Bennettitales - Bennettitales

Bennettitales
Bennettitales-cycadeoidaceae.jpg
А Цикадеоид, показывая "соцветие" в правом верхнем углу
Восстановление жизни Вильямсонии - MUSE.jpg
Восстановление жизни Вильямсония
Научная классификация
Королевство:
Plantae
(без рейтинга):
Сперматофиты
Разделение:
Cycadeoidophyta
Заказ:
Bennettitales †
Семьи

Bennettitales (также известный как сикадеоиды) является вымершим порядок из семенные растения это впервые появилось в Пермский период период[1] и вымерли в большинстве районов к концу Меловой (т.е. они существовали примерно от 252 до 66 миллион лет назад ),[2] хотя некоторые Bennettitales, похоже, дожили до Олигоцен раз в Тасмания и восточный Австралия.[3] Bennettitales являются одними из наиболее распространенных вымерших мезозойских семенных растений и имели морфологию, включая кустарник и саговник -подобные формы. Орден состоит из двух семейств: Cycadeoidaceae, представлена Cycadeoidea и Монантезия, а Вильямсониевые включая Вильямсония, Вильямсониелла, Wielandella и Ищнофитон с тонкими ветвистыми стволами и биспорангиат или моноспорангиат стробили.[4]

Описание

Первоначально считалось, что Bennettitales саговники из-за их ленточных листьев, однако их похожие на цветы репродуктивные части разделяют эти две группы. У двух семейств Bennettitales (Cycadeoidaceae и Williamsoniaceae) есть свои уникальные особенности. Cycadeoidaceae имели крепкие стволы и биспорангиат. стробили (шишки) служащие их репродуктивный структуры и Williamsoniaceae имели либо биспорангиатные, либо моноспорангиатные конусы, а также отчетливо тонкие и ветвящиеся древесные стволы.[5] Эти биспорангиатные конусы состоят из слоев защитных прицветники, изогнутый микроспорофилл, и овуляция сосуд.[6] Шишки биспорангиата оставались закрытыми при созревании и, скорее всего, были облигатными самоудобрениями.[7]

Как правило, у Bennettitales листья прикреплялись адаксиально (к стеблю) с отчетливой средней жилкой. Вен стебель от средней жилки под углом примерно 90 градусов.[8] У них жесткие кутикулы а также, поскольку они смогли выдержать высокие уровни диоксида серы в Триасовый /Юрский период период на значительное время.[9] Некоторые отличались толстыми стволами и перистый сложные листья, внешне похожие на листья саговники, отличающиеся, прежде всего, синдетохейлическим расположением устьиц.[10]

Исследование представителей семейства Williamsoniaceae показало, что у них разделять ветвление, сходное с Banksia, который был предложен как адаптация к открытым местообитаниям с плохими условиями питания почвы.[11]

Репродуктивные структуры некоторых Bennettitales похожи на цветы и, вероятно, опылялись насекомыми. Несколько групп юрских и раннемеловых насекомых обладают длинным хоботком, и было высказано предположение, что эти группы питались нектар производятся репродуктивными структурами Bennettitalean. Представитель семейства вымерших длиннохоботковых мух Zhangsolvidae была обнаружена непосредственно связанная с пыльцой Bennettitales, что свидетельствует о том, что это семейство действовало как опылители для этой группы.[12]

