Вакуоль - Vacuole

Не путать с везикула (биология и химия).
Клеточная биология
В животная клетка
Animal Cell.svg
Структура растительной клетки
Строение клетки животных

А вакуоль (/ˈvækjuːoʊл/) это мембрана -граница органелла который присутствует в растение и грибковый клетки и немного протист, животное[1] и бактериальный клетки.[2] Вакуоли - это, по существу, закрытые отсеки, заполненные водой, содержащей неорганические и органические молекулы, включая ферменты в решение, хотя в некоторых случаях они могут содержать захваченные твердые частицы. Вакуоли образуются путем слияния множества мембран. пузырьки и фактически представляют собой их более крупные формы.[3] Органелла не имеет основной формы или размера; его структура меняется в зависимости от требований клетки.

Открытие

Сократительные вакуоли («звезды») впервые наблюдали Спалланцани (1776 г.) в простейшие, хотя ошибочно принимается за органы дыхания. Dujardin (1841) назвал эти «звезды» вакуоли. В 1842 г. Schleiden применили термин для растительных клеток, чтобы отличить структуру с клеточным соком от остальной части протоплазма.[4][5][6][7]

В 1885 г. де Фрис назвал вакуумную мембрану тонопластом.[8]

Функция

Функция и значение вакуолей сильно различаются в зависимости от типа клетки, в которой они присутствуют, и имеют гораздо большее значение в клетках растений, грибов и некоторых протистов, чем клетки животных и бактерий. В общем, к функциям вакуоли относятся:

  • Изоляция материалов, которые могут быть вредными или представлять угрозу для клетки
  • Содержит отходы
  • Содержит воду в клетках растений
  • Поддержание внутреннего гидростатическое давление или же тургор внутри клетки
  • Поддержание кислый внутренний pH
  • Содержит небольшие молекулы
  • Экспорт нежелательных веществ из клетки
  • Позволяет растениям поддерживать структуры, такие как листья и цветы, за счет давления центральной вакуоли
  • Увеличивая размер, позволяет прорастающим растениям или его органам (например, листьям) расти очень быстро и расходовать в основном только воду.[9]
  • В семенах хранящиеся белки, необходимые для прорастания, хранятся в «белковых телах», которые представляют собой модифицированные вакуоли.[10]

Вакуоли также играют важную роль в аутофагия, поддерживая баланс между биогенез (производство) и деградация (или оборот) многих веществ и клеточных структур в определенных организмах. Они также помогают в лизис и рециркуляция неправильно свернутых белков, которые начали накапливаться в клетке. Томас Боллер[11] и другие предположили, что вакуоль участвует в разрушении вторжения бактерии и Роберт Б. Меллор Предлагаемые органоспецифические формы играют роль в «жилье» симбиотических бактерий. У протистов,[12] вакуоли имеют дополнительную функцию хранения пищи, которая была поглощена организмом, и помогают клетке в процессе пищеварения и утилизации отходов.[13]

В клетках животных вакуоли выполняют в основном подчиненные роли, помогая более крупным процессам экзоцитоз и эндоцитоз.

Вакуоли животных меньше, чем их аналоги в растениях, но обычно их больше.[14] Есть также животные клетки, не имеющие вакуолей.[15]

Экзоцитоз - это процесс вытеснения белков и липидов из клетки. Эти материалы абсорбируются секреторными гранулами внутри аппарат Гольджи перед транспортировкой к клеточной мембране и секреции во внеклеточную среду. В этом качестве вакуоли представляют собой просто накопительные везикулы, которые позволяют удерживать, транспортировать и удалять выбранные белки и липиды во внеклеточную среду клетки.

Эндоцитоз является противоположностью экзоцитозу и может проявляться в различных формах. Фагоцитоз («поедание клеток») - это процесс, при котором бактерии, мертвая ткань или другие частицы материала, видимые под микроскопом, поглощаются клетками. Материал контактирует с клеточной мембраной, которая затем инвагинирует. В инвагинация отщипывается, оставляя поглощенный материал в мембранной вакуоли и клеточной мембране нетронутыми. Пиноцитоз («питье клеток») - это, по сути, тот же процесс, с той лишь разницей, что проглоченные вещества находятся в растворе и не видны под микроскопом.[16] И фагоцитоз, и пиноцитоз осуществляются в сочетании с лизосомы которые завершают распад материала, который был поглощен.[17]

Сальмонелла способен выжить и размножаться в вакуолях нескольких млекопитающее вид после поглощения.[18]

