмечает конец прорастания и начало «укоренения», периода, когда используются запасы пищи, хранящиеся в семенах. Прорастание и становление как независимого организма являются критическими этапами в жизни растения, когда они наиболее уязвимы к травмам, болезням и водному стрессу.[2] Индекс всхожести можно использовать как индикатор фитотоксичность в почвах. Смертность между рассеянием семян и завершением укоренения может быть настолько высокой, что многие виды приспособились производить большое количество семян.

Всхожесть и всхожесть

Прорастание саженцы поднял из семена из эвкалипт через 3 дня посев.

В сельское хозяйство и садоводство, то скорость прорастания описывает, сколько семян конкретного растение разновидность, сорт или всходы могут прорасти в течение определенного периода. Это показатель времени прорастания, который обычно выражается в процентах, например, коэффициент прорастания 85% указывает на то, что примерно 85 из 100 семян, вероятно, прорастут при надлежащих условиях в течение указанного периода прорастания. Всхожесть семян определяется генетическим составом семян, морфологическими особенностями и факторами окружающей среды.[нужна цитата ] Скорость прорастания полезна для расчета количества семян, необходимых для данной площади или желаемого количества растений. Для физиологов семян и ученых-семеноводов «скорость прорастания» - это величина, обратная времени, необходимому для завершения процесса прорастания, начиная с момента посева. С другой стороны, количество семян, способных к полному прорастанию в популяции (т. Е. Партия семян), называется всхожесть.

Ремонт повреждений ДНК

Семя качество ухудшается с возрастом, и это связано с накоплением повреждений генома.[6] Во время прорастания ремонт активируются процессы для работы с накопленными Повреждение ДНК.[7] В частности, можно репарировать одно- и двухцепочечные разрывы ДНК.[8] Киназа контрольной точки повреждения ДНК Банкомат играет важную роль в интеграции развития через прорастание с репарационными реакциями на повреждения ДНК, накопленные старыми семенами.[9]

Прорастание двудольных

Этапы прорастания растения гороха. A. Семенная оболочка B. Корешок C. Первичный корень D. Вторичный корень E. Семядоль F. Сливы G. Лист H. Стержневой корень

Часть растения, которая первой выходит из семени, - это зародышевый корень, называемый корешок или первичный корень. Это позволяет саженцу закрепиться в земле и начать поглощать воду. После того, как корень впитает воду, зародыш стрелять появляется из семени. Эта съемка состоит из трех основных частей: семядоли (семенные листья), участок побега ниже семядолей (гипокотиль ), и участок побега над семядолями (эпикотиль ). Способ прорастания побегов различается для разных групп растений.[2]

Эпигеал

В надземное прорастание (или эпигейное прорастание), гипокотиль удлиняется и образует крючок, вытягивая, а не толкая семядоли и апикальная меристема через почву. Добравшись до поверхности, он распрямляется и поднимает семядоли и поднимает кончики растущих саженцев в воздух. Бобы, тамаринд и папайя - примеры растений, которые прорастают таким образом.[2]

Гипогеал

Проращивание также может происходить путем прорастания гипогеального (или гипогеального) прорастания, когда эпикотиль удлиняется и образует крючок. При этом типе прорастания семядоли остаются под землей, где в конечном итоге разлагаются. Горох, грамм и манго, например, прорастают таким образом.[10]

Всхожесть однодольных

В однодольные семена зародыша корешок и семядоля покрыты колеориза и колеоптиль, соответственно. Колеориза - первая часть, вырастающая из семени, за ней следует корешок. Затем колеоптиль продвигается вверх через землю, пока не достигнет поверхности. Там он перестает удлиняться и появляются первые листочки.[2]

Преждевременное прорастание

Когда семя прорастает без прохождения всех четырех стадий развития семян, то есть шаровидного, сердцевидного, торпедообразного и семядольного, это называется преждевременным прорастанием.

Прорастание пыльцы

Еще одно событие прорастания в течение жизненного цикла голосеменные и цветущие растения прорастание пыльцевого зерна после опыление. Как семена, пыльца перед выпуском зерна сильно обезвоживаются, чтобы облегчить их распространение с одного растения на другое. Они состоят из защитной оболочки, содержащей несколько клеток (до 8 у голосеменных, 2–3 у цветковых). Одна из этих ячеек - это трубчатая ячейка. Как только пыльцевое зерно попадает на клеймо восприимчивого цветок (или женщина конус у голосеменных) он впитывает воду и прорастает. Прорастанию пыльцы способствует гидратация по клейму, а также по строению и физиология клейма и стиля.[2] Пыльца также может прорасти in vitro (в чашка Петри или пробирка).[11][12]

Во время прорастания клетка трубки удлиняется в пыльцевая трубка. В цветке пыльцевая трубка затем растет к яйцеклетка где он разряжает сперма производится в пыльцевом зерне для удобрения. Пророщенное пыльцевое зерно с двумя сперматозоидами - зрелый самец. микрогаметофит этих растений.[2]

Самонесовместимость

Поскольку большинство растений несут в цветках как мужские, так и женские репродуктивные органы, существует высокий риск самоопыления и, следовательно, инбридинг. Некоторые растения используют контроль прорастания пыльцы как способ предотвратить самоопыление. Прорастание и рост пыльцевой трубки связаны с передачей молекулярных сигналов между стигмой и пыльцой. В самонесовместимость растений, клеймо некоторых растений может распознавать пыльцу с того же растения на молекулярном уровне и препятствовать ее прорастанию.[13]

Прорастание спор

Прорастание также может относиться к появлению клеток из отдыхающие споры и рост спорлинг гифы или же слоевища из спор в грибы, водоросли и некоторые растения.

Конидии представляют собой бесполые репродуктивные (размножение без слияния гамет) споры грибов, которые прорастают в определенных условиях. Из прорастающих конидий могут быть образованы самые разные клетки. Наиболее распространены зародышевые трубочки, которые разрастаются и превращаются в гифы. Первоначальное формирование и последующее удлинение зародышевой трубки у fugus Aspergillus niger было зафиксировано в 3D с помощью голотомография микроскопия. Другой тип клеток - это трубка для конидиального анастомоза (CAT); они отличаются от зародышевых трубок тем, что они тоньше, короче, лишены ветвей, демонстрируют определенный рост и прилегают друг к другу. Каждая ячейка имеет трубчатую форму, но конидиальная анастомозная трубка образует мост, который позволяет срастаться между конидиями.[14][15]

3D-визуализация прорастания спор Aspergillus niger. Это изображение было снято с использованием голотомография микроскопия

Отдыхающие споры

В отдыхающие споры, прорастание включает растрескивание толстой клеточной стенки спящей спор. Например, в зигомицеты толстостенный зигоспорангий раскрывается и зигоспора внутри дает начало зарождающемуся спорангиену. В слизевые формы, прорастание относится к появлению амебовидный клетки из затвердевшей споры. После растрескивания оболочки споры дальнейшее развитие включает деление клеток, но не обязательно развитие многоклеточного организма (например, в свободноживущих амебах слизистой плесени).[2]

Папоротники и мхи

В растения Такие как мохообразные, папоротники и некоторые другие, споры прорастают в независимые гаметофиты. У мохообразных (например, мхи и печеночники ), споры прорастают в протонемы, похожий на гифы гриба, из которых растет гаметофит. В папоротники, гаметофиты мелкие, сердцевидные проталли который часто можно найти под взрослым растением, которое выделяет споры.[2]

Бактерии

Бактериальные споры могут быть экзоспоры или же эндоспоры которые представляют собой спящие структуры, производимые рядом различных бактерий. У них нет или очень низкая метаболическая активность, и они образуются в ответ на неблагоприятные условия окружающей среды.[16] Они позволяют выживать и не являются формой воспроизводства.[17] В подходящих условиях спора прорастает и производит жизненно важную бактерию. Эндоспоры образуются внутри материнской клетки, а экзоспоры образуются на конце материнской клетки в виде зачатка.[18]

Светостимулированное прорастание

Как упоминалось ранее, свет может быть фактором окружающей среды, который стимулирует процесс прорастания. Семя должны уметь определять, когда наступает идеальное время для прорастания, и они делают это, улавливая сигналы окружающей среды. Как только начинается прорастание, запасенные питательные вещества, которые накопились во время созревания, начинают перевариваться, что затем поддерживает рост клеток и общий рост.[19] В светостимулированном прорастании фитохром B (PHYB) является фоторецептором, который отвечает за начальные стадии прорастания. Когда присутствует красный свет, PHYB превращается в свою активную форму и перемещается из цитоплазмы в ядро, где он активирует деградацию PIF1. PIF1, фактор взаимодействия с фитохромом-1, отрицательно регулирует прорастание, увеличивая экспрессию белков, которые подавляют синтез гиббереллина (GA), основного гормона в процессе прорастания.[20] Другой фактор, способствующий прорастанию, - это HFR1, который каким-то образом накапливается на свету и образует неактивные гетеродимеры с PIF1.[21]

