Птеридофит - Pteridophyte
Птеридофит Неофициальный парафилетический группа сосудистых растений, размножающихся спорами | |
---|---|
Lycopodiella inundata | |
Атириум filix-femina | |
Научная классификация | |
Королевство: | Plantae |
Подразделение: | Pteridophyta |
Включает в себя: | |
Исключает: | |
А птеридофит это сосудистое растение (с участием ксилема и флоэма ) который рассеивает споры. Поскольку птеридофиты не производят ни цветы ни семена, их иногда называют "криптогамы ", что означает, что их средства воспроизводства скрыты. Папоротники, хвощи (часто рассматриваются как папоротники), и ликофиты (косолапость, спайкмосы, и перья ) все птеридофиты. Однако они не образуют монофилетическая группа потому что папоротники (и хвощи) более тесно связаны с семенные растения чем ликофитам. "Pteridophyta", таким образом, больше не является общепринятым таксоном, но термин птеридофит остается в обиходе, как и птеридология и птеридолог как наука и ее практик соответственно. Папоротники и ликофиты имеют общий жизненный цикл и часто подвергаются коллективному лечению или изучению, например, Международной ассоциацией птеридологов и Группа филогении птеридофитов.
Описание
Птеридофиты (папоротники и ликофиты) свободно спорят. сосудистые растения у которых есть жизненный цикл с участием чередование, свободная жизнь гаметофит и спорофит фазы, независимые при наступлении срока погашения. Тело спорофита хорошо дифференцировано на корни, стебель и листья. Корневая система всегда придаточная. Стебель либо подземный, либо воздушный. Листья могут быть микрофиллы или мегафиллы. Их другие общие характеристики включают сосудистые растения апоморфии (например., сосудистая ткань ) и наземный завод плезиоморфии (например., спора рассредоточенность и отсутствие семена ).[1][2]
Таксономия
Филогения
Из птеридофитов папоротники составляют почти 90% современного разнообразия.[2] Smith et al. (2006), первая классификация птеридофитов более высокого уровня, опубликованная в молекулярный филогенетический эпохи, считавшие папоротники монилофитами, следующим образом:[3]
- Деление Трахеофита (трахеофиты) - сосудистые растения
- Подразделение Lycopodiophyta (ликофиты) - менее 1% современных сосудистых растений
- Подразделение Euphyllophytina (эвфиллофиты)
- Infradivision Монилиформопсы (монилофиты)
- Infradivision Сперматофиты - семенные растения, ~ 260 000 видов
где монилофиты насчитывают около 9000 видов, в том числе хвощи (Хвойные ), взбить папоротник (Psilotaceae) и все евспорангиат и все лептоспорангиат папоротники. Исторически и ликофиты, и монилофиты были сгруппированы как птеридофиты (папоротники и союзники папоротников) на основании того, что они носят споры («не содержат семян»). В молекулярно-филогенетическом исследовании Смита папоротники характеризуются: боковой корень происхождение в энтодерма, обычно мезарх протоксилема в побегах - псевдоэндоспора, плазмодий тапетум, и сперматозоиды с 30-1000 жгутики.[3] Термин «moniliform», используемый в Moniliformopses и monilophytes, означает «бусообразный» и был введен Кенриком и Крейном (1997).[4] в качестве научной замены слова «папоротник» (включая Equisetaceae) и был основан Прайером и др. (2004).[5] Кристенхус и Чейз (2014) в своем обзоре схем классификации критикуют это использование, которое они не одобряют как иррациональное. Фактически альтернативное имя Filicopsida уже использовался.[6] Для сравнения «ликопод» или ликофит (клубный мох) означает волчье растение. Период, термин "папоротник союзник "включенный в Pteridophyta, как правило, относится к сосудистым споровым растениям, не относящимся к папоротникам, включая ликопод, хвощ, венчик папоротник и водяной папоротникМарсиловые, Salviniaceae и Ceratopteris ), и даже гораздо более широкий диапазон таксоны.[требуется разъяснение ] Это не естественная группа, а, скорее, удобный термин для обозначения неферновых, и его также не рекомендуется использовать, как и евспорангиатный термин для не лептоспорангиатных папоротников.[7]
Однако и Infradivision, и Moniliformopses также являются недопустимыми именами в Международный кодекс ботанической номенклатуры. Папоротники, несмотря на формирование монофилетический клады, формально рассматриваются как четыре классы (Псилотопсида; Equisetopsida; Мараттиопсида; Полиподиопсиды ), 11 заказы и 37 семьи, без присвоения более высокой таксономический ранг.[3]
Кроме того, в самой крупной группировке Polypodiopsida был выделен ряд неформальных клад, включая лептоспорангиаты, основные лептоспорангиаты, полиподы (Polypodiales) и eupolypods (в том числе Евполиподы I и Евполиподы II ).[3]
В 2014 Christenhusz и гнаться, обобщая известные в то время знания, рассматривал эту группу как два отдельных несвязанных таксона в согласованной классификации;[7]
- Lycopodiophyta (ликоподы) 1 подкласс, 3 отряда, каждый с одним семейством, 5 родов, ок. 1300 видов
- Полиподиофита (папоротники) 4 подстопа, 11 порядков, 21 семья, ок. 212 родов, ок. 10 535 видов
- Подкласс Equisetidae Теплый.
