Гнетофита - Gnetophyta

Гнетофита Временной диапазон: Юрский – недавний PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Welwitschia mirabilis женское растение с шишками
Научная классификация
Королевство:	Plantae
Clade:	Трахеофиты
Разделение:	Гнетофита Бесси 1907
Учебный класс:	Гнетопсиды Том 1886
Семьи и роды
Gnetaceae   Gnetum Welwitschiaceae   Welwitschia Ephedraceae   Эфедра
Распространение по родам: Зеленый - Welwitschia Синий - Gnetum Красный - Эфедра Фиолетовый - Gnetum и Эфедра

Гнетофита (/пɛˈтɒжɪтə,ˈпɛтoʊжаɪтə/) представляет собой подразделение растений, сгруппированных в голосеменные (который также включает хвойные породы, саговники, и гинкго ), который состоит примерно из 70 видов из трех реликт роды: Gnetum (семья Gnetaceae), Welwitschia (семейство Welwitschiaceae) и Эфедра (семейство Ephedraceae). Ископаемая пыльца, приписываемая близкому родственнику Эфедра датируется еще Раннемеловой период.^[1] Хотя разнообразны в Раннемеловой период, только три семьи, каждый из которых содержит один род, все еще живы сегодня. Основное отличие гнетофитов от других голосеменных растений - это наличие элементы судна, система трубопроводов, по которым вода транспортируется внутри растения, аналогичная тем, что есть в цветущие растения. Из-за этого гнетофиты когда-то считались ближайшими родственниками голосеменных цветковых растений, но недавние молекулярные исследования поставили эту гипотезу под сомнение.

Хотя ясно, что все они тесно связаны, точные эволюционные взаимоотношения между гнетофитами неясны. Некоторые классификации считают, что все три рода должны быть помещены в один порядок (Gnetales), в то время как в других классификациях говорится, что они должны быть распределены между тремя отдельными отрядами, каждый из которых содержит одно семейство и род. Большинство морфологических и молекулярных исследований подтверждают, что роды Gnetum и Welwitschia разошлись друг от друга совсем недавно, чем от Эфедра.^{[2][3][4][5][6]}

Welwitschia mirabilis подшипники с наружной резьбой

Эфедра дистачья (мужские шишки)

Эфедра дистачья (женское растение в цвету)

Гнетум гнемон мужские стробилы

Гнетум гнемон женский стробил

женский Эфедра калифорнийская конус

Экология и морфология

В отличие от большинства биологических группировок, трудно найти много общих характеристик между всеми членами гнетофитов.^[7] Два общие характеристики чаще всего используются обволакивающие прицветники вокруг обоих семяпочки и микроспорангия а также микропиларный выступ наружной мембраны семяпочки, который производит опыление капля^[8] хотя они весьма специфичны по сравнению со сходством между большинством других подразделений завода. Л. М. Боу называет роды гнетофитов «причудливым и загадочным» трио.^[3] потому что специализация гнетофитов в соответствующих средах настолько велика, что они почти не похожи друг на друга. Gnetum виды в основном древесный виноград в тропических лесах, хотя самый известный представитель этой группы, Гнетум гнемон,^[9] это дерево родом из западных Malesia. Один оставшийся вид Welwitschia, Welwitschia mirabilis, родной только для сухих пустынь Намибия и Ангола, является приземистым видом, имеющим всего два больших ленточных листа, которые непрерывно растут от основания на протяжении всей жизни растения. Эфедра виды, известные в Соединенных Штатах как «суставные пихты», имеют длинные тонкие ветви с крошечными чешуйчатыми листьями в узлах. Настои из этих растений традиционно использовались как стимулятор, но эфедрин это контролируемое вещество сегодня во многих местах из-за риска вредных или даже смертельных передозировка.