Хотя точный механизм неизвестен, оксид азота (NO) также играет роль в этом пути. Считается, что NO подавляет экспрессию гена PIF1 и каким-то образом стабилизирует HFR1 для поддержки начала прорастания.[19] Бетке и все (2006) разоблачили бездействующее Арабидопсис к NO газу, и в течение следующих 4 дней 90% семян вышли из состояния покоя и прорастали. Авторы также изучили, как NO и GA влияют на процесс вакуолизации алейроновых клеток, что позволяет переваривать движение питательных веществ. Мутант NO привел к ингибированию вакуолизации, но когда позже был добавлен GA, процесс снова стал активным, что привело к убеждению, что NO предшествует GA в этом пути. NO может также привести к снижению чувствительности к абсцизовой кислоте (ABA), гормону растений, который в значительной степени отвечает за состояние покоя семян.[22] Баланс между GA и ABA важен. Когда уровни АБК выше, чем ГА, это приводит к бездействию семян, а когда уровни ГА выше, семена прорастают.[23] Переключение между состоянием покоя семян и прорастанием должно происходить в то время, когда семена имеют наилучшие шансы на выживание, а важный сигнал, с которого начинается процесс прорастания семян и общий рост растения, является легким.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Судебная ботаника. Вили-Блэквелл. 2012. с. 10.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п Ворон PH, Evert RF, Eichhorn SE (2005). Биология растений (7-е изд.). Нью-Йорк: W.H. Издатели Freeman and Company. стр.504–508. ISBN  978-0-7167-1007-3.
  3. ^ Сигель С.М., Розен Л.А. (1962). «Влияние пониженного давления кислорода на прорастание и рост проростков». Physiologia Plantarum. 15 (3): 437–444. Дои:10.1111 / j.1399-3054.1962.tb08047.x.
  4. ^ Баскин CC, Баскин JM (2014). Различия в покое и прорастании семян внутри и между особями и популяциями вида. Семена: экология, биогеография и эволюция покоя и прорастания. Берлингтон: Elsevier Science. С. 5–35. ISBN  9780124166837.
  5. ^ Бьюли Дж. Д., Блэк М., Халмер П. (2006). Энциклопедия семян: наука, техника и применение Cabi Series. п. 203. ISBN  978-0-85199-723-0.
  6. ^ Уотеруорт В. М., Брей С. М., Западный CE (июнь 2015 г.). «Важность защиты целостности генома для прорастания и долголетия семян». Журнал экспериментальной ботаники. 66 (12): 3549–58. Дои:10.1093 / jxb / erv080. PMID  25750428.
  7. ^ Коппен G, Вершаев L (2001). «Щелочной одноклеточный гель-электрофорез / анализ комет: способ изучения восстановления ДНК в корешковых клетках прорастающих Vicia faba». Folia Biologica. 47 (2): 50–4. PMID  11321247.
  8. ^ Уотеруорт В.М., Маснави Г., Бхардвадж Р.М., Цзян К., Брей С.М., Западная Европа (сентябрь 2010 г.). «ДНК-лигаза растений - важный фактор, определяющий долголетие семян». Журнал растений. 63 (5): 848–60. Дои:10.1111 / j.1365-313X.2010.04285.x. PMID  20584150.
  9. ^ Уотеруорт В.М., Футитт С., Брей С.М., Финч-Сэвидж, США, Западная Европа (август 2016 г.). «Киназа контрольной точки повреждения ДНК ATM регулирует прорастание и поддерживает стабильность генома в семенах». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 113 (34): 9647–52. Дои:10.1073 / pnas.1608829113. ЧВК  5003248. PMID  27503884.
  10. ^ Садху МК (1989). Размножение растений. New Age International. п. 61. ISBN  978-81-224-0065-6.