Вакуоль, вероятно, развивалась несколько раз независимо, даже в пределах Viridiplantae.[14]

Типы вакуолей

Газовые вакуоли

Газовые пузырьки, также известные как газовые вакуоли, представляют собой нанокомпоненты, которые свободно проницаемы для газа,[19] и встречаются в основном у цианобактерий, но также встречаются у других видов бактерий и некоторых архей.[20] Газовые пузырьки позволяют бактериям контролировать свою плавучесть. Они образуются, когда небольшие биконические структуры разрастаются в веретенообразные формы. Стенки везикул состоят из гидрофобного белка газовых везикул А (GvpA), который формирует цилиндрическую полую белковую структуру, заполняющуюся газом.[20][21] Небольшие отклонения в аминокислотной последовательности вызывают изменения морфологии газового пузырька, например, GvpC - более крупный белок.[22]

Центральные вакуоли

В антоциан -задерживание вакуолей Rhoeo spathacea, а паукообразный, в клетках, которые плазмолизировали

Самый зрелый клетки растений имеют одну большую вакуоль, которая обычно занимает более 30% объема клетки и может занимать до 80% объема для определенных типов клеток и условий.[23] Нити цитоплазма часто пробегают через вакуоль.

Вакуоль окружена мембраной, называемой тонопласт (происхождение слова: Gk tón (os) + -o-, что означает «растяжение», «натяжение», «тон» + гребешок. form repr. Gk plastós сформировано, отлито) и заполнено клеточный сок. Также называется вакуолярная мембранатонопласт - это цитоплазматическая мембрана, окружающая вакуоль, отделяющая содержимое вакуоля от цитоплазмы клетки. Как мембрана, она в основном участвует в регулировании движения ионов вокруг клетки и изоляции материалов, которые могут быть вредными или представлять угрозу для клетки.[24]

Транспортировка протоны из цитозоля в вакуоль стабилизирует цитоплазматический pH, делая вакуолярный интерьер более кислым, создавая движущая сила протона которые клетка может использовать для транспортировки питательных веществ в вакуоль или из нее. Низкий pH вакуоли также позволяет разрушающие ферменты играть. Хотя чаще всего встречаются одиночные большие вакуоли, размер и количество вакуолей могут различаться в разных тканях и на разных стадиях развития. Например, развивающиеся клетки в меристемы содержат мелкие провакуоли и клетки сосудистый камбий зимой у них много маленьких вакуолей, а летом - одна большая.

Помимо хранения, основная роль центральной вакуоли заключается в поддержании тургор давление на клеточная стенка. Белки, содержащиеся в тонопласте (аквапорины ) контролировать поток воды в вакуоль и из нее через активный транспорт, накачка калий (K+) ионы внутрь и наружу вакуоля. Из-за осмос, вода будет диффундировать в вакуоль, оказывая давление на клеточную стенку. Если потеря воды приводит к значительному снижению тургорного давления, клетка буду плазмолиз. Тургорное давление со стороны вакуолей также необходимо для удлинения клеток: поскольку клеточная стенка частично разрушается под действием экспансины менее жесткая стенка расширяется за счет давления изнутри вакуоли. Тургорное давление, оказываемое вакуолью, также важно для поддержания растений в вертикальном положении. Другая функция центральной вакуоли состоит в том, что она прижимает все содержимое цитоплазмы клетки к клеточной мембране и, таким образом, сохраняет хлоропласты ближе к свету.[25] Большинство растений хранят химические вещества в вакуоли, которые вступают в реакцию с химическими веществами в цитозоле. Если ячейка сломана, например, травоядное животное, то два химиката могут вступить в реакцию с образованием токсичных химикатов. В чесноке Alliin и фермент аллииназа обычно разделены, но образуют аллицин если вакуоль нарушена. Подобная реакция отвечает за производство син-пропантиаль-S-оксид когда лук вырезаны.[нужна цитата ]

Вакуоли в клетках грибов выполняют те же функции, что и в растениях, и на клетку может быть более одной вакуоли. В дрожжи клетки вакуоль - это динамичный структура, которая может быстро изменить ее морфология. Они участвуют во многих процессах, включая гомеостаз рН клетки и концентрации ионов, осморегуляция, хранение аминокислоты и полифосфат и деградационные процессы. Токсичные ионы, такие как стронций (Sr2+
), кобальт (II) (Co2+
), и вести (II) (Pb2+
) переносятся в вакуоль, чтобы изолировать их от остальной части клетки.[26]