Ископаемые гнетофиты

Знания об истории гнетофитов благодаря обнаружению окаменелостей значительно расширились с 1980-х годов.^[2] Окаменелости гнетофитов были найдены, начиная с Пермский период^[10] и Триасовый. Окаменелости, относящиеся к Юрский были обнаружены, хотя неизвестно, принадлежат ли они к гнетофитам.^[11] В целом летопись окаменелостей наиболее богата в раннем Меловой, с окаменелостями растений, семена, и пыльца были обнаружены, что однозначно можно отнести к гнетофитам.^[11]

Классификация

Имея всего три четко определенных рода в рамках всего подразделения, все еще существует понятная трудность в установлении однозначной взаимосвязи между ними; в прежние времена дела были еще сложнее, и мы находим, например, Пирсона в начале 20-го века, говорящего о учебный класс Гнеталес, а не порядок.^[12] Г. Х. М. Лоуренс назвал их орденом, но заметил, что эти три семейства достаточно различны, чтобы заслужить признание как отдельные ордена.^[13] Фостер и Гиффорд приняли этот принцип и для удобства поместили три заказа в общий класс, который они назвали Gnetopsida.^[14] В целом эволюционные отношения между семенные растения до сих пор не решены, и Gnetophyta сыграли важную роль в формировании филогенетический гипотезы. Молекулярная филогения современных голосеменных находится в противоречии с морфологическими признаками в отношении того, составляют ли голосеменные растения в целом (включая гнетофиты) монофилетическая группа или парафилетический тот, который дал начало покрытосеменным. Вопрос в том, являются ли Gnetophyta сестринская группа покрытосеменных, являются ли они сестрой или гнездятся внутри других современных голосеменных. Когда-то существовали многочисленные ископаемые клады голосеменных, которые морфологически не менее отличительны, чем четыре ныне живущих. голосеменное растение группы, такие как Bennettitales, Caytonia и глоссоптериды. Когда рассматриваются эти окаменелости голосеменных, вопрос об отношениях гнетофитов с другими семенными растениями становится еще более сложным. Несколько гипотез, проиллюстрированных ниже, были представлены для объяснения эволюции семенных растений. Морфологические исследования подтвердили тесную связь между Gnetophyta, Bennettitales и Erdtmanithecales.^[15]

Недавнее исследование Lee EK, Cibrian-Jaramillo A, и другие. (2011) предполагает, что Gnetophyta являются сестринской группой по отношению к остальным голосеменным,^[16] это противоречит гипотезе антофитов, согласно которой гнетофиты являются сестрой цветковых растений. тем не мение

Гипотеза антофита

С начала двадцатого века гипотеза антофита была преобладающим объяснением семенное растение эволюция, основанная на общих морфологический признаки между гнетофитами и покрытосеменными. В этой гипотезе гнетофиты вместе с вымершим отрядом Bennettitales, являются сестрой покрытосеменных, образуя «антофиты».^[8] Некоторые морфологические признаки, которые были предложены для объединения антофитов, включают сосуды в древесине, листья с сетчатыми прожилками (в Gnetum Только), лигнин химия, наслоение клеток в апикальном меристема, пыльца и мегаспора особенности (включая тонкую стенку мегаспор), короткие камбиальные инициалы и сиринговые группы лигнина.^{[8][17][18][19]} Однако большинство генетических исследований, а также последних морфологических анализов,^[20] отвергли гипотезу антофита.^{[3][21][22][23][24][25][26][27][28][29]} Некоторые из этих исследований показали, что гнетофиты и покрытосеменные имеют независимо полученные признаки, в том числе похожие на цветы репродуктивные структуры и элементы трахеидных сосудов, которые кажутся общими, но на самом деле являются результатом параллельной эволюции.^[3][8][22]

	Гинкго
	саговники
	хвойные породы
антофиты	покрытосеменные (цветковые)     гнетофиты

Гипотеза Гнетифера

Согласно гипотезе гнетифера, гнетофиты являются сестрой хвойные породы, а голосеменные площадь монофилетический группа, сестра покрытосеменных. Гипотеза гнетифера впервые формально возникла в середине двадцатого века, когда сосудистые элементы у гнетофитов интерпретировались как происходящие от трахеиды с круглыми бороздками, как у хвойных пород.^[8] Однако он не получил сильной поддержки до появления молекулярных данных в конце 1990-х годов.^{[21][27][30][31]} Хотя наиболее заметные морфологические данные по-прежнему в значительной степени подтверждают гипотезу антофитов, есть еще несколько неясных морфологических сходств между гнетофитами и хвойными деревьями, которые подтверждают гипотезу гнетиферов. Эти общие черты включают: трахеиды со скалярными ямками с торами, перемежающимися с кольцевыми утолщениями, отсутствие скалярных ямок в первичных ксилема чешуйчатые и ремешковые листья из Эфедра и Welwitschia; и уменьшил спорофиллы.^[26][29][32]

	покрытосеменные (цветковые)
голосеменные	саговники     Гинкго       хвойные породы     гнетофиты

Гнепиновая гипотеза

Гипотеза гнепина является модификацией гипотезы гнетофера и предполагает, что гнетофиты принадлежат хвойным деревьям как сестринская группа к группе растений. Pinaceae.^[8] Согласно этой гипотезе, хвойные деревья, как они определены в настоящее время, не являются монофилетической группой, в отличие от молекулярных данных, подтверждающих их монофильность.^[30] Все существующие доказательства этой гипотезы получены в результате молекулярных исследований с 1999 года.^{[3][4][22][24][26][27][29][32]} Однако морфологические данные по-прежнему трудно согласовать с гипотезой гнепина. Если гнетофиты гнездятся внутри хвойных пород, они должны были потерять несколько общих производных признаков хвойных (или эти признаки должны были развиваться параллельно в двух других линиях хвойных пород): узко треугольные листья (у гнетофитов разные формы листьев), смола каналы, многоярусные проэмбрион, и плоские деревянистые яйцеклетки конус напольные весы.^[26] Однако такие серьезные морфологические изменения не без прецедентов у сосновых: Taxaceae Например, у хвойных пород классический конус утрачен в пользу одинарной семяпочки, окруженной мясистой оболочкой.^[22]

	покрытосеменные (цветущие растения)
голосеменные	саговник     Гинкго   хвойные породы     Pinaceae (семейство сосновых)     гнетофиты       другие хвойные породы

Гипотеза-сестра-гнетофит

Некоторые разделы генетических данных позволяют предположить, что гнетофиты являются сестрами всех остальных существующих групп семенных растений.^{[5][8][26][29][30][33][34]} Однако нет ни морфологических свидетельств, ни примеров из летописи окаменелостей, подтверждающих гипотезу сестринского гнетофита.^[32]

	гнетофиты
	покрытосеменные (цветковые)       саговники     Гинкго     хвойные породы

Ископаемые линии

• Ephedraceae
• Leongathia В.А. Красилов, Д. Дилчер и Дж. Дуглас 1998^[35] Ископаемое месторождение Кунварра, Австралия, Аптян
• Jianchangia Ян, Ван и Фергюсон, 2020^[36] Формация Цзюфотан, Китай, Аптян
• Eamesia Ян, Лин и Фергюсон, 2018 г.^[37] Формация Исянь, Китай, Аптян
• Прогнетелла Krassilov et Bugdaeva, 1999 Yixian Formation, China, Aptian (первоначально интерпретировалась как покрытосеменное)^[38]
• Chengia Ян, Линь и Ван, 2013,^[39] Свита Исянь, Китай, Аптянь
• Gnetaceae
• Хитания Guo et al. 2009 г.^[40] Свита Исянь, Китай, Аптянь
• Welwitschiaceae
• Priscowelwitschia
• Incertae sedis:
• Drewria Crane & Upchurch, 1987 Potomac Group, США, Альбиан (возможное родство с Welwitschiaceae)^[41]
• Bicatia Фриис, Педерсен и Крейн, 2014 г.^[41] Формация Фигейра-да-Фош, Португалия, поздний апт, ранний альб, Потомак Группа, США, альбийский (возможное родство с Welwitschiaceae)
• Liaoningia Ян и др., 2017^[42] Свита Исянь, Китай, Аптянь
• Протогнетум Ю. Ян, Л. Се и Д. К. Фергюсон, 2017^[43] Даохугоу, Китай, Келловейский
• Итаюба Рикарди-Бранко и др., 2013 г.,^[44] Крато Формирование, Бразилия, Аптян
• Протоэфедриты Ротвелл и Стокей, 2013 г.^[45] Канада, Валанжинский (возможное сходство с эфедроидом)
• Сифоноспермум Rydin et Friis, 2010 г.^[46] Свита Исянь, Китай, Аптянь

Рекомендации

1. «Морфология и родство эфедры раннего мелового периода».
2. Питер Р. Крейн; Патрик Херендин; Эльза Мари Фриис (2004). «Ископаемые и филогения растений». Американский журнал ботаники. 91 (10): 1683–1699. Дои:10.3732 / ajb.91.10.1683. PMID  21652317.
3. Bowe, L.M .; Пальто, G .; dePamphilis, C.W. (2000). «Филогения семенных растений на основе всех трех геномных компартментов: современные голосеменные растения монофилетичны, а ближайшие родственники Gnetales - хвойные». Труды Национальной академии наук. 97 (8): 4092–4097. Bibcode:2000PNAS ... 97.4092B. Дои:10.1073 / pnas.97.8.4092. ЧВК  18159. PMID  10760278.
4. Гугерли, Ф .; Sperisen, C .; Buchler, U .; Brunner, L .; Brodbeck, S .; Palmer, J.D .; Цю, Ю.Л. (2001). «Эволюционное отделение Pinaceae от других хвойных пород: свидетельство потери интрона и мультигенной филогении». Молекулярная филогенетика и эволюция. 21 (2): 167–175. Дои:10.1006 / mpev.2001.1004. PMID  11697913.
5. Rai, H.S .; Ривз, П.А.; Peakall, R .; Olmstead, R.G .; Грэм, С. (2008). «Вывод о взаимоотношениях хвойных растений высшего порядка из набора данных с множеством локусов пластид». Ботаника. 86 (7): 658–669. Дои:10.1139 / B08-062.
6. Ickert-Bond, S.M .; К. Райдин и С. Реннер (2009). «Калиброванные по окаменелостям расслабленные часы для эфедры указывают на олигоценовый возраст расхождения азиатских кладов и клад Нового Света и распространение миоцена в Южную Америку» (PDF). Журнал систематики и эволюции. 47 (5): 444–456. Дои:10.1111 / j.1759-6831.2009.00053.x. S2CID  55148071.
7. Arber, E.A.N .; Паркин, Дж. (1908). "Исследования эволюции покрытосеменных: отношения покрытосеменных к Gnetales". Анналы ботаники. 22 (3): 489–515. Дои:10.1093 / oxfordjournals.aob.a089185.
8. Джадд, W.S .; Campbell, C.S .; Kellogg, E.A .; Стивенс, П.Ф .; и Донохью, М.Дж. (2008) Систематика растений: Филогенетический подход. 3-е изд. Сандерленд, Массачусетс, США: Sinauer Associates, Inc.
9. Ван Т., Лю З. М., Ли Л. Ф. и др. Геном гнетофитов и ранняя эволюция семенных растений [J]. Природные растения, 2018, 4 (2): 82.
10. Цзы-Цян Ван (2004). «Новый пермский гнеталиевый конус как ископаемые свидетельства в поддержку современной молекулярной филогении». Анналы ботаники. 94 (2): 281–288. Дои:10.1093 / aob / mch138. ЧВК  4242163. PMID  15229124.
11. Катарина Рыдин; Кай Раунсгаард Педерсен; Питер Р. Крейн; Еще Мари Фриис (2006). «Прежнее разнообразие эфедры (Gnetales): данные из семян раннего мела из Португалии и Северной Америки». Анналы ботаники. 98 (1): 123–140. Дои:10.1093 / aob / mcl078. ЧВК  2803531. PMID  16675607.
12. Пирсон, Х. Х. В. Гнеталес. Издательство Кембриджского университета, 1929 г. Переиздано в 2010 г. ISBN  978-1108013987
13. Лоуренс, Джордж Хилл Мэтьюсон. Таксономия сосудистых растений. Макмиллан, 1951 год.
14. Фостер, Адрианс С., Гиффорд, Эрнест М. мл. Сравнительная морфология сосудистых растений Фриман 1974. ISBN  0-7167-0712-8
15. Фриис, Эльза Мари; Крейн, Питер Р .; Педерсен, Кай Раунсгаард; Бенгтсон, Стефан; Донохью, Филип С. Дж .; Grimm, Guido W .; Стампанони, Марко (ноябрь 2007 г.). «Фазово-контрастная рентгеновская микротомография связывает семена мела с Gnetales и Bennettitales». Природа. 450 (7169): 549–552. Дои:10.1038 / природа06278. ISSN  0028-0836.
