Zygomycota - Zygomycota

Zygomycota
Спорангий Фикомицеты sp.
Научная классификация
Королевство:	Грибы
Разделение:	Zygomycota К. Моро 1954 (неофициальный)
Класс:	Зигомицеты Зима 1881
Заказы
Мукоромикотина: Endogonales Mucorales Mortierellales Kickxellomycotina: Asellariales Kickxellales Dimargaritales Harpellales Энтомофторомикотина: Энтомофторалес Зоопагомикотина: Zoopagales

Zygomycota, или же зиготные грибы, бывший разделение или филюм королевства Грибы. Члены теперь являются частью двух тип то Мукоромикота и Зоопагомикота.^[1] Известно около 1060 видов.^[2] В основном они обитают на суше, живут в почве или на разлагающемся растительном или животном материале. Некоторые из них являются паразитами растений, насекомых и мелких животных, а другие образуют симбиотические отношения с растениями.^[3] Зигомицет гифы может быть ценоцитарный, образуя перегородки только там, где гаметы образуются или ограждают мертвые гифы. Zygomycota больше не признается, поскольку не считалась истинной монофилетический.^[1]

Этимология

Незрелый зигоспорангий Ризопус грибок, образующийся из двух сросшихся гаметангия, показывая форму "ярма".

Название Zygomycota относится к зигоспорангия характерно образованные членами этой клады, у которых устойчивые сферические споры формируются во время половое размножение. Зигос является Греческий для "присоединения" или "а ярмо ", имея в виду слияние двух гифы который производит эти споры, и -микота суффикс, относящийся к группе грибов.^[4]

Споры

Деталь спорангии разновидностей грибов Mucorales, растущих на персике.

Термин «спора» используется для описания структуры, связанной с размножением и распространением. Споры зигомицетов могут образовываться как половым, так и бесполым путем. Перед прорастанием спора находится в состоянии покоя. В этот период скорость метаболизма очень низкая и может длиться от нескольких часов до многих лет. Есть два типа покоя. Экзогенный покой контролируется факторами окружающей среды, такими как температура или доступность питательных веществ. Эндогенный или конститутивный покой зависит от характеристик самой споры; например, особенности обмена веществ. При этом типе покоя можно предотвратить прорастание, даже если условия окружающей среды благоприятствуют росту.

Митоспоры

У зигомицетов митоспоры (спорангиоспоры) образуются бесполым путем. Они образуются в виде специализированных структур, митоспорангии (спорангии), которые содержат от нескольких до нескольких тысяч спор, в зависимости от вида. Митоспорангии переносятся специализированными гифами - митоспорангиеносами (спорангиофорами). Эти специализированные гифы обычно проявляют отрицательный гравитропизм и положительный фототропизм, что обеспечивает хорошее распространение спор. Стенка спорангии тонкая и легко разрушается механическими раздражителями (например, падающими каплями дождя, проходящими мимо животными), что приводит к распространению зрелых митоспор. Стенки этих спор содержат спорополленин у некоторых видов. Спорополленин образуется из β-каротина и очень устойчив к биологическому и химическому разложению. Споры зигомицетов также можно классифицировать по их устойчивости:

Хламидоспоры

Схема зигоспор и их размножение

Хламидоспоры - это бесполые споры, отличные от спорангиоспор. Основная функция хламидоспор - сохранение мицелия, и они высвобождаются, когда мицелий разрушается. Хламидоспоры не имеют механизма распространения. У зигомицетов образование хламидоспор обычно интеркалярное. Однако он также может быть терминальным. В соответствии с их функцией хламидоспоры имеют толстую клеточную стенку и пигментированы.

Спорангий.

Зигофоры

Зигофоры - это хемотропные воздушные гифы, которые являются половыми органами Zygomycota, за исключением Phycomyces, у которых они не воздушные, а находятся в субстрате. У них есть два разных типа спаривания (+) и (-). Противоположные типы спаривания растут друг к другу из-за изменчивости феромоны испускается противоположной нитью, в основном триспоровая кислота и его предшественники. Как только два противоположных типа спаривания вступили в первоначальный контакт, они в несколько этапов порождают зигоспору.

