Pinophyta - Pinophyta

"Хвойный" перенаправляется сюда. Для использования в других целях см. Хвойное дерево (значения).

Pinophyta
Сноуфилд Пик 8648s.JPG
Хвойное дерево леса, хотя и состоят из нескольких видов, но покрывают обширные территории, как в этом лесу в Каскад Диапазон западных Северная Америка.
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Clade:Сперматофиты
Подразделение:Pinophyta
Класс:Пинопсида
Заказы и семьи
Синонимы
  • Coniferophyta
  • Хвойные

В Pinophyta (/пɪˈпɒжɪтə,ˈпаɪoʊжаɪтə/), также известен как Coniferophyta (/ˌkɒпɪжəˈрɒжɪтə,-oʊжаɪтə/) или Хвойные, или обычно как хвойные породы, площадь деление из сосудистый наземные растения содержащий единственный сохранившийся класс, Пинопсида. Они есть конусообразный семя растения, подмножество голосеменные. Все сохранившийся хвойные породы многолетнее растение древесные растения с участием вторичный рост. Подавляющее большинство из них деревья, хотя некоторые из них кусты. Примеры включают кедры, Дуглас Фирс, кипарисы, ели, можжевельник, каури, лиственницы, сосны, болиголовы, секвойи, ели, и тис.[1] По состоянию на 1998 г. подразделение Pinophyta насчитывало восемь семейств, 68 родов и 629 ныне живущих видов.[нужна цитата ][2]

Хотя общее количество видов относительно невелико, хвойные породы экологически важный. Они являются доминирующими растениями на больших площадях земли, особенно тайга из Северное полушарие,[1] но также и в таких же прохладных климатических условиях в горах южнее. Бореальные хвойные породы имеют много зимних приспособлений. Узкая коническая форма северных хвойных деревьев и их опущенные вниз ветви помогают им сбрасывать снег. Многие из них сезонно изменяют свою биохимию, чтобы сделать их более устойчивыми к замерзанию. В то время как тропические леса имей больше биоразнообразие и оборота огромные хвойные леса мира представляют собой крупнейшие наземные поглотитель углерода. Хвойные деревья имеют большое хозяйственное значение для мягкая древесина пиломатериалы и бумага производство.[1]

Эволюция

Узкая коническая форма северных хвойных деревьев и их опущенные вниз ветви помогают им сбрасывать снег.

Самые ранние хвойные деревья в летописи окаменелостей датируются поздним Каменноугольный (Пенсильванский ) период (около 300 миллионов лет назад),[3] возможно возникший из Кордаиты, род семенных Гондванец растения с шишковидной плодородной структурой. Пинофиты, Цикадофиты, и Гинкгофиты все разработано в это время.[3] Важной адаптацией этих голосеменных растений было то, что они позволяли растениям жить, не будучи зависимыми от воды. Другие приспособления - это пыльца (так оплодотворение может происходить без воды) и семян, что позволяет эмбрион для транспортировки и развития в другом месте.[3]

Хвойные деревья, по-видимому, являются одним из таксонов, которые извлекли выгоду из Пермско-триасовое вымирание, и были доминирующими наземными растениями Мезозойский эпоха. Их настигла цветущие растения, который впервые появился в Меловой, и стал доминирующим в Кайнозойский эпоха. Хвойные деревья были основной пищей травоядный динозавры, а их смолы и яды обеспечили бы защиту от травоядных. Репродуктивные особенности современных хвойных пород сформировались к концу мезозойской эры.[4]

Таксономия и именование

Хвойное дерево это латинское слово, составное из конус (конус) и Ферре (нести), что означает «тот, который несет (а) конус (ы)».

Название подразделения Pinophyta соответствует правилам Международный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений (ICN), в которых говорится (статья 16.1), что имена вышестоящих таксоны у растений (выше ранга семейства) либо образованы от названия включенного семейства (обычно наиболее распространенного и / или представительного), в этом случае Pinaceae (в сосна family) или носят описательный характер. Описательное название, широко используемое для хвойных пород (независимо от выбранного ранга): Хвойные (Статья 16 Пр. 2).

Согласно ICN, можно использовать имя, образованное заменой окончания -aceae от имени включенной семьи, в этом случае предпочтительно Pinaceae, путем соответствующего прекращения, в случае этого раздела ‑Ophyta. В качестве альтернативы "описательные ботанические названия "может также использоваться в любом ранг выше семьи. Оба разрешены.

Это означает, что если хвойные деревья считаются разделом, их можно назвать Pinophyta или Coniferae. Как класс их можно назвать Pinopsida или Coniferae. В отряде они могут называться Pinales, Coniferae или Хвойные.

Хвойные - самая крупная и экономически наиболее важная составляющая группа голосеменных, но, тем не менее, они составляют только одну из четырех групп. Подразделение Pinophyta состоит только из одного класса, Pinopsida, который включает как живые, так и ископаемые таксоны. Время от времени предлагалось разделение живых хвойных пород на два или более отряда. В прошлом чаще всего происходило разделение на два порядка: Taxales (Только Taxaceae) и Пиналес (остальные), но недавнее исследование Последовательности ДНК предполагает, что эта интерпретация оставляет Пиналес без Taxales как парафилетический, и последний порядок больше не считается отдельным. Более точное подразделение состояло бы в разделении класса на три отряда: Pinales, содержащие только Pinaceae, Araucariales, содержащие Araucariaceae и Podocarpaceae, и Cupressales, содержащие оставшиеся семейства (включая Taxaceae), но не было какой-либо значительной поддержки для такого разделения, с большинство мнений предпочитает сохранение всех семейств в рамках одного отряда пиналов, несмотря на их древность и разнообразие морфология.

Филогения Pinophyta на основе кладистический анализ молекулярные данные.[5]

Сейчас принято считать, что хвойные деревья составляют семь семейств,[6] всего 65–70 родов и 600–630 видов (696 общепринятых названий).[нужна цитата ] Семь наиболее различных семейств связаны в рамке вверху справа и филогенетической диаграмме слева. В других интерпретациях Cephalotaxaceae может быть лучше включен в Taxaceae, и некоторые авторы дополнительно признают Phyllocladaceae в отличие от Podocarpaceae (в который он включен здесь). Семья Taxodiaceae здесь входит в семейство Cupressaceae, но был широко известен в прошлом и до сих пор может быть найден во многих полевых справочниках. Новую классификацию и линейную последовательность, основанные на молекулярных данных, можно найти в статье Christenhusz et al.[7]

Хвойные деревья - древняя группа, с ископаемое запись, насчитывающая около 300 миллионов лет до Палеозой в конце Каменноугольный период; даже многие из современных родов можно узнать по окаменелостям возрастом 60–120 миллионов лет. Другие классы и отряды, ныне давно вымершие, также встречаются в виде окаменелостей, особенно из позднего палеозоя и Мезозойский эпох. Ископаемые хвойные деревья включали множество разнообразных форм, наиболее резко отличающиеся от современных хвойных пород. травянистый хвойные деревья без древесных стеблей. Основные отряды ископаемых хвойных или хвойных растений включают Cordaitales, Войновскиалес, Voltziales и, возможно, также Чекановскиалес (возможно, более тесно связанный с Гинкгофита ).

 
 

Pinaceae

 
 
 
 

Араукариевые

 
 

Подокарповые

 
 
 
 

Sciadopityaceae

 
 
 

Cupressaceae

 
 
 

Cephalotaxaceae

 
 
 

Taxaceae

 
 
 
 
 
 
 

Морфология

Все живые хвойные деревья - древесные растения, и большинство из них - деревья, большинство из которых имеют моноподиальную форму роста (одиночный прямой ствол с боковыми ветвями) с сильными ветвями. апикальное доминирование. Многие хвойные деревья имеют отчетливый запах смола, секретный для защиты дерева от насекомое заражение и грибковый инфицирование ран. Фоссилизированная смола затвердевает в янтарь. Размер зрелых хвойных деревьев варьируется от менее одного метра до более 100 метров.[8] Самые высокие, самые толстые, самые большие и самые старые живые деревья в мире - это хвойные породы. Самый высокий - это Побережье Редвуд (Секвойя семпервиренс), высотой 115,55 метра (хотя одна викторианская рябина, Эвкалипт регнанс, якобы выросла до 140 метров в высоту, хотя точные размеры не подтвердились).[нужна цитата ] Самое толстое или дерево с наибольшим диаметром ствола - это Монтесума Кипарис (Таксодиум мукронатум) Диаметром 11,42 метра. Самым крупным деревом по трехмерному объему является Секвойя Гигантская (Секвойядендрон гигантский ) объемом 1486,9 куб.[9] Самый маленький - это карликовая сосна (Lepidothamnus laxifolius) Новой Зеландии, который в зрелом возрасте редко бывает выше 30 см.[10] Самая старая из них - сосна Великого Бассейна Bristlecone (Pinus longaeva ), 4700 лет.[11]

Листва

Pinaceae: игольчатые листья и вегетативные почки пихты Коста Дугласа (Псевдоцуга menziesii var. Menziesii )
Араукариевые: Шиловидные листья сосны поварской (Араукария столбчатая )
В Abies grandis (великая ель) и многих других видов со спирально расположенными листьями, основания листьев скручены, чтобы уплощить их расположение и увеличить захват света.
Cupressaceae: чешуйчатые листья Кипарис Лоусона (Chamaecyparis lawsoniana); шкала в мм

Поскольку большинство хвойных пород вечнозеленые,[1] то уходит из многих хвойных деревьев длинные, тонкие и игольчатые, но другие, в том числе большая часть Cupressaceae и некоторые из Подокарповые, имеют плоские треугольные чешуевидные листья. Некоторые, особенно Агатис у араукариевых и Нагейя у Podocarpaceae, имеют широкие плоские ленточные листья. Другие, такие как Араукария столбчатая имеют шиловидные листья. У большинства хвойных деревьев листья расположены спирально, за исключением большей части Cupressaceae и одного рода Podocarpaceae, где они расположены перекрещивающимися противоположными парами или мутовками по 3 (-4).

У многих видов со спирально расположенными листьями, например Abies grandis (на фото) основания листьев скручены, чтобы листья располагались в очень плоской плоскости для максимального захвата света. Размер листа колеблется от 2 мм у многих видов чешуйчатых, до 400 мм в длину у хвои некоторых сосен (например, сосна апачская, Pinus engelmannii ). В устьица находятся в виде линий или пятен на листьях и могут быть закрыты в очень сухую или холодную погоду. Листья часто темно-зеленого цвета, что может помочь поглощать максимум энергии слабого солнечного света при высокой температуре. широты или под тенью полога леса.

Хвойные деревья из более жарких регионов с высоким уровнем солнечного света (например, турецкая сосна Pinus brutia ) часто имеют желто-зеленые листья, в то время как другие (например, голубая ель, Picea pungens) могут появиться синие или серебристые листья, отражающие ультрафиолетовый свет. У подавляющего большинства родов листья вечнозеленый, обычно остаются на растении в течение нескольких (2–40) лет до падения, но пять родов (Ларикс, Псевдоларикс, Глиптостробус, Метасеквойя и Taxodium ) находятся лиственный, сбрасывающие осенью листья.[1] Саженцы многих хвойных растений, в том числе большинства Cupressaceae, и Pinus у Pinaceae, имеют отчетливый период ювенильной листвы, когда листья отличаются, часто заметно, от типичных взрослых листьев.

Структура годичных колец

Внутреннее строение хвойного дерева

Годовые кольца записи о оказать влияние из экологический условиях, их анатомические характеристики фиксируют изменения скорости роста, вызванные этими меняющимися условиями. Микроскопический структура древесины хвойных пород состоит из двух видов клетки: паренхима, которые имеют овальную или многогранную форму с примерно одинаковыми размерами в трех направлениях, и сильно вытянутые трахеиды. Трахеиды составляют более 90% объема древесины. Трахеиды ранней древесины сформировались в начале сезон созревания имеют большие радиальные размеры и меньшие, более тонкие клеточные стенки. Затем образуются первые трахеиды переходной зоны, где радиальный размер клеток и толщина их клеточных стенок значительно изменяются. Наконец, формируются трахеиды поздней древесины с небольшими радиальными размерами и большей толщиной клеточной стенки. Это основная шаблон внутреннего чел структура годичных колец хвойных деревьев.[12]

Размножение

Основная статья: Шишка хвойных пород

Большинство хвойных пород однодомный, но некоторые из них подсолнечный или раздельнополый; все опыляемый ветром. Семена хвойных растений развиваются внутри защитного конуса, называемого стробил. Шишки достигают зрелости от четырех месяцев до трех лет, а их размер варьируется от 2 мм до 600 мм.

В Pinaceae, Араукариевые, Sciadopityaceae и большинство Cupressaceae, конусы древесный, а при созревании чешуйки обычно раскрываются, позволяя семенам выпасть и разойтись ветер. В некоторых (например, ели и кедры ) шишки распадаются, высвобождая семена, а в других (например, сосны которые производят кедровые орехи ) ореховидные семена рассеяны птицы (в основном Щелкунчики, и сойки ), которые разбивают специально адаптированные более мягкие конусы. Созревшие шишки могут оставаться на растении разное время, прежде чем упасть на землю; у некоторых приспособленных к огню сосен семена могут храниться в закрытых шишках до 60–80 лет, высвобождаясь только тогда, когда огонь убивает родительское дерево.

В семьях Подокарповые, Cephalotaxaceae, Taxaceae, и один Cupressaceae род (Можжевельник ) чешуя мягкая, мясистая, сладкая и ярко окрашенная, ее поедают птицы, питающиеся фруктами, которые затем передают семена в своем помете. Эти мясистые чешуйки (кроме Можжевельник) известный как Arils. У некоторых из этих хвойных растений (например, у большинства Podocarpaceae) шишка состоит из нескольких сросшихся чешуек, в то время как у других (например, Taxaceae) шишка уменьшена до одной семенной чешуи или (например, Cephalotaxaceae) несколько чешуек конуса развиваются в отдельные чешуйки. arils, создающий вид грозди ягод.

Мужские шишки имеют структуры, называемые микроспорангия которые производят желтоватую пыльцу через мейоз. Пыльца выпускается и переносится ветром к женским шишкам. Пыльцевые зерна современных видов пинофитов образуют пыльцевые трубки, как и у покрытосеменных растений. В голосеменное растение мужские гаметофиты (пыльцевые зерна) переносятся ветром к женскому конусу и втягиваются в крошечное отверстие на семяпочке, называемое микропиле. Именно в семяпочке происходит прорастание пыльцы. Отсюда пыльцевая трубка ищет женский гаметофит, который содержит архегонии, каждая с яйцом, и в случае успеха происходит оплодотворение. Результирующий зигота превращается в эмбрион, который вместе с женским гаметофитом (питательным материалом для растущего эмбриона) и окружающими его покровами становится семя. В конце концов, семя может упасть на землю и, если позволяют условия, вырасти в новое растение.

В лесное хозяйство, терминология цветущие растения часто, хотя и неточно, применялся и к шишковидным деревьям. Мужская шишка и неоплодотворенная женская шишка называются мужской цветок и женский цветоксоответственно. После оплодотворения женская шишка называется фрукты, который подвергается созревание (созревание).

Недавно было обнаружено, что пыльца хвойных пород переносит митохондриальный органеллы к эмбрион своего рода мейотический диск это, возможно, объясняет, почему Pinus и другие хвойные деревья настолько продуктивны и, возможно, также влияют на (наблюдаемое?) смещение соотношения полов.[13]

Жизненный цикл

Хвойные породы гетероспористый, генерируя два разных типа спор: мужские микроспоры и женский мегаспоры. Эти споры развиваются отдельно от самца и самки. спорофиллы на отдельных мужских и женских шишках. В мужских колбочках микроспоры образуются из микроспороцитов путем мейоз. Микроспоры развиваются в пыльцевые зерна, которые являются мужскими гаметофитами. Большое количество пыльцы выпускается и разносится ветром. Некоторые пыльцевые зерна попадают на женский конус для опыления. Генеративная клетка пыльцевого зерна делится на две части. гаплоидный сперматозоиды митоз приводит к развитию пыльцевой трубки. При оплодотворении одна из сперматозоидов объединяет свое гаплоидное ядро ​​с гаплоидным ядром яйцеклетки. В женской колбочке развиваются две семяпочки, каждая из которых содержит гаплоидные мегаспоры. Мегаспороцит делится мейозