Chytridiomycota - Chytridiomycota

Chytridiomycota
Дифференциально-интерференционно-контрастное изображение слоевища хитридов спизелломицетов, состоящее из большой сферы, заполненной аморфной пузырчатой ​​цитоплазмой, и гораздо меньшей пустой сферы слева от большой сферы.
Спорангий спизелломицет
Научная классификация е
Королевство:Грибы
Разделение:Chytridiomycota
Hibbett et al. (2007)
Классы / Заказы

Chytridiomycota являются подразделением зооспорический организмов в Королевство Грибы, неофициально известный как хитриды. Название происходит от Греческий χυτρίδιον хитридион, что означает "горшок", описывающий структуру, содержащую неизданные зооспоры. Хитриды - одна из ранних расходящихся линий грибов, и их принадлежность к царству грибов демонстрируется с помощью хитиновых клеточных стенок, заднего хлыстового жгутика, всасывающего питания, использования гликоген в качестве накопителя энергии, и синтез лизин посредством пути α-аминоадипиновой кислоты (AAA).[2][3]

Читриды сапробный, разрушающие огнеупорные материалы, такие как хитин и кератин, а иногда действуют как паразиты.[4] Исследования хитридов значительно расширились с момента открытия Batrachochytrium dendrobatidis, причинный агент хитридиомикоз.[5][6]

Классификация

Виды Chytridiomycota традиционно выделяются и классифицируются на основе развития, морфологии, субстрата и метода выделения зооспор.[7][4] Однако изоляты с отдельными спорами (или изогенные линии) демонстрируют большое количество вариаций по многим из этих характеристик; таким образом, эти признаки не могут быть использованы для надежной классификации или идентификации видов.[7][4][8] В настоящее время, таксономия Chytridiomycota на основании молекулярных данных, зооспор ультраструктура и некоторые аспекты морфологии и развития слоевища.[7][8]

В более старом и более узком смысле (здесь не используется) термин «хитриды» относится только к тем грибам в класс Хитридиомицеты. Здесь термин «хитрид» относится ко всем членам Chytridiomycota.[2]

Читриды также были включены в Протоктиста,[7] но теперь регулярно классифицируются как грибы.

В старшем классификации, хитриды, кроме недавно установленных порядок Спизелломицеты, были помещены в класс Фикомицеты подтип Myxomycophyta царства Fungi. Раньше они размещались в Мастигомикотина как класс Chytridiomycetes.[9] Другие классы мастигомикотины, Гифохитриомицеты и Оомицеты, были удалены из грибов и классифицированы как гетероконт псевдогрибки.[10]

Класс Хитридиомицеты насчитывает более 750 видов хитридов, распространенных среди десяти заказы.[11][12][13] Дополнительные классы включают Моноблефаридомицеты,[14] с двумя заказами, а Гиалорафидиомицеты с разовым заказом.[15]

Молекулярная филогенетика, и другие методы, такие как ультраструктура Анализ, значительно расширил понимание филогении хитридов и привел к формированию нескольких новых зооспорический грибковый тип:

Жизненный цикл и план тела

Chytridiomycota необычны среди грибов тем, что они размножаются зооспорами.[4][18] Для большинства представителей Chytridiomycetes половое размножение неизвестно. Бесполое размножение происходит за счет высвобождения зооспор (предположительно), полученных через митоз.[4]

Там, где это было описано, половое размножение Chytridomycetes происходит различными способами. Принято считать, что образующаяся зигота образует покоящуюся спору, которая действует как средство выживания в неблагоприятных условиях.[4] У некоторых членов половое размножение достигается за счет слияния изогамет (гаметы одинакового размера и формы). В эту группу входят известные патогены растений. Синхитрий. Некоторые водорослевые паразиты практикуют оогамия: подвижная мужская гамета прикрепляется к неподвижной структуре, содержащей женскую гамету. В другой группе двое слоевища производят трубки, которые сливаются и позволяют гаметам встречаться и сливаться.[4] В последней группе встречаются и сливаются ризоиды совместимых штаммов. Оба ядра мигрируют из зооспорангия в соединенные ризоиды, где они сливаются. Образовавшаяся зигота прорастает в покоящуюся спору.[2]

