Axoneme - Axoneme

Axoneme
Эукария Flagella.svg
Жгутики эукариот. 1-аксонема, 2-клеточная мембрана, 3-IFT (внутрижладжковый транспорт ), 4-базальное тело, 5-поперечное сечение жгутиков, 6-триплеты микротрубочек базального тела.
Эукариотический жгутик.svg
Поперечный разрез аксонемы в жгутик
Идентификаторы
MeSHD054468
THH1.00.01.1.01017
Анатомическая терминология
Микрофотография тонкого поперечного сечения Хламидомонада аксонема
Упрощенная модель внутрижгутикового транспорта.

An аксонема это микротрубочка -основан цитоскелет структура, которая составляет ядро ресничка или же жгутик.[1] Реснички и жгутики встречаются на многих клетки, организмы, и микроорганизмы, чтобы обеспечить подвижность. Аксонема служит «скелетом» этих органеллы оба обеспечивают поддержку конструкции и, в некоторых случаях, способность гнуться. Хотя между ресничками и жгутиками можно различать функции и длину, внутренняя структура аксонемы является общей для обоих.

Структура

Внутри реснички и жгутика находится микротрубочка -основан цитоскелет называется аксонема. Аксонема первичная ресничка обычно имеет кольцо из девяти внешних дублетов микротрубочек (называемое аксонемой 9 + 0), а аксонема подвижная ресничка имеет две центральные микротрубочки в дополнение к девяти внешним дублетам (называемым аксонемой 9 + 2). Аксонемный цитоскелет действует как каркас для различных белок комплексов и обеспечивает сайты связывания для молекулярный мотор белки, такие как кинезин-2, которые помогают переносить белки вверх и вниз по микротрубочкам.[2]

Основное строение аксонемы с 1888 г. по настоящее время

Первое расследование сперма Морфология жгутиков была начата в 1888 году немецким цитологом Балловицем, который наблюдал с помощью световой микроскопии и протравливания, что жгутик сперматозоида петуха может быть расщеплен на 11 продольных фибрилл. Примерно 60 лет спустя Григ и Ходж в 1949 году, а год спустя Мантон и Кларк наблюдали эти 11 волокон в расширенных жгутиках с помощью электронной микроскопии (ЭМ); Эти исследователи предположили, что два более тонких волокна были окружены девятью более толстыми внешними волокнами. В 1952 году, используя достижения в области фиксации, внедрения и ультрамикротомии, Фосетт и Портер с помощью тонких срезов ЭМ доказали, что ядро ​​эпителиальных ресничек внутри цилиарной мембраны состоит из девяти дублетных микротрубочек, окружающих две центральные синглетные микротрубочки (т. Е. Микротрубочки центральной пары). аппарат »), отсюда и термин аксонема« 9 + 2 ». Из-за высокой степени эволюционной консервации ресничек и жгутиков у большинства видов нашему пониманию жгутиков сперматозоидов помогли исследования как органелл, так и различных видов, от простейших до млекопитающих. Реснички обычно короткие (5–10 мкм) и бьют веслом, с эффективным ударом, за которым следует удар восстановления. Жгутики бьют змеиным движением и обычно длиннее (обычно 50–150 мкм, но у некоторых видов колеблются от 12 мкм до нескольких мм), с длиной жгутика протиста. Хламидомонада регулируется несколькими генами, кодирующими киназы. Впервые Manton и Clarke признали, что аксонема 9 + 2, возможно, была повсеместной среди видов, и действительно, девять дублетных микротрубочек представляют собой эволюционно консервативные структуры, которые развились у ранних эукариот почти миллиард лет назад; тем не менее, существуют большие различия между видами в отношении детальной структуры жгутиков сперматозоидов и их дополнительных структур. Аксонемные дублетные микротрубочки собираются из концов девяти центриолярных / базальных тельцов триплетных микротрубочек, девятикратная симметрия которых и узор вертушки по часовой стрелке (если смотреть изнутри клетки на кончик жгутика) организованы консервативным белком гена SAS6, который вводится в несколько яиц, чтобы установить первое митотическое веретено. Затем девять дублетных микротрубочек соединяются вокруг аксонемы с помощью нексиновых связей. В настоящее время молекулярная структура аксонемы известна с необычайным разрешением <4 нм благодаря использованию криоэлектронной томографии, впервые предложенной Nicastro. Подвижность жгутиков сперматозоидов (и ресничек) была эффективно проанализирована в простых системах (например, жгутиках протистов и сперматозоидах морского ежа), жгутики которых содержат несколько сотен полипептидов с помощью протеомного анализа.[3]