- Подкласс Офиоглоссиды Klinge
- Подкласс Marattiidae Klinge
- Подкласс Полиподииды Кронквист, Тахт. & Zimmerm.
Эти подклассы соответствуют четырем классам Смита, а Ophioglossidae соответствуют Psilotopsida.
Две основные группы, ранее включенные в Pteridophyta: филогенетически связаны следующим образом:[7][8][9]
| Pteridophyta |
Подразделение
Pteridophytes состоят из двух отдельных, но связанных классов, номенклатура которых варьировалась.[3][10] Система, предложенная Филогенетической группой птеридофитов в 2016 году, PPG I, является:[2]
- Класс Lycopodiopsida Бартл. - ликофиты: косолапости, игури и колючки; 3 существующих заказа
- порядок Lycopodiales ОКРУГ КОЛУМБИЯ. ex Bercht. И Дж. Пресли - косолапость; 1 сохранившаяся семья
- порядок Isoetales Прантль - полынь; 1 сохранившаяся семья
- порядок Selaginellales Прантль - спайкмосы; 1 сохранившаяся семья
- Класс Полиподиопсиды Кронквист, Тахт. И W.Zimm. - хвощи и папоротники; 11 существующих заказов
- Подкласс Equisetidae Теплый. - хвощи; 1 современный отряд, семейство и род (Equisetum )
- порядок Equisetales ОКРУГ КОЛУМБИЯ. ex Bercht. И Дж. Пресли - 1 сохранившаяся семья
- Подкласс Офиоглоссиды Klinge - 2 существующих заказа
- порядок Псилоталы Прант - венчик папоротников; 1 сохранившаяся семья
- порядок Офиоглоссейл Ссылка на сайт - папоротники виноградные; 1 сохранившаяся семья
- Подкласс Marattiidae Klinge - мараттиоидные папоротники; 1 существующий заказ
- порядок Мараттиалес Ссылка на сайт - 1 сохранившаяся семья
- Подкласс Полиподииды Кронквист, Тахт. И W.Zimm. - лептоспоранговые папоротники; 7 существующих заказов
- порядок Осмундалес Ссылка на сайт - 1 сохранившаяся семья
- порядок Перепончатокрылые А. Б. Фрэнк - 1 сохранившаяся семья
- порядок Gleicheniales Шимп - 3 сохранившихся семейства
- порядок Schizaeales Шимп. - 3 сохранившихся семейства
- порядок Сальвиниалес Ссылка на сайт - 2 сохранившихся семейства
- порядок Cyatheales А. Б. Фрэнк - 8 сохранившихся семей
- порядок Полиподиальные Ссылка на сайт - 26 сохранившихся семей
- Подкласс Equisetidae Теплый. - хвощи; 1 современный отряд, семейство и род (Equisetum )
В дополнение к этим живым группам сейчас существует несколько групп птеридофитов. вымерший и известно только из окаменелости. Эти группы включают Риниопсида, Зостерофиллопсида, Тримерофитопсида, то Lepidodendrales и Прогимноспермопсида.
Современные исследования наземных растений согласны с тем, что все птеридофиты имеют общего предка с семенными растениями. Следовательно, птеридофиты не образуют кладу, а составляют парафилетическая группа.
Экология
Так же, как с мохообразные и сперматофиты (семенные растения) жизненный цикл птеридофитов включает смена поколений. Это означает, что диплоид поколение (спорофит, который производит споры) следует за гаплоидный поколение (гаметофит или проталлус, который производит гаметы ). Птеридофиты отличаются от мохообразных тем, что спорофиты разветвлены и, как правило, намного крупнее и заметнее, а от семенных растений - оба поколения независимы и свободноживущие. Сексуальность птеридофитных гаметофитов можно классифицировать следующим образом:
- Двояковыпуклый: каждый отдельный гаметофит либо мужской (продуцирующий антеридия и, следовательно сперма ) или женский (производящий архегония и, следовательно яйцеклетки ).
- Одноцветный: каждый отдельный гаметофит производит как антеридии, так и архегонии и может функционировать как самец, так и самка.
- Протандроз: антеридии созревают раньше архегоний (сначала самец, затем самка).
- Протогинный: архегонии созревают раньше антеридий (сначала самка, затем самец).
Эти условия не такой же как однодомный и раздельнополый, которые относятся к тому, несет ли спорофит семенного растения мужские и женские гаметофиты, т.е. е., производит и пыльцу, и семена, или только один из полов.
Смотрите также
использованная литература
Список используемой литературы
- Кантино, Филип Д .; Дойл, Джеймс А .; Грэм, Шон У .; Джадд, Уолтер С.; Olmstead, Ричард Дж .; Солтис, Дуглас Э.; Солтис, Памела С.; Донохью, Майкл Дж. (1 августа 2007 г.). «К филогенетической номенклатуре Tracheophyta». Таксон. 56 (3): 822. Дои:10.2307/25065865. JSTOR 25065865.