Сократительные вакуоли

Сократительные вакуоли представляет собой специализированную осморегуляторную органеллу, которая присутствует у многих свободноживущих протистов.[27] Сократительная вакуоль является частью комплекса сократительной вакуоли, который включает радиальные рукава и спонгиом. Комплекс сократительной вакуоли периодически сокращается, чтобы удалить лишнюю воду и ионы из клетки, чтобы сбалансировать поток воды в клетку.[28] Когда сократительная вакуоль медленно впитывает воду, сократительная вакуоль увеличивается, это называется диастолой, и когда она достигает своего порога, центральная вакуоль сжимается, а затем периодически сжимается (систола), выделяя воду.[29]

Пищевые вакуоли

Пищевые вакуоли органеллы обнаружены в Инфузории, и Плазмодий falciparum, простейший паразит, вызывающий Малярия.

Гистопатология

В гистопатология, вакуолизация представляет собой образование вакуолей или вакуолеподобных структур внутри клеток или рядом с ними. Это неспецифический признак заболевания.

Рекомендации

  1. ^ Венес Д (2001). Циклопедический медицинский словарь Табера (Двадцатое изд.). Филадельфия: F.A. Davis Company. п. 2287. ISBN  0-9762548-3-2.
  2. ^ Шульц-Фогт HN (2006). «Вакуоли». Включения в прокариотах. Монографии по микробиологии. 1. С. 295–298. Дои:10.1007/3-540-33774-1_10. ISBN  978-3-540-26205-3.
  3. ^ Brooker RJ, Widmaier EP, Graham LE, Stiling PD (2007). Биология (Первое изд.). Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. стр.79. ISBN  978-0-07-326807-1.
  4. ^ Спалланцани Л. (1776 г.). "Наблюдения и опыты над животными". L 'École Polytechnique. Париж: 1920 г.
  5. ^ Дюжарден Ф (1841 г.). "Натуральная история зоофитов: Infusoires". Librairie Encyclopédique de Roret. Париж.
  6. ^ Шлейден MJ (1842). "Grundzüge der wissenschaftlichen Botanik". Лейпциг: В. Энгельманн. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  7. ^ Уэйн Р. (2009). Биология клетки растений: от астрономии к зоологии. Амстердам: Elsevier / Academic Press. п. 101. ISBN  9780080921273.
  8. ^ де Фриз Х (1885). "Plasmolytische Studien über die Wand der Vakuolen". Jahrb. Wiss. Бот. 16: 465–598.
  9. ^ Окубо-Курихара Э, Сано Т., Хигаки Т., Куцуна Н., Хаседзава С. (январь 2009 г.). «Ускорение регенерации вакуолей и роста клеток за счет сверхэкспрессии аквапорина NtTIP1; 1 в клетках табака BY-2». Физиология растений и клеток. 50 (1): 151–60. Дои:10.1093 / pcp / pcn181. PMID  19042915.
  10. ^ Matile P (1993). «Глава 18: Вакуоли, открытие лизосомального происхождения». Открытия в биологии растений. 1. World Scientific Publishing Co Pte Ltd.
  11. ^ Томас Боллер В архиве 2013-12-06 в Wayback Machine. Plantbiology.unibas.ch. Проверено 2 сентября 2011.
  12. ^ Например, пищевая вакуоль в Плазмодий.
  13. ^ Jezbera J, Hornák K, Simek K (май 2005 г.). «Выбор пищи бактериоядными простейшими: выводы из анализа содержания пищевых вакуолей с помощью флуоресцентной гибридизации in situ». FEMS Microbiology Ecology. 52 (3): 351–63. Дои:10.1016 / j.femsec.2004.12.001. PMID  16329920.
  14. ^ а б Беккер Б. (2007). Функция и эволюция вакуолярного компартмента у зеленых водорослей и наземных растений (Viridiplantae). Международный обзор цитологии. 264. стр.1–24. Дои:10.1016 / S0074-7696 (07) 64001-7. ISBN  9780123742636. PMID  17964920.
  15. ^ Растительные клетки против животных клеток В архиве 2019-02-01 в Wayback Machine. Biology-Online.org