Таксономия

Bennettitales были впервые идентифицированы Энглером в 1892 году как отдельные от Cycadales, а затем были далее дифференцированы на две группы. Cycadeoidaceae и Вильямсониевые пользователя Caruthers.[нужна цитата ] В Антофит гипотеза, выдвинутая Арбером и Паркингом в 1907 г.[13] постулировал, что покрытосеменные возникла из Bennettitales, о чем свидетельствуют древесные структуры и рудиментарные цветы.[5] Однако по морфологическим данным Bennettitales были классифицированы как монофилетическая группа в паре с Gnetales.[14] исследование 2006 г. показало, что Bennettitales, покрытосеменные и Gigantopteridales сформировать клады исходя из наличия олеанан.[15] Исследование 2007 года, посвященное изучению фазово-контрастные рентгеновские изображения из голосеменное растение Семена предположили, что поддержали гипотезу антофита.[16] Данные по семенной оболочке предполагают, что Bennettitales образуют кладу с отрядами голосеменных растений. Gnetales и Erdtmanithecales.[17] Молекулярные данные последовательно противоречили гипотезе антофитов, обнаружив, что покрытосеменные являются сестринской группой для всех живых голосеменных, включая Gnetales.[18] Было высказано предположение, что Williamsoniaceae являются парафилетический совокупность Bennettitales, не принадлежащих к Cycadeoidaceae.[11]

Эволюционная история

Самые старые известные останки Bennettitales относятся к Поздняя пермь (скорее всего Changhsingian ) в возрасте Формация Умм Ирна в Иордании, отнесенный к морфогену листа Птерофиллум.[1] Bennettitales получили широкое распространение в триасовую эпоху. Bennettitales оставались широко распространенными в юрском и раннем меловом периоде, однако Bennettitales сильно сократились в позднем меловом периоде, что совпало с подъемом цветущие растения, которые к концу периода в основном вымерли, а последние известные останки из Северного полушария были найдены в полярных широтах. Каканаутская свита в Чукотка, Россия, датировка Маастрихтский, также можно назначить Pterophyllum.[19] Последние известные останки семейства относятся к раннему олигоцену Восточной Австралии и Тасмании, и их можно отнести к роду Птилофиллум.[3]

Галерея

  • Окаменевший беннеттит, раздавленный более поздним сжатием.

  • Вид сбоку. Обратите внимание на вложенные «цветы».

  • Цветочная структура.

  • Ископаемый лист Замитес марипошана от Юрский период.

Рекомендации

  1. ^ а б Бломенкемпер П., Керп Х., Абу Хамад А., ДиМишель В.А., Бомфлер Б. (декабрь 2018 г.). «Скрытая колыбель эволюции растений в тропических низинах Пермского периода». Наука. 362 (6421): 1414–1416. Дои:10.1126 / science.aau4061. PMID  30573628.
  2. ^ Фостер CS (2016). «Эволюционная история цветковых растений» (PDF). Журнал и материалы Королевского общества Нового Южного Уэльса. 149: 65–82.
  3. ^ а б Маклафлин С., Карпентер Р. Дж., Потт С. (апрель 2011 г.). "Ptilophyllum muelleri (Ettingsh.) Comb. Nov. Из олигоцена Австралии: последний из Bennettitales?". Международный журнал наук о растениях. 172 (4): 574–85. Дои:10.1086/658920.
  4. ^ Шпеер Б.Р. (2000). "Знакомство с Bennettitales".
  5. ^ а б Шпеер Б.Р. (2000). "Знакомство с Bennettitales".
  6. ^ Аренс, NC, Стромберг C, Томпсон А. "Знакомство с Bennettitales". Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Получено 16 апреля 2018.
  7. ^ Осборн Дж. М., Тейлор М. Л. (2010). «Структура пыльцы и копролита в Cycadeoidea (Bennettitales): значение для понимания систем опыления и спаривания у мезозойских цикадеоидов». Растения в глубоком мезозое: морфологические новации, филогения и экосистемы. Блумингтон, Индиана: Издательство Индианского университета. С. 34–49. ISBN  978-0-253-00199-3.
  8. ^ Рэй М.М., Ротвелл Г.В., Стокей Р.А. (сентябрь 2014 г.). «Анатомически сохраненные раннемеловые листья Bennettitalean: Nilssoniopteris corrugata n. Sp. С острова Ванкувер, Канада». Журнал палеонтологии. 88 (5): 1085–93. Дои:10.1017 / S002233600005767X - через ResearchGate.
  9. ^ Steinthorsdottir M, Elliott-Kingston C, Bacon KL (март 2018 г.). «Поверхность кутикулы ископаемых растений как потенциальный косвенный показатель вулканических выбросов SO2: наблюдения в период триасово-юрского перехода Восточной Гренландии». Палеобиоразнообразие и палеосреды. 98: 49–69. Дои:10.1007 / s12549-017-0297-9.
  10. ^ Пигг К. (2005). «Саговники, цикадеоиды (Bennettitales) и гинкгофиты». Государственный университет Аризоны. Архивировано из оригинал 26 декабря 2007 г.. Получено 21 сентября 2007.
  11. ^ а б Потт, Кристиан; Маклафлин, Стивен (01.06.2014). «Разделение привычки роста у Williamsoniaceae (Bennettitales): разгадка экологии ключевой группы мезозойских растений». Палеобиоразнообразие и палеоокружение. 94 (2): 307–325. Дои:10.1007 / s12549-014-0157-9. ISSN  1867-1608.
  12. ^ Пеньяльвер Э., Арилло А., Перес-де ла Фуэнте Р., Риччио М.Л., Делькло Х, Баррон Э., Гримальди Д.А. (июль 2015 г.). "Длиннохоботковые мухи как опылители меловых голосеменных растений". Текущая биология. 25 (14): 1917–23. Дои:10.1016 / j.cub.2015.05.062. PMID  26166781.
  13. ^ Арбер Э. Н., Паркин Дж. (Июль 1907 г.). «О происхождении покрытосеменных растений». Ботанический журнал Линнеевского общества. 38 (263): 29–80. Дои:10.1111 / j.1095-8339.1907.tb01074.x.
  14. ^ Кран PR (сентябрь 1985 г.). «Филогенетические взаимоотношения семенных растений». Кладистика. 1 (4): 329–348. Дои:10.1111 / j.1096-0031.1985.tb00432.x.
  15. ^ Тейлор Д. В., Ли Х., Даль Дж., Фаго Ф. Дж., Зинникер Д., Молдован Дж. М. (март 2006 г.). «Биогеохимические свидетельства присутствия молекулярных ископаемых олеананов покрытосеменных в палеозойских и мезозойских ископаемых останках не покрытосеменных». Палеобиология. 32 (2): 179–90. Дои:10.1666 / 0094-8373 (2006) 32 [179: BEFTPO] 2.0.CO; 2.
  16. ^ Фриис Э.М., Крейн П.Р., Педерсен К.Р., Бенгтсон С., Донохью П.С., Гримм Г.В., Стампанони М. (ноябрь 2007 г.). «Фазово-контрастная рентгеновская микротомография связывает семена мела с Gnetales и Bennettitales». Природа. 450 (7169): 549–52. Дои:10.1038 / природа06278. PMID  18033296.
  17. ^ Фриис Э.М., Крейн П.Р., Педерсен К.Р., Бенгтсон С., Донохью П.С., Гримм Г.В., Стампанони М. (ноябрь 2007 г.). «Фазово-контрастная рентгеновская микротомография связывает семена мела с Gnetales и Bennettitales». Природа. 450 (7169): 549–52. Дои:10.1038 / природа06278. PMID  18033296.
  18. ^ Ран Дж. Х., Шен Т. Т., Ван М. М., Ван XQ (июнь 2018 г.). «Филогеномика решает глубокую филогению семенных растений и указывает на частичную конвергентную или гомопластическую эволюцию между Gnetales и покрытосеменными». Ход работы. Биологические науки. 285 (1881): 20181012. Дои:10.1098 / rspb.2018.1012. ЧВК  6030518. PMID  29925623.
  19. ^ Гниловская, Анастасия А .; Головнева, Лина Б. (февраль 2018 г.). «Позднемеловой Pterophyllum (Bennettitales) на Северо-Востоке России». Меловые исследования. 82: 56–63. Дои:10.1016 / j.cretres.2017.09.013.

внешняя ссылка