- Кристенхус, М. Дж. М.; Zhang, X.C .; Шнайдер, Х. (18 февраля 2011 г.). «Линейная последовательность современных семейств и родов ликофитов и папоротников» (PDF). Фитотакса. 19 (1): 7. Дои:10.11646 / phytotaxa.19.1.2.
- Christenhusz, Maarten J.M. & Чейз, Марк В. (2014). «Тенденции и концепции классификации папоротников». Анналы ботаники. 113 (9): 571–594. Дои:10.1093 / aob / mct299. ЧВК 3936591. PMID 24532607.CS1 maint: ref = harv (ссылка на сайт)
- Кларк, Джеймс; Идальго, Ориана; Пеллисер, Жауме; Лю, Хунмэй; Марквардт, Жаннин; Роберт, Яннис; Christenhusz, Maarten; Чжан, Шоучжоу; Гибби, Мэри; Leitch, Ilia J .; Шнайдер, Харальд (май 2016 г.). «Эволюция генома папоротников: свидетельство относительного застоя размера генома в филогении папоротника». Новый Фитолог. 210 (3): 1072–1082. Дои:10.1111 / nph.13833. PMID 26756823.
- Чейз, Марк В. & Открой, Джеймс Л. (2009). «Филогенетическая классификация наземных растений, сопровождающих APG III». Ботанический журнал Линнеевского общества. 161 (2): 122–127. Дои:10.1111 / j.1095-8339.2009.01002.x.CS1 maint: ref = harv (ссылка на сайт)
- Гиффорд, Эрнест М .; Фостер, Эдрианс С. (1996). Морфология и эволюция сосудистых растений (3-е изд.). Нью-Йорк: Фриман. ISBN 0-7167-1946-0.
- Кенрик, Пол; Крейн, Питер (1996). «Эмбриофиты: наземные растения». Веб-проект "Древо жизни". Получено 19 апреля 2017.CS1 maint: ref = harv (ссылка на сайт)
- Кенрик, Пол; Крейн, Питер Р. (4 сентября 1997 г.). «Происхождение и ранняя эволюция растений на суше» (PDF). Природа. 389 (6646): 33–39. Bibcode:1997 Натур.389 ... 33К. Дои:10.1038/37918. S2CID 3866183.
- Кенрик, Пол; Крейн, Питер (1997). Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений: кладистическое исследование. Вашингтон.: Пресса Смитсоновского института. ISBN 9781560987291.CS1 maint: ref = harv (ссылка на сайт)
- Прайер, К. М .; Schuettpelz, E .; Wolf, P. G .; Schneider, H .; Smith, A. R .; Крэнфилл, Р. (1 октября 2004 г.). «Филогения и эволюция папоротников (монилофитов) с акцентом на ранние лептоспорангиатные дивергенции». Американский журнал ботаники. 91 (10): 1582–1598. Дои:10.3732 / ajb.91.10.1582. PMID 21652310.
- Группа филогении птеридофитов (ноябрь 2016 г.). «Классификация сохранившихся ликофитов и папоротников на основе сообщества». Журнал систематики и эволюции. 54 (6): 563–603. Дои:10.1111 / jse.12229. S2CID 39980610.CS1 maint: ref = harv (ссылка на сайт)
- Ранкер, Том А .; Хауфлер, Кристофер Х. (2008). Биология и эволюция папоротников и ликофитов. Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-87411-3.CS1 maint: ref = harv (ссылка на сайт)
- Рэйвен, Питер Х.; Эверт, Рэй Ф .; Эйххорн, Сьюзен Э. (2005). Биология растений (7-е изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Фриман и компания. ISBN 0-7167-1007-2.
- Шнайдер, Харальд; Шютпельц, Эрик (ноябрь 2016 г.). «Систематика и эволюция ликофитов и папоротников». Журнал систематики и эволюции. 54 (6): 561–562. Дои:10.1111 / jse.12231. S2CID 90542414.CS1 maint: ref = harv (ссылка на сайт)
- Smith, Alan R .; Кэтлин М. Прайер; Эрик Шюттпельц; Петра Коралл; Харальд Шнайдер; Пол Г. Вольф (2006). «Классификация сохранившихся папоротников» (PDF). Таксон. 55 (3): 705–731. Дои:10.2307/25065646. JSTOR 25065646.
- Группа филогении птеридофитов (ноябрь 2016 г.). «Классификация сохранившихся ликофитов и папоротников на основе сообщества». Журнал систематики и эволюции. 54 (6): 563–603. Дои:10.1111 / jse.12229. S2CID 39980610.CS1 maint: ref = harv (ссылка на сайт)
- Радослав Януш Валковяк (2017). «Классификация птеридофитов - Краткая классификация папоротников» (PDF). Документ МЭА. Дои:10.13140 / RG.2.2.29934.20809.CS1 maint: ref = harv (ссылка на сайт)