Формирование зигоспор является результатом многоступенчатого процесса, начинающегося с роста зигофоров совместимого типа спаривания друг с другом. После того, как контакт между зигофорами был установлен, их стенки слипаются друг с другом, сглаживаются, а затем место контакта называется слитной перегородкой. Кончики зигофоров растягиваются и образуют так называемые прогаметангии. Перегородка развивается путем постепенного расширения внутрь до тех пор, пока она не отделяет терминальные гаметангии от прогаметангиального основания. На этом этапе зигофор называют суспензором. Пузырьки скапливаются в перегородке сращения, когда она начинает растворяться. Незадолго до полного растворения сращенной перегородки первичная наружная стенка начинает утолщаться. Это можно увидеть в виде темных пятен на первичной стене по мере растворения слитной перегородки. Эти темные пятна на стене в конечном итоге разовьются в бородавчатые структуры, которые составляют толщину стенки зигоспор. По мере увеличения зигоспоры увеличиваются и бородавчатые структуры, пока они не станут непрерывными вокруг всей клетки. В этот момент электронная микроскопия больше не может проникнуть через стену. В конце концов бородавки проталкиваются через основную стену и темнеют, что, вероятно, вызвано меланин.

Мейоз обычно происходит до прорастания зигоспор, и есть несколько основных типов различимых ядерный поведение. Тип 1 - это когда ядра сливаются быстро, в течение нескольких дней, в результате чего зрелые зигоспоры имеют гаплоидный ядра. Тип 2 - это когда некоторые ядра не спариваются и вместо этого дегенерируют, мейоз откладывается до прорастания. Тип 3 - это когда гаплоидные ядра продолжают митотически делиться, а затем некоторые объединяются в группы, а некоторые нет. Это приводит к диплоид и гаплоидные ядра, обнаруженные в зародыше спорангий.

Клеточная стенка

Типичная структура клеточной стенки грибов

Зигомицеты обладают особой структурой клеточной стенки. Большинство грибов имеют хитин как структурный полисахарид, а зигомицеты синтезируют хитозан, деацетилированный гомополимер хитина. Хитин построен из β-1,4-связанного N-ацетилглюкозамин. На кончике растут гифы грибов. Следовательно, специализированные везикулы, хитосомы, несут предшественники хитина и его синтезирующего фермента, хитинсинтетаза, к внешней стороне мембраны на экзоцитоз. Фермент на мембране катализирует образование гликозидных связей из нуклеотидного сахарного субстрата, уридиндифосфо-N-ацетил-D-глюкозамин. Затем возникающая полисахаридная цепь расщепляется ферментом хитиндеацетилаза. Фермент катализирует гидролитическое расщепление N-ацетамидная группа в хитине. После этого образуется полимерная цепь хитозана. микрофибриллы. Эти волокна заключены в аморфную матрицу, состоящую из белков, глюканы (которые предположительно сшивают волокна хитозана), маннопротеины, липиды и другие соединения.^[5][6]

Триспоровая кислота

Основная статья: Триспоровая кислота

Триспоровая кислота - это C-18 терпеноид соединение, которое синтезируется через бета-каротин и ретинол пути в зигомицетах. Это феромон соединение, ответственное за половую дифференциацию у этих видов грибов.^[7]

История

Триспоровая кислота была открыта в 1964 году как метаболит, вызывающий повышенное производство каротина в Blakeslea trispora. Позже было показано, что это гормон, вызывающий выработку зигофора в Mucor mucedo.^[8] Американский миколог и генетик Альберт Фрэнсис Блейксли обнаружил, что некоторые виды Mucorales были самостерильными (гетероталлический ), в котором взаимодействия двух штаммов, обозначенных (+) и (-), необходимы для начала половой активности. Ганс Бургефф из Геттингенского университета обнаружил, что это взаимодействие происходит из-за обмена низкомолекулярными веществами, которые диффундируют через субстрат и атмосферу. Эта работа стала первой демонстрацией активности половых гормонов у любого гриба. Изучение гормонального контроля полового взаимодействия у Mucorales длится более 60 лет, в нем участвовали микологи и биохимики из Германии, Италии, Нидерландов, Великобритании и США.^[8]

Функции триспоровой кислоты в Mucorales

Распознавание совместимых половых партнеров у зигомикоты основано на совместном пути биосинтеза триспоровой кислоты. Рано триспороид производные и триспоровая кислота вызывают набухание двух потенциальных гиф, поэтому они называются зигофорами, и химический градиент этих молекул-индукторов приводит к росту по направлению друг к другу. Эти прогаметангии контактируют друг с другом и создают прочную связь. На следующем этапе устанавливаются перегородки, чтобы ограничить развивающуюся зигоспору из вегетативного мицелия, и таким образом зигофоры становятся суспензорными гифами и образуются гаметангии. После растворения стенки слияния цитоплазма и большое количество ядер обеих гаметангий смешиваются. Процесс отбора (неизученный) приводит к сокращению ядер и имеет место мейоз (также не изученный до сих пор). Несколько модификаций клеточной стенки, а также включение спорополленин (отвечает за темный цвет спор), в результате чего образуются зрелые зигоспоры.