Первичные реснички

Структура аксонемы в неподвижном состоянии первичные реснички показывает некоторые отклонения от канонической анатомии «9x2 + 2». Нет динеиновые руки находятся на внешних дублетах микротрубочек, пары центральных синглетов микротрубочек отсутствуют. Эта организация аксонемы обозначается как «9x2 + 0». Кроме того, было обнаружено, что существуют аксонемы «9x2 + 1» только с одной центральной микротрубочкой. Первичные реснички, по-видимому, выполняют сенсорные функции.

Подвижные реснички

Строительным блоком аксонемы является микротрубочка; каждая аксонема состоит из нескольких микротрубочек, выровненных по параллельно. Чтобы быть конкретным, микротрубочки расположены в характерном узоре, известном как «9x2 + 2», как показано на изображении справа. Девять наборов «дублетных» микротрубочек (специализированная структура, состоящая из двух связанных микротрубочек) образуют кольцо вокруг «центральная пара» одиночных микротрубочек.

Помимо микротрубочек, аксонема содержит много белки и белковые комплексы, необходимые для его функции. В динеин Руки, например, представляют собой двигательные комплексы, которые создают силу, необходимую для сгибания. Каждое плечо динеина прикреплено к дублетной микротрубочке; «проходя» по соседней микротрубочке, моторы dynein может вызвать скольжение микротрубочек друг относительно друга. Когда это выполняется синхронно, когда микротрубочки на одной стороне аксонемы вытягиваются «вниз», а микротрубочки на другой стороне - «вверх», аксонема в целом может изгибаться вперед и назад. Этот процесс отвечает за биение ресничек / жгутиков, как в хорошо известном примере человеческая сперма.

В радиальная спица еще один белковый комплекс аксонемы. Считается, что он играет важную роль в регуляции движения аксонемы, этот комплекс «Т» -образной формы проецируется из каждого набора внешних дуплетов в направлении центральных микротрубочек. Междублетные связи между соседними парами микротрубочек называются нексиновые связи.

Клиническое значение

Установлено, что мутации или дефекты первичных ресничек играют роль в заболеваниях человека. Эти цилиопатии включают поликистоз почек (ДОК), пигментный ретинит, Синдром Барде-Бидля, и другие дефекты развития.

Рекомендации

  1. ^ Портер ME, Sale WS (ноябрь 2000 г.). «Аксонема 9 + 2 закрепляет множество динеинов внутреннего плеча и сеть киназ и фосфатаз, которые контролируют подвижность». Журнал клеточной биологии. 151 (5): F37-42. Дои:10.1083 / jcb.151.5.F37. ЧВК  2174360. PMID  11086017.
  2. ^ Гардинер МБ (сентябрь 2005 г.). «Как важно быть ресничками» (PDF). Бюллетень HHMI. 18 (2). Получено 2010-03-18.
  3. ^ Линк, Ричард В .; Chemes, Гектор; Альбертини, Дэвид Ф. (февраль 2016 г.). «Аксонема: двигатель сперматозоидов и ресничек и связанных с ними цилиопатий, ведущих к бесплодию». Журнал вспомогательной репродукции и генетики. 33 (2): 141–156. Дои:10.1007 / s10815-016-0652-1. ISSN  1058-0468. ЧВК  4759005. PMID  26825807. CC-BY icon.svg Материал был скопирован из этого источника, который доступен под Международная лицензия Creative Commons Attribution 4.0.

дальнейшее чтение