  11. ^ Мартин FW (июнь 1972 г.). «Измерение in vitro ингибирования роста пыльцевой трубки». Физиология растений. 49 (6): 924–5. Дои:10.1104 / стр.49.6.924. ЧВК  366081. PMID  16658085.
  12. ^ Pfahler PL (январь 1981 г.). «Характеристики прорастания пыльцы кукурузы in vitro для определения биологической активности загрязнителей окружающей среды». Перспективы гигиены окружающей среды. 37: 125–32. Дои:10.2307/3429260. JSTOR  3429260. ЧВК  1568653. PMID  7460877.
  13. ^ Такаяма С., Исогай А. (2005). «Самонесовместимость растений». Ежегодный обзор биологии растений. 56 (1): 467–89. Дои:10.1146 / annurev.arplant.56.032604.144249. PMID  15862104. S2CID  1196223.
  14. ^ Roca MG, Davide LC, Davide LM, Mendes-Costa MC, Schwan RF, Wheals AE (ноябрь 2004 г.). «Слияние конидиальных анастомозов между видами Colletotrichum». Микологические исследования. 108 (Пт 11): 1320–6. CiteSeerX  10.1.1.463.3369. Дои:10.1017 / S0953756204000838. PMID  15587065.
  15. ^ Рока М.Г., Арлт Дж., Джеффри К.Э., Рид Н.Д. (май 2005 г.). «Клеточная биология трубок конидиального анастомоза у Neurospora crassa». Эукариотическая клетка. 4 (5): 911–9. Дои:10.1128 / EC.4.5.911-919.2005. ЧВК  1140100. PMID  15879525.
  16. ^ Ж.-М. Гуизен; Р. Хакенбек (9 февраля 1994 г.). Стенка бактериальной клетки. Эльзевир. С. 167–. ISBN  978-0-08-086087-9.
  17. ^ Эльдра Соломон; Линда Берг; Дайана В. Мартин (15 сентября 2010 г.). Биология. Cengage Learning. С. 554–. ISBN  978-0-538-74125-5.
  18. ^ Энциклопедия Британника (2002). Британская энциклопедия. Британская энциклопедия. п. 580. ISBN  978-0-85229-787-2.
  19. ^ а б Penfield S (сентябрь 2017 г.). «Покой и прорастание семян». Текущая биология. 27 (17): R874 – R878. Дои:10.1016 / j.cub.2017.05.050. PMID  28898656.
  20. ^ де Вит М., Гальван В.К., Фанкхаузер С. (апрель 2016 г.). «Световая гормональная регуляция роста и развития растений». Ежегодный обзор биологии растений. 67: 513–37. Дои:10.1146 / annurev-arplant-043015-112252. PMID  26905653.
  21. ^ Ли Р, Цзя И, Ю Л, Ян В., Чен З, Чен Х, Ху Х (февраль 2018 г.). «Оксид азота способствует инициированному светом прорастанию семян, подавляя экспрессию PIF1 и стабилизируя HFR1». Физиология и биохимия растений. 123: 204–212. Дои:10.1016 / j.plaphy.2017.11.012. PMID  29248678.
  22. ^ Bethke PC, Libourel IG, Aoyama N, Chung YY, Still DW, Jones RL (март 2007 г.). «Алейроновый слой Arabidopsis реагирует на оксид азота, гиббереллин и абсцизовую кислоту и является достаточным и необходимым для покоя семян». Физиология растений. 143 (3): 1173–88. Дои:10.1104 / стр. 106.093435. ЧВК  1820924. PMID  17220360.
  23. ^ Shu K, Meng YJ, Shuai HW, Liu WG, Du JB, Liu J, Yang WY (ноябрь 2015 г.). «Покой и прорастание: как решает посевной материал?». Биология растений. 17 (6): 1104–12. Дои:10.1111 / plb.12356. PMID  26095078.

дальнейшее чтение

  • Раджоу Л., Дюваль М., Галлардо К., Катюсс Дж., Балли Дж., Работа C, Работа D (2012). «Всхожесть и сила семян». Ежегодный обзор биологии растений. 63: 507–33. Дои:10.1146 / annurev-arplant-042811-105550. PMID  22136565.
  • Дено NC (1980). Прорастание семян: теория и практика. Государственный колледж, Пенсильвания. OCLC  918148836. Обширное исследование скорости прорастания огромного количества семян в различных экспериментальных условиях, включая изменение температуры и химическую среду.

внешняя ссылка