16. Ли EK, Cibrian-Jaramillo A, Kolokotronis SO, Katari MS, Stamatakis A, et al. (2011). «Функциональный филогеномный взгляд на семенные растения». PLOS Genet. 7 (12): e1002411. Дои:10.1371 / journal.pgen.1002411. ЧВК  3240601. PMID  22194700.
17. Донохью, М.Дж .; Дойл, Дж. (2000). «Филогения семенных растений: крах гипотезы антофитов?». Текущая биология. 10 (3): R106 – R109. Дои:10.1016 / S0960-9822 (00) 00304-3. PMID  10679315. S2CID  16558206.
18. Loconte, H .; Стивенсон, Д. (1990). «Кладистика сперматофитов». Бриттония. 42 (3): 197–211. Дои:10.2307/2807216. JSTOR  2807216. S2CID  36908568.
19. Nixon, K.C .; Crepet, W.L .; Стивенсон, Д .; Фриис, Э.М. (1994). «Переоценка филогении семенных растений». Летопись ботанического сада Миссури. 81 (3): 494–533. Дои:10.2307/2399901. JSTOR  2399901.
20. Coiro, M .; Chomicki, G .; Дойл, Дж. (2018). «Экспериментальное рассечение сигнала и анализ чувствительности метода подтверждают потенциал окаменелостей и морфологии в разрешении взаимоотношений покрытосеменных и Gnetales». Палеобиология. 44 (3): 490–510. Дои:10.1017 / pab.2018.23. S2CID  91488394.
21. Chaw, S.M .; Ахарких, А .; Sung, H.M .; Lau, T.C .; Ли, W.H. (1997). «Молекулярная филогения современных голосеменных растений и эволюция семенных растений: анализ ядерных последовательностей 18S рРНК». Молекулярная биология и эволюция. 14 (1): 56–68. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025702. PMID  9000754.
22. Chaw, S.M .; Parkinson, C.L .; Cheng, Y .; Винсент, Т.М .; Палмер, Дж. Д. (2000). «Филогения семенных растений, выведенная из всех трех геномов растений: монофилия современных голосеменных растений и происхождение Gnetales из хвойных пород». Труды Национальной академии наук США. 97 (8): 4086–4091. Bibcode:2000PNAS ... 97.4086C. Дои:10.1073 / pnas.97.8.4086. ЧВК  18157. PMID  10760277.
23. Горемыкин, В .; Боброва, В .; Pahnke, J .; Троицкий, А .; Антонов, А .; Мартин, В. (1996). «Некодирующие последовательности из медленно эволюционирующего инвертированного повтора хлоропласта в дополнение к данным rbcL не подтверждают гнеталиевую аффинность покрытосеменных». Молекулярная биология и эволюция. 13 (2): 383–396. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025597. PMID  8587503.
24. Hajibabaei, M .; Xia, J .; Друин, Г. (2006). «Филогения семенных растений: Gnetophytes - производные от хвойных деревьев и родственная группа Pinaceae». Молекулярная филогенетика и эволюция. 40 (1): 208–217. Дои:10.1016 / j.ympev.2006.03.006. PMID  16621615.
25. Hansen, A .; Hansmann, S .; Самигуллин, Т .; Антонов, А .; Мартин, В. (1999). «Gnetum и покрытосеменные: молекулярные доказательства того, что их общие морфологические признаки сходятся, а не гомологичны». Молекулярная биология и эволюция. 16 (7): 1006–1009. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a026176.
26. Magallon, S .; Сандерсон, М.Дж. (2002). «Отношения между семенными растениями, выведенные из высококонсервативных генов: сортировка противоречивых филогенетических сигналов среди древних линий». Американский журнал ботаники. 89 (12): 1991–2006. Дои:10.3732 / ajb.89.12.1991. JSTOR  4122754. PMID  21665628.