Половое размножение распространено и хорошо известно среди представителей моноблефаридомицетов. Обычно эти читриды практикуют разновидность оогамия: самец подвижен, а самка неподвижна. Это первое проявление оогамии в королевстве Грибки.[3] Вкратце, моноблефы образуют оогонии, дающие начало яйцам, и антеридии, дающие начало мужским гаметам. После оплодотворения зигота становится инцистированной или подвижной ооспорой,[4] которая в конечном итоге становится покоящейся спорой, которая позже прорастет и даст начало новым зооспорангиям.[3]

После освобождения от проросших покоящихся спор зооспоры ищут подходящий субстрат для роста, используя хемотаксис или фототаксис. Некоторые виды инцизируют и прорастают непосредственно на субстрате; другие инцизируют и прорастают на небольшом расстоянии. После прорастания ферменты, высвобождаемые из зооспор, начинают расщеплять субстрат и использовать его, образуя новый слоевище. Талли ценоцитарный и обычно не соответствуют действительности мицелий (имея ризоиды вместо).

Хитриды имеют несколько различных моделей роста. Некоторые из них голокарпические, что означает, что они производят только зооспорангий и зооспоры. Другие являются евкарпическими, что означает, что они создают другие структуры, такие как ризоиды, помимо зооспорангия и зооспор. Некоторые хитриды моноцентрические, то есть одна зооспора дает начало одному зооспорангии. Другие полицентричны, то есть одна зооспора дает начало множеству зооспорангиев, связанных ризомицелием. Ризоиды не имеют ядер, в отличие от ризомицелия.[3]

Рост продолжается до тех пор, пока новая партия зооспор не будет готова к выпуску. Хитриды обладают разнообразным набором механизмов высвобождения, которые могут быть сгруппированы в широкие категории «неперкулирующие» и «неперкулирующие». Жаберные выделения включают полное или неполное отслоение крышки, похожей на крышку, называемую крышечкой, которая позволяет зооспорам выйти из спорангия. Недостаточные хитриды выпускают свои зооспоры через поры, щели или сосочки.[4]

Среды обитания

Читриды водные грибы, хотя те, что процветают в капиллярной сети вокруг частиц почвы, обычно считаются наземными.[7][4] Зооспора - это в первую очередь средство тщательного исследования небольшого объема воды в поисках подходящего субстрата, а не средство распространения на большие расстояния.[19]

Хитриды были изолированы из различных водных сред обитания, включая торф, болота, реки, пруды, родники и канавы, а также из наземных сред обитания, таких как кислые почвы, щелочные почвы, почвы умеренных лесов, почвы тропических лесов, почвы Арктики и Антарктики.[7][4] Это привело к убеждению, что многие виды хитридов распространены повсеместно и космополитичны.[7][4] Однако недавняя таксономическая работа продемонстрировала, что этот вездесущий и космополитичный морфовид скрывает загадочное разнообразие на генетическом и ультраструктурном уровнях.[20][21] Сначала считалось, что водные хитриды (и другие зооспорические грибы) в основном активны осенью, зимой и весной.[4] Однако недавняя молекулярная инвентаризация озер летом показывает, что хитриды являются активной и разнообразной частью микробного сообщества эукариот.[22]

Одной из наименее ожидаемых наземных сред, в которых процветает хитрид, являются перигляциальные почвы.[23] Популяция видов Chytridiomycota может поддерживаться, даже если в этих замерзших регионах отсутствует растительная жизнь из-за большого количества воды в перигляциальной почве и пыльцы, поднимающейся из-под границы леса.

Экологические функции

Читридовые паразиты морских диатомовых водорослей. (А) Хитридовые спорангии на Pleurosigma sp. Белая стрелка указывает на поры сверхчувствительного отделяемого. (B) Ризоиды (белая стрелка) распространяются на хозяина диатомовой водоросли. (C) Агрегаты хлорофилла, локализованные в местах инфекции (белые стрелки). (D и E) Одиночные хозяева, несущие несколько зооспорангиев на разных стадиях развития. Белая стрелка на панели E выделяет ветвящиеся ризоиды. (F) Эндобиотические хитридоподобные спорангии в створке диатомовых водорослей. Штанги = 10 мкм.[24]
Пеннатная диатомовая водоросль из Арктики плавильный пруд, инфицированные двумя хитридоподобными грибковыми патогенами [зоо-] спорангиев (выделены красным цветом).[25]