Триспоровая кислота, являющаяся конечной точкой этого пути распознавания, может производиться только в присутствии обоих совместимых партнеров, которые ферментативно продуцируют предшественники триспороидов для дальнейшего использования потенциальным половым партнером. Видовая специфичность этих реакций достигается, среди прочего, за счет пространственной сегрегации, физико-химических свойств производных (летучесть и светочувствительность), химических модификаций триспороидов и регуляции транскрипции / посттранскрипции.

Постулируемый биосинтез триспоровой кислоты B

Парасексуализм

Триспороиды также используются при распознавании паразита и хозяина. Примером может служить взаимодействие паразита и паразита парасексуального характера, наблюдаемое между Паразителла паразитическая, факультативный микопаразит зигомицетов и Absidia glauca. Это взаимодействие является примером паразитизма биотрофного слияния, поскольку генетическая информация передается хозяину. Наблюдаются многие морфологические сходства по сравнению с образованием зигоспор, но зрелая спора называется сикиоспорой и является паразитической. Во время этого процесса хозяином создаются галлоподобные структуры. Absidia glaucaЭто, вместе с дополнительными доказательствами, привело к предположению, что триспороиды не являются строго видоспецифичными, но могут представлять общий принцип распознавания спаривания у Mucorales.^[9]

Фототропизм

Световая регуляция была исследована у зигомицетов. Phycomyces blakesleeanus, Mucor circinelloides и Пилоболус кристаллинус. Например, в Пилоболус кристаллинус свет отвечает за механизм рассеивания и спорангиеносов Phycomyces blakesleeanus растут к свету. Когда свет, особенно синий, участвует в регуляции развития грибов, он направляет рост грибковых структур и активирует метаболические пути. Например, зигомикоты используют свет в качестве сигнала для стимулирования вегетативного размножения и роста воздушных гиф для облегчения распространения спор.

Фототропизм грибов подробно исследован на плодовом теле - спорангиеносе. Фикомицеты в качестве модели. Фикомицеты имеет сложную фоторецепторную систему. Он способен реагировать на разную интенсивность света и разные длины волн. В отличие от положительной реакции на синий свет, существует также отрицательная реакция на УФ-свет. Также наблюдались реакции на красный свет.

Активация биосинтеза бета-каротина светом

Два гена ферментов фитоендесатуразы (carB) и бифункциональной фитоенезинтазы / каротинциклазы (carRA в Фикомицеты, carRP в Мукор) отвечают за синтез бета-каротина. Продукт гена crgA, который был обнаружен в Mucor, подавляет образование каротина, ингибируя накопление мРНК carB и carRP.

Влияние света на споруляцию и половое развитие

Зигомицет P. blakesleeanus строит два типа спроангиофоров, макрофоры и микрофоры, которые различаются по размеру. Эти спорангиофоры образуются при разной плотности энергии света и, следовательно, со специфическими фоторецепторами. Свет также регулирует бесполое спороношение. В Мукор продукт гена crgA действует как активатор. Напротив, половое развитие Phycomyces тормозится светом из-за специальной системы фоторецепторов.

Угол изгиба в вертикальном спорангиофоре

Гравитропизм

Гравитропизм - это поворот или рост растения или грибка в ответ на гравитацию. Он одинаково распространен в обоих царствах. Статолиты необходимы как грибам, так и растениям для механизма определения силы тяжести. Спорангиофоры Zygomycota происходят из специализированных «базальных гиф» и проходят несколько отличительных стадий развития, пока не высвободятся зрелые бесполые споры. В дополнение к положительному фототропизму спорангиофоры направляются отрицательной гравитропной реакцией в положение, подходящее для рассеивания и распространения спор. Оба ответа являются реакциями роста, т.е. изгиб вызывается дифференциальным ростом на соответствующих противоположных сторонах спорангиофоров и влияет друг на друга. Единственная модель механизма гравитропной реакции Фикомицеты основан на плавучести вакуоли в окружающей цитоплазме.^[10] Предполагается, что результирующее асимметричное распределение цитоплазмы вызывает усиленный рост стенки на нижней стороне горизонтально расположенных спорангиофоров, поскольку в более толстом цитоплазматическом слое, образующем там, количество везикул, секретирующих материал клеточной стенки, будет выше, чем на верхней стороне. Гравитропное изгибание начинается примерно через 15–30 минут в горизонтально расположенных спорангиофорах и продолжается до тех пор, пока примерно через 12–14 часов кончик спорангиофоров не вернется в свое первоначальное вертикальное положение. Обычно гравитропный отклик слабее фототрофного. Однако в определенных условиях равновесие может быть установлено, и отклики сопоставимы. У растений и грибов фототропизм и гравитропизм взаимодействуют сложным образом. Во время непрерывного облучения односторонним светом спорангиофор (плодовое тело) гриба зигомицетов Phycomyces blakesleeanus достигает угла изгиба фотовитропного равновесия, при котором гравитропные и фототропные стимулы уравновешивают друг друга (рис.1, угол изгиба + α, из-за света облучение^[11]).

Липидные глобулы и кристаллы белка в спорангиофоре. 1. Липидные глобулы; 2. Белковые кристаллы; 3. Вакуолярные трансепты; 4. Центральная вакуоль.

Кристаллы белка, участвующие в гравиперцепции

В Phycomyces blakesleeanus, спорангиофоры дикого типа содержат крупные, хорошо заметные октаэдрические паракристаллические кристаллы размером до 5 × 5 × 5 мкм. Как правило, они находятся вблизи главной вакуоли в кластерах, состоящих из более чем десяти кристаллов. Они часто связаны с трансептами вакуума. Осаждение со скоростью около 100 мкм / с можно наблюдать, когда спорангиеносцы наклонены. Скольжение во время седиментации или натяжение вакуолярных мембран и трансептов служит межклеточным сигналом для вероятного ответа цитоскелета, который активирует рецепторы, расположенные в клеточной мембране. Эти рецепторы, в свою очередь, запускают цепь событий, которая в конечном итоге приводит к асимметричному росту клеточной стенки. Исследования угла изгиба роста спорангиофоров дикого типа и мутантных штаммов показали, что мутантные штаммы, не имеющие кристаллов, демонстрируют пониженный гравитропный ответ.^[11]

Липидные капли, участвующие в гравиперцепции

Комплекс апикальных липидных глобул также участвует в гравипрецепции. Эти липиды сгруппированы в клеточные структуры, комплекс липидных глобул, примерно на 0,1 мм ниже самого кончика верхушки. (Рис. 2) Глобулы мигрируют в колумеллу, когда формируется спорангий. Считается, что на зрелой стадии этот комплекс действует как гравирецептор из-за своей плавучести. Мутанты, у которых отсутствует этот липидный комплекс, демонстрируют значительно пониженный гравитропный ответ.^[10]

Филогения

Исторически все грибы, продуцирующие зигоспоры, считались родственными и помещались в Zygomycota. Использование молекулярной филогенетики все чаще показывает, что эта группировка парафилетический.^[1] Однако ранг (т. Е. Тип или подтип) этих клад является спорным. Далее следует филогения грибов с субтипом зигомицетов, полученная от Spatafora et al. (2016) ^[1] с обоими возможными названиями типов.

	подтип Зоопагомикотина, тип Zoopagomycota     подтип Kickxellomycotina, тип Kickxellomycota или Zoopagomycota         отряд Basidiobolales, подтип Entomophthoromycotina, тип Basidiolomycota, Entomophthoromycota или Zoopagomycota     порядок Энтомофторалес, подтип Entomophthoromycotina, тип Entomophthoromycota или Zoopagomycota
	подтип Glomeromycotina, тип Гломеромикота или Mucoromycota       подтип Mortierollomycotina, тип Mortierellomycota или Mucoromycota     подтип Мукоромикотина, тип Mucoromycota         Дикаря

Промышленное использование

Многие виды зигомицетов можно использовать в важных промышленных процессах. Их резюме представлено в таблице.

Разновидность	Товар	Использует
Несколько Мукор и Ризопус виды	Липазы и протеазы	Кожевенная, моющая и медицинская промышленность (трансформация стероидов)
Ризопус	Целлюлазы	Производство продуктов питания (например, темпе)
R. oryzae, Другой Ризопус виды	Фумаровая кислота	Разнообразный
Ризопус виды	Молочная кислота	Разнообразный
Р. Делемар	Биотин	Разнообразный
Mortierella romanniana, Мортиерелла винацеа и Mucor indicus	Линоленовая кислота	Разнообразный
Мортиерелла альпина	Арахидоновая кислота	Разнообразный
Blakeslea trispora	β-каротин	Разнообразный

Условия культивирования

Зигомицеты на твердой среде

Зигомицеты могут расти в самых разных средах. Большинство из них мезофильны (растут при 10–40 ° C с оптимальной 20–35 ° C), но некоторые, например, Mucor miehei или Mucor pusillus, являются термофильными с минимальной температурой роста около 20 ° C и максимальной до 60 ° C. Другим нравится Mucor hiemalis может расти при температуре ниже 0 ° C.

Некоторые виды отряда Mucorales могут расти в анаэробных условиях, тогда как большинству из них требуются аэробные условия. Более того, хотя большинство зигомицетов растут только при высокой активности воды, некоторые из них способны расти при концентрации соли не менее 15%. Большинство видов Мукор быстро растут на агаре при комнатной температуре, заполняя чашка Петри через 2–3 дня с их грубым воздушным мицелием. При инкубации в жидкой культуре в полуанаэробных условиях несколько видов растут в дрожжевом состоянии. Образование зигоспор можно стимулировать при более высоких температурах инкубации (30–40 ° C).

Зигомицеты на субсредах, в светлом и несветовом состоянии

Рост Zygomycota в твердом агаре может приводить к образованию колоний с низким или очень высоким содержанием волокон, которые быстро заполняют всю чашку Петри. Его цвет может варьироваться от чисто белого до оттенков серого или коричневого. В старых культурах наблюдаются темные пигментированные спорангии. Все зависит от вида и используемых носителей. В жидкой культуре Zygomycota обычно образуют мягкую массу и не образуют спор. Это потому, что они не могут выращивать воздушные гифы.

СМИ культуры

Зигомицеты хорошо растут на большинстве стандартных грибов. питательная среда такие как агар с декстрозой Сабуро. Они также могут расти как на селективных, так и на неизбирательных средах. Также могут использоваться минимальные среды, дополнительные среды и индукционные среды. Большинство зигомицетов чувствительны к циклогексимиду (актидиону), и этот агент не следует использовать в питательных средах.

Размножение

Типичный пример зигомицета - плесень для черного хлеба (Rhizopus stolonifer), член Mucorales. Он распространяется по поверхности хлеба и других источников пищи, отправляя гифы внутрь для поглощения питательных веществ. В своем бесполый фаза превращается в выпуклый черный спорангии на концах вертикальных гиф, каждая из которых содержит сотни гаплоидных споры.

Как и у большинства зигомицетов, наиболее распространенной формой размножения является бесполое размножение. Половое размножение в Rhizopus stolonifer, как и у других зигомицетов, возникает, когда гаплоидные гифы разных типы вязки находятся в непосредственной близости друг от друга. Рост гаметангии начинается после соприкосновения гаметангий, и плазмогамия, или слияние цитоплазмы. Кариогамы, которое является слиянием ядер, следует сразу за ним. Зигоспорангии тогда диплоид. Зигоспорангии обычно толстостенные, очень устойчивы к неблагоприятным воздействиям окружающей среды и метаболически инертны. Однако когда условия улучшаются, они прорастают, давая спорангиум или вегетативный гифы. Мейоз происходит во время прорастания зигоспораги, поэтому образующиеся споры или гифы гаплоидны. Растет в теплых и влажных условиях.

Некоторые зигомицеты распространяют свои споры более точно, чем просто позволяя им бесцельно дрейфовать в воздушных потоках. Пилоболус - гриб, растущий на помете животных, с помощью светочувствительного пигмента изгибает свои спорангиофоры навстречу свету.бета-каротин ), а затем "стреляет" в них взрывной струей высокого давления. цитоплазма. Спорангии можно запускать на расстояние до 2 м, размещая их подальше от навоза и, надеюсь, на растительности, которая будет съедена травоядными животными и в конечном итоге попадет вместе с навозом в другое место. Среди членов отряда зигомицетов развились различные механизмы насильственного разряда спор. Энтомофторалес.

Эволюция конидий

Эволюция конидиум от спорангиоспор - это главное определяющее различие между зигомицетами и аскомицеты.^[12] Эволюция спорангиоспор, типичных для зигомицетов, в конидии, подобные тем, которые обнаруживаются у аскомицетов, может быть смоделирована серией форм, наблюдаемых у зигомицетов. Многие зигомицеты производят множество спорангиоспор внутри одного спорангия. У некоторых развились множественные маленькие спорангиолы, содержащие небольшое количество спорангиоспор. В некоторых случаях в каждом спорангиоле может быть не более трех спор, а у некоторых видов есть спорангиолы, содержащие только одну спору. Хоанафора, зигомицет, имеет спорангиол, содержащий одну спору со стенкой спорангия, которая видна у основания спорангия. Эта структура похожа на конидий, который имеет две слитые клеточные стенки, внутреннюю стенку спор и внешнюю стенку спорангия.

Рекомендации

1. Spatafora, Joseph W .; Чанг, Инь; Бенни, Джеральд Л .; Лазарь, Кэти; Смит, Мэтью Э .; Берби, Мэри Л .; Бонито, Грегори; Корради, Николас; Григорьев, Игорь; Григанский, Андрей; Джеймс, Тимоти Й .; О’Доннелл, Керри; Роберсон, Роберт В .; Тейлор, Томас Н .; Юлинг, Джесси; Вилгалис, Ритас; Белый, Мерлин М .; Стаджич, Джейсон Э. (2016). «Филогенетическая классификация зигомицетов на уровне филумов на основе данных в масштабе генома». Микология. 108 (5): 1028–1046. Дои:10.3852/16-042. ISSN  0027-5514. ЧВК  6078412. PMID  27738200.
2. Крог, Дэвид (2010). Биология: Путеводитель по миру природы. Бенджамин-Каммингс П. с. 409. ISBN  978-0-321-61655-5.
3. Raven, P.H .; Evert, R.F .; Эйххорн, С. (2005). «Грибки». Биология растений (7-е изд.). W.H. Фримен. стр.268–9. ISBN  978-0716762843.
4. Дэвид Мур; Джеффри Д. Робсон; Энтони П. Дж. Тринчи (14 июля 2011 г.). Путеводитель по грибам 21 века. Издательство Кембриджского университета. п. 52. ISBN  978-1-107-00676-8.
5. Гоу, Нил А. Р .; Гэдд, Джеффри М., ред. (1995). Растущий гриб. Springer. ISBN  978-0-412-46600-7.
6. Уоткинсон, Сара С .; Бодди, Линн; Деньги, Николай (2015). Грибы (3-е изд.). Академическая пресса. ISBN  978-0-12-382035-8.
7. Gooday, Graham W .; Карлайл, Майкл Дж. (Август 1997 г.). «Открытие грибковых половых гормонов: III. Триспоровая кислота и ее предшественники». Миколог. 11 (3): 126–130. Дои:10.1016 / S0269-915X (97) 80017-1.
8. Шульце, Корнелия; Шимек, Кристина; Вёстемейер, Йоханнес; Бурместер, Анке (2005). "Сексуальность и паразитизм имеют общие регуляторные пути у грибка. Паразителла паразитическая". Ген. 348: 33–44. Дои:10.1016 / j.gene.2005.01.007. PMID  15777660.
9. Шимек, Кристина; Клеппе, Катрин; Салим, Абдель-Рахман; Фойгт, Керстин; Бурместер, Анке; Wöstemeyer, Йоханнес (2003). «Сексуальные реакции у Mortierellales опосредуются системой триспоровой кислоты». Микологические исследования. 107 (6): 736–747. Дои:10.1017 / S0953756203007949.
10. Grolig F, Herkenrath H, Pumm T, Gross A, Galland P (февраль 2004 г.). «Гравитационное восприятие по плавучести: плавающие липидные глобулы в спорангиеновых фикомицах». Planta. 218 (4): 658–667. Дои:10.1007 / s00425-003-1145-х. PMID  14605883.
11. Шимек К., Эйбе П., Хориэль Т., Галланд П., Отаки Т. (1999). «Кристаллы белка в спорангиофорах phycomyces участвуют в гравиперцепции». Успехи в космических исследованиях. 24 (6): 687–696. Дои:10.1016 / S0273-1177 (99) 00400-7.
12. Каин Р.Ф. (1972). «Эволюция грибов». Микология. 64 (1): 1–14. Дои:10.2307/3758010. JSTOR  3758010.

внешняя ссылка

• Zygomycota в веб-проекте "Древо жизни"
• Zygomycetes.org
• Список всех видов Zygomycetes из базы данных Zygomycetes, составленный П.М. Кирком в Каталоге жизни 2008 г.
• Mucorales в Национальной медицинской библиотеке США Рубрики медицинской тематики (MeSH)