  16. ^ Уильям Ф. Ганонг, доктор медицины (2003). Обзор медицинской физиологии (21-е изд.).
  17. ^ Реджиори Ф (2006). «Происхождение мембраны для аутофагии». Текущие темы биологии развития, том 74. Актуальные темы биологии развития. 74. С. 1–30. Дои:10.1016 / S0070-2153 (06) 74001-7. ISBN  9780121531744. ЧВК  7112310. PMID  16860663.
  18. ^ Кнодлер Л.А., Стил-Мортимер О. (сентябрь 2003 г.). «Завладение: биогенез вакуоли, содержащей сальмонеллы». Трафик. 4 (9): 587–99. Дои:10.1034 / j.1600-0854.2003.00118.x. PMID  12911813. S2CID  25646573.
  19. ^ Уолсби А.Е. (1969). "Проницаемость сине-зеленых водорослей газ-вакуоль мембран для газа". Труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки. 173 (1031): 235–255. Bibcode:1969RSPSB.173..235W. Дои:10.1098 / rspb.1969.0049. ISSN  0080-4649. JSTOR  75817. OCLC  479422015. S2CID  95321956.
  20. ^ а б Пфайфер, Фелиситас (2012). «Распространение, образование и регуляция газовых пузырьков». Обзоры природы Микробиология. 10 (10): 705–15. Дои:10.1038 / nrmicro2834. PMID  22941504. Получено 5 ноября 2020.
  21. ^ Гехлер, Торстен; Пфайфер, Фелиситас (2009). «Анаэробиоз подавляет образование газовых пузырьков у галофильных архей». Молекулярная микробиология. 71 (1): 132–45. Дои:10.1111 / j.1365-2958.2008.06517.x. PMID  19007418. Получено 5 ноября 2020.
  22. ^ Pfeifer, Felicitas; Борода, Стивен Дж; Хейс, Пол К.; Уолсби, Энтони Э (2002). «Последовательность основного белка газовых везикул, GvpA, влияет на ширину и прочность газовых везикул галобактерий». Письма о микробиологии FEMS. 213 (2): 149–157. Дои:10.1111 / j.1574-6968.2002.tb11299.x. PMID  12167531. Получено 5 ноября 2020.
  23. ^ Альбертс Б., Джонсон Б., Льюис А., Рафф Дж., Робертс К., Уолтер П. (2008). Молекулярная биология клетки (Пятое изд.). Нью-Йорк: Наука о гирляндах. п.781. ISBN  978-0-8153-4111-6.
  24. ^ Ли В.Й., Вонг Флорида, Цай С.Н., Пханг Т.Х., Шао Дж., Лам Х.М. (июнь 2006 г.). «Расположенные в тонопласте GmCLC1 и GmNHX1 из сои повышают толерантность к NaCl в трансгенных ярко-желтых (BY) -2 клетках». Растения, клетки и окружающая среда. 29 (6): 1122–37. Дои:10.1111 / j.1365-3040.2005.01487.x. PMID  17080938.
  25. ^ Таиз Л., Зейгер Э (2002). Физиология растений (3-е изд.). Синауэр. С. 13–14. ISBN  0-87893-856-7.
  26. ^ Клионский Д. Д., Герман П. К., Эмр С. Д. (сентябрь 1990 г.). «Вакуоль гриба: состав, функции и биогенез». Микробиологические обзоры. 54 (3): 266–92. Дои:10.1128 / MMBR.54.3.266-292.1990. ЧВК  372777. PMID  2215422.
  27. ^ Эссид, Мириам; Гопалдасс, Навин; Ёсида, Кунито; Меррифилд, Кристиан; Солдати, Тьерри (апрель 2012 г.). Бреннвальд, Патрик (ред.). «Rab8a регулирует опосредованное экзоцистами разрядку сократительной вакуоли Dictyostelium». Молекулярная биология клетки. 23 (7): 1267–1282. Дои:10.1091 / mbc.e11-06-0576. ISSN  1059-1524. ЧВК  3315810. PMID  22323285.
  28. ^ Платтнер, Гельмут (2015-04-03). «Комплекс сократительной вакуоли протистов - новые сигналы к функции и биогенезу». Критические обзоры в микробиологии. 41 (2): 218–227. Дои:10.3109 / 1040841X.2013.821650. ISSN  1040-841X. PMID  23919298. S2CID  11384111.
  29. ^ Папас, Джордж Д .; Брандт, Филип В. (1958). «Тонкая структура сократительной вакуоли в амебе». Журнал биофизической и биохимической цитологии. 4 (4): 485–488. Дои:10.1083 / jcb.4.4.485. ISSN  0095-9901. JSTOR  1603216. ЧВК  2224495. PMID  13563556.

внешняя ссылка