Batrachochytrium dendrobatidis

Основная статья: Хитридиомикоз

Читрид Batrachochytrium dendrobatidis Ответственный за хитридиомикоз, болезнь амфибий. Обнаружен в 1998 г. Австралия и Панама эта болезнь, как известно, убивает амфибии в большом количестве и был предложен в качестве основной причины всемирного упадок амфибий. Было установлено, что вспышки грибка привели к гибели большей части Киханси Спрей Жаба популяция в естественной среде обитания Танзания,[26] а также исчезновение золотая жаба в 1989 году. Хитридиомикоз также был причастен к предполагаемому исчезновению южной желудочной лягушки-выводка,[27] в последний раз видели в дикой природе в 1981 году, а северную желудочную лягушку-выводок в последний раз встречали в дикой природе в марте 1985 года.[28] Считается, что процесс, приводящий к гибели лягушек, заключается в потере основных ионов через поры, образованные хитридом в эпидермальных клетках во время его репликации.[29]

Недавние исследования показали, что небольшое повышение уровня соли может вылечить хитридиомикоз у некоторых видов австралийских лягушек.[30] хотя необходимы дальнейшие эксперименты.

Прочие паразиты

Хитриды поражают в основном водоросли и др. эукариотический и прокариотический микробы. Инфекция может быть настолько серьезной, что ограничивает первичную продукцию в озере.[3][31] Было высказано предположение, что паразитические хитриды оказывают большое влияние на пищевые сети озер и прудов.[32] Хитриды могут также поражать виды растений; особенно, Synchytrium endobioticum это важный картофель возбудитель.[33]

Сапробы

Возможно, самая важная экологическая функция хитридов - разложение.[7] Эти вездесущие и космополитические организмы ответственны за разложение тугоплавких материалов, таких как пыльца, целлюлоза, хитин, и кератин.[7][4] Есть также хитриды, которые живут и растут на пыльце, прикрепляя нитевидные структуры, называемые ризоидами, на пыльцевые зерна.[34] В основном это происходит во время бесполого размножения, потому что зооспоры, которые прикрепляются к пыльце, непрерывно воспроизводятся и образуют новые хитриды, которые будут прикрепляться к другим зернам пыльцы для получения питательных веществ. Эта колонизация пыльцы происходит весной, когда в водоемах накапливается пыльца, падающая с деревьев и растений.[4]

  • Мертвая лягушка при хитридиомикозе (Б. dendrobatidis) приметы

Окаменелости

Раннее окаменелости хитридов из Шотландский Рини черт, а Девонский -возраст lagerstätte с анатомической сохранностью растения и грибки. Среди микрофоссилий встречаются хитриды, сохранившиеся в виде паразиты на риниофиты. Эти окаменелости очень напоминают современный род Allomyces.[35] Останки голокарпического хитрида были найдены в кремнях из Комбре в центральной Франции, которые относятся к позднему периоду. Визейский. Эти останки были найдены вместе с останками евкарпиков и имеют неоднозначный характер, хотя, как считается, они принадлежат к хитридам.[36] Другие хитридоподобные окаменелости были обнаружены в кремнях из верхних слоев. Пенсильванский в Сент-Этьен Бассейн в Франция, датируемые между 300 и 350 годамима.[37]

В художественных СМИ

Роман Tom Clancy's Splinter Cell: Fallout (2007) описывает вид хитрида, который питается нефтью и нефтепродуктами. По сюжету вид изменен с помощью ядерное излучение, чтобы увеличить скорость, с которой он питается маслом. Затем он используется Исламские экстремисты в попытке уничтожить мировые запасы нефти, тем самым лишив технологического преимущества Соединенные Штаты.[38]

В веб-комикс Черный грязный щенок Автор Ethan Kocak показывает арку со злым антропоморфным хитридом, разработанную как нацистский эксперимент по заражению Ксолотля, великана, говорящего черным. аксолотль.[39]

Рекомендации

  1. ^ Тедерсоо, Лехо; Санчес-Рамирес, Сантьяго; Кольялг, Урмас; Бахрам, Мохаммад; Доринг, Маркус; Шигель, Дмитрий; Мэй, Том; Риберг, Мартин; Абаренков, Кесси (22 февраля 2018 г.). «Классификация грибов высокого уровня и инструмент для эволюционного экологического анализа». Грибковое разнообразие. 90 (1): 135–159. Дои:10.1007 / s13225-018-0401-0.
  2. ^ а б c Алексопулос К.Дж., Мимс К.В., Блэквелл М. 1996. Вводная микология. 4-е издание. John Wiley & Sons, Inc.
  3. ^ а б c d е Кендрик, Брайс. 2000. Пятое королевство. 3-е издание Focus Publishing: Newburyport, MA.
  4. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о Воробей ФК. 1960. Водные фикометы. Издательство Мичиганского университета: Анн-Арбор. 2-е издание
  5. ^ Блэквелл, М. (2011). «Грибки: 1,2,3… миллиона видов?». Американский журнал ботаники. 98 (3): 426–438. Дои:10.3732 / ajb.1000298. PMID  21613136.
  6. ^ Longcore, JE; Pessier, AP; Николс, Д.К. (1999). «Batrachochytirum dendrobatidis gen. Et sp. Nov., Хитрид, патогенный для амфибий». Микология. 91 (2): 219–227. Дои:10.1080/00275514.1999.12061011.
  7. ^ а б c d е ж грамм час я Barr DJS. 1990. Phylum Chytridiomycota. В: Справочник Protoctista. Редакторы Маргулис, Корлисс, Мелконян и Чепмен. Джонс и Барлетт, Бостон. Стр. 454-466.
  8. ^ а б Блэквелл, WH; Летчер, ПМ; Пауэлл, MJ (2006). «Развитие слоевища и систематика Chytridiomycota: дополнительный образец развития, представленный Podochytrium». Микотаксон. 97: 91–109.
  9. ^ Грибы: Расширенный трактат Том IVB Таксономический обзор с ключами: базидиомицеты и нижние грибы. 1973 г. Под редакцией Эйнсворт, Воробей и Сассман. Academic Press: Нью-Йорк.
  10. ^ Ван дер Аувера Г., Де Баере Р., Ван де Пер Й., Де Рийк П., Ван ден Брок И., Де Вахтер Р. (июль 1995 г.). «Филогения Hyphochytriomycota, выведенная из последовательностей рибосомной РНК Hyphochytrium catenoides». Мол. Биол. Evol. 12 (4): 671–8. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a040245. PMID  7659021.
  11. ^ «Архивная копия». Архивировано из оригинал на 2009-01-23. Получено 2008-12-08.CS1 maint: заархивированная копия как заголовок (ссылка на сайт)
  12. ^ Эссер К. (2014). Mycota VII A: Систематика и эволюция (2-е изд.). Springer. п. 461. ISBN  978-3-642-55317-2.
  13. ^ Пауэлл; Летчер (2015). «Новый род и семейство неправильно классифицированных хитрид, Rhizophlyctis harderi (в печати)». Микология. 107 (2): 419–431. Дои:10.3852/14-223. PMID  25572098. Получено 2016-08-23.
  14. ^ Dee, J.M .; Mollicone, M .; Longcore, J.E .; Роберсон, Р. У .; Берби, М. Л. (2015). «Цитология и молекулярная филогенетика Monoblepharidomycetes предоставляют доказательства множественных независимых источников образования гиф у грибов». Микология. 107 (4): 710–728. Дои:10.3852/14-275. ISSN  0027-5514. PMID  25911696.
  15. ^ а б Дж. К. Мисра; Дж. П. Тевари; С. К. Дешмук (10 января 2012 г.). Систематика и эволюция грибов. CRC Press. п. 47. ISBN  978-1-57808-723-5.
  16. ^ Джеймс, T.Y .; и другие. (2006). «Молекулярная филогения жгутиковых грибов (Chytridiomycota) и описание нового типа (Blastocladiomycota)". Микология. 98 (6): 860–871. Дои:10.3852 / mycologia.98.6.860. PMID  17486963.
  17. ^ "Index Fungorum № 42" (PDF). Index Fungorum.
  18. ^ Хиббетт; и другие. (2007). «Филогенетическая классификация грибов более высокого уровня». Микология. 111 (5): 509–547. Дои:10.1016 / j.mycres.2007.03.004. PMID  17572334.
  19. ^ Карлайл MJ. 1986. Зооспора и ее проблемы. IN: Эйрес, Питер Г. и Линн Бодди, ред. Вода, грибы и растения. Vol. 11. Cambridge University Press, 1986.