27. Qiu, Y.L .; Lee, J .; Bernasconi-Quadroni, F .; Soltis, D.E .; Солтис, П.С.; Занис, М .; Zimmer, E.A .; Chen, Z .; Савалайнен В. и Чейз М. В. (1999). «Самые ранние покрытосеменные: данные митохондриального, пластидного и ядерного генома». Природа. 402 (6760): 404–407. Bibcode:1999Натура.402..404Q. Дои:10.1038/46536. PMID  10586879. S2CID  4380796.
28. Самигуллин, Т.К .; Martin, W.F .; Троицкий, А.В .; Антонов, А. (1999). «Молекулярные данные гена rpoC1 хлоропласта предполагают глубокую и четкую дихотомию современных сперматофитов на две монофилы: голосеменные (включая Gnetalaes) и покрытосеменные». Журнал молекулярной эволюции. 49 (3): 310–315. Bibcode:1999JMolE..49..310S. Дои:10.1007 / PL00006553. PMID  10473771. S2CID  4232968.
29. Сандерсон, M.J .; Wojciechowski, M.F .; Hu, J.M .; Шер Хан, Т .; Брэди, С.Г. (2000). «Ошибка, смещение и притяжение длинных ветвей в данных для двух генов фотосистемы хлоропластов у семенных растений». Молекулярная биология и эволюция. 17 (5): 782–797. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a026357. PMID  10779539.
30. Rydin, C .; Kallersjo, M .; Фриист, Э.М. (2002). «Отношения семенных растений и систематическое положение Gnetales на основе ядерной и хлоропластной ДНК: противоречивые данные, проблемы укоренения и монофилия хвойных пород». Международный журнал наук о растениях. 163 (2): 197–214. Дои:10.1086/338321. JSTOR  3080238.
31. Браукманн, T.W.A .; Кузьмина, М .; Стефанович, С. (2009). «Утрата всех пластидных генов nhd у Gnetales и хвойных пород: степень и эволюционное значение для филогении семенных растений». Текущая генетика. 55 (3): 323–337. Дои:10.1007 / s00294-009-0249-7. PMID  19449185. S2CID  3939394.
32. Burleigh, J.G .; Мэтьюз, С. (2007). "Филогенетический сигнал в нуклеотидных данных семенных растений: значение для разрешения дерева жизни семенных растений". Американский журнал ботаники. 168 (10): 125–135. Дои:10.3732 / ajb.91.10.1599. PMID  21652311.
33. Zhang Y, Liu Z. Генетическое свидетельство того, что гнетофиты являются сестрами всех других семенных растений [J]. bioRxiv, 2019: 629915. doi: https://doi.org/10.1101/629915
34. Чен, З.-Д., Ян, Т., Лин, Л., Лу, Л.-М., Ли, Х.-Л.,… Сунь, М. (2016). Древо жизни родов китайских сосудистых растений. Журнал систематики и эволюции, 54 (4), 277–306. https://doi.org/10.1111/jse.12219
35. Красилов, В.А .; Dilcher, D.L .; Дуглас, Дж. (Январь 1998 г.). «Новое эфедроидное растение из окаменелого пласта Koonwarra нижнего мела, Виктория, Австралия». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии. 22 (2): 123–133. Дои:10.1080/03115519808619195. ISSN  0311-5518.
36. Ян, Юн; Ван, Инвэй; Фергюсон, Дэвид Кей (2020-02-04). «Новое растение эфедроид из макроскопических ископаемых с необычной морфологией прицветника из формации Цзюфотан нижнего мела на северо-востоке Китая». BMC Эволюционная биология. 20 (1): 19. Дои:10.1186 / s12862-019-1569-у. ISSN  1471-2148. ЧВК  7001366. PMID  32019502.
37. Ян, Юн; Линь, Лонгбиао; Фергюсон, Дэвид К .; Ван, Инвэй (декабрь 2018 г.). «Доказательства макроскопических ископаемых, раскрывающие эволюцию мужских шишек у Ephedraceae (Gnetidae)». BMC Эволюционная биология. 18 (1): 125. Дои:10.1186 / s12862-018-1243-9. ISSN  1471-2148. ЧВК  6116489. PMID  30157769.