  20. ^ Летчер, ПМ; и другие. (2008). «Rhizophlyctidales - новый отряд Chytridiomycota». Микологические исследования. 112 (9): 1031–1048. Дои:10.1016 / j.mycres.2008.03.007. PMID  18701267.
  21. ^ Симмонс, Д.Р. (2011). "Филогения Powellomycetacea fam. Nov. и описание Geranomyces variabilis gen. Et comb. Nov". Микология. 103 (6): 1411–1420. Дои:10.3852/11-039. PMID  21558503.
  22. ^ Лефевр Э., П. М. Летчер и М. Дж. Пауэлл. 2012. Временные изменения небольшого сообщества эукариот в двух пресноводных озерах: акцент на зооспорические грибы. Экология водных микробов 67: 91-105.
  23. ^ Фриман, К. (2009). «Доказательства доминирования хитридов в грибных сообществах в высокогорных почвах». Труды Национальной академии наук. 106 (43): 18315–18320. Bibcode:2009PNAS..10618315F. Дои:10.1073 / pnas.0907303106. ЧВК  2775327. PMID  19826082. Получено 28 октября 2013.
  24. ^ Hassett, BT; Грейдингер, Р. (2016). «Читриды доминируют в сообществах арктических морских грибов». Environ Microbiol. 18 (6): 2001–2009. Дои:10.1111/1462-2920.13216. PMID  26754171.
  25. ^ Килиас, Эстель С .; Юнгес, Леандро; Шупраха, Лука; Леонард, Гай; Метфиес, Катя; Ричардс, Томас А. (2020). «Распространение хитридовых грибов и их совместное появление с диатомовыми водорослями коррелируют с таянием морского льда в Северном Ледовитом океане». Биология коммуникации. 3. Дои:10.1038 / с42003-020-0891-7. PMID  32317738. S2CID  216033140.
  26. ^ Спасение крошечных жаб без дома, Корнелия Дин. Нью-Йорк Таймс. 1 февраля 2010 г.
  27. ^ Профиль видов и база данных угроз Rheobatrachus silus
  28. ^ (http://www.environment.gov.au/cgi-bin/sprat/public/publicspecies.pl?taxon_id=1910 База данных профилей видов и угроз Rheobatrachus eungellensis)
  29. ^ (Войлс, Дж., Л. Бергер, С. Янг и др., 2007. Истощение электролитов и осмотический дисбаланс у амфибий с хитридиомикозом. Dis Aquat Organ. 77: 113-118.)
  30. ^ Соленое лекарство от смертельной лягушачьей болезни
  31. ^ Ибелингс Б.В., де Брюин А., Кагами М., Рийкебоер М., ван Донк Э. 2004. Взаимодействие паразитов-хозяев между пресноводным фитоланктоном и хитридными грибами (chytridiomycota). Дж. Фикол 40: 457-455.
  32. ^ Глисон, Фрэнк Х. и др. «Экология хитридов в водных экосистемах: роли в динамике пищевой сети». Обзоры биологии грибов 22.1 (2008): 17-25.
  33. ^ Hooker WJ. (1981). Сборник болезней картофеля. Международный центр картофеля. С. 36–7. ISBN  978-0-89054-027-5.
  34. ^ "ХИРИДИОМИКОТА". website.nbm-mnb.ca. Получено 28 октября 2013.
  35. ^ Taylor, T.N .; В. Реми; Х. Хасс (1994). "Allomyces в девоне ». Природа. 367 (6464): 601. Bibcode:1994Натура.367..601Т. Дои:10.1038 / 367601a0.
  36. ^ Крингс, Майкл; Нора Доцлер; Томас Тейлор; Жан Гальтье (2009). «Микрогрибы из верхнего визея (Миссисипи) в центральной Франции: Chytridiomycota и хитридоподобные остатки неопределенного родства». Обзор палеоботаники и палинологии. 156 (3–4): 319–328. Дои:10.1016 / j.revpalbo.2009.03.011.
  37. ^ Крингс, Майкл; Жан Гальтье; Томас Н. Тейлор; Нора Доцлер (2009). «Хитридоподобные микрогрибы в Biscalitheca cf. musata (Zygopteridales) из кремней Верхнего Пенсильвании Гран-Круа (бассейн Сент-Этьен, Франция)». Обзор палеоботаники и палинологии. 157 (3–4): 309–316. Дои:10.1016 / j.revpalbo.2009.06.001.
  38. ^ Майклс, Дэвид (2007). Tom Clancy's Splinter Cell: Fallout. Группа пингвинов. ISBN  978-0-425-21824-2.
  39. ^ "Черный грязный щенок - Chytrid Crisis: Часть 1". 2016-10-17. Получено 2017-08-29.

внешняя ссылка