38. Ян, Юн; Фергюсон, Дэвид К. (октябрь 2015 г.). «Доказательства макроскопических ископаемых, раскрывающие эволюцию и экологию ранних эфедраовых». Перспективы экологии, эволюции и систематики растений. 17 (5): 331–346. Дои:10.1016 / j.ppees.2015.06.006.
39. Ян, Юн; Линь, Лонгбиао; Ван, Ци (27.03.2013). «Chengia laxispicatagen. Et sp. Nov., Новое эфедроидное растение из раннемеловой формации Исянь в западном Ляонине, Северо-Восточный Китай: эволюционные, таксономические и биогеографические последствия». BMC Эволюционная биология. 13 (1): 72. Дои:10.1186/1471-2148-13-72. ISSN  1471-2148. ЧВК  3626868. PMID  23530702.
40. Го, Шуан-Син; Ша, Цзинь-Гэн; Бянь, Ли-Цзэн; Цю, Инь-Лун (март 2009 г.). «Мужские стробилы с родством Gnetum из раннего мела в западном Ляонине, Северо-Восточный Китай». Журнал систематики и эволюции. 47 (2): 93–102. Дои:10.1111 / j.1759-6831.2009.00007.x.
41. Фриис, Эльза Мари; Педерсен, Кай Раунсгаард; Крейн, Питер Р. (2014-07-03). «Разнообразие вельвичиоидов в раннем меловом периоде: данные по ископаемым семенам с пыльцой из Португалии и восточной части Северной Америки». Grana. 53 (3): 175–196. Дои:10.1080/00173134.2014.915980. ISSN  0017-3134.
42. Ян, Юн; Линь, Лун-Бяо; Фергюсон, Дэвид К .; Чжан, Шоу-Чжоу; Ван, Тао (июнь 2017 г.). «Новое макроскопическое ископаемое гнеталея из раннего мелового периода и его эволюционное значение». Меловые исследования. 74: 56–64. Дои:10.1016 / j.cretres.2017.02.007.
43. Ян, Юн; Се, Лэй; Фергюсон, Дэвид К. (октябрь 2017 г.). «Protognetaceae: новое семейство гнетоидных макрофоссилий из юрского периода на северо-востоке Китая». Перспективы экологии, эволюции и систематики растений. 28: 67–77. Дои:10.1016 / j.ppees.2017.08.001.
44. Рикарди-Бранко, Фрезия; Торрес, Маргарита; С., Сандра; де Соуза, Исмар; E. Tavares, Paulo G .; Арруда Кампос, Антонио К. (22 мая 2013 г.), Рэй Паллав (ред.), "Itajuba yansanae Gen and SP NOV of Gnetales, Araripe Basin (Albian-Aptian) in North-East Brazil", Изменение климата и ответные меры на региональном / местном уровнях, InTech, Дои:10.5772/55704, ISBN  978-953-51-1132-0, получено 2020-12-05
45. Ротвелл, Гар У .; Стокки, Рут А. (март 2013 г.). "Эволюция и филогения гнетофитов: данные анатомически сохраненных Protoephedrites семенного шишка eamesii gen. Et sp. Nov. И семян нескольких видов Bennettitalean". Международный журнал наук о растениях. 174 (3): 511–529. Дои:10.1086/668688. ISSN  1058-5893.
46. Райдин, Катарина; Фриис, Эльза Мари (17.06.2010). «Новый раннемеловой родственник Gnetales: Siphonospermum simplexgen. Et sp. Nov. Из формации Исянь Северо-Восточного Китая». BMC Эволюционная биология. 10 (1): 183. Дои:10.1186/1471-2148-10-183. ISSN  1471-2148. ЧВК  2900273. PMID  20565755.

Другие источники:

• Гиффорд, Эрнест М., Эдрианс С. Фостер. 1989. Морфология и эволюция сосудистых растений. Третье издание. WH Freeman and Company, Нью-Йорк.
• Хилтон, Джейсон и Ричард М. Бейтман. 2006. Птеридоспермия составляют основу филогении семенных растений. Журнал Ботанического общества Торри 133: 119-168 (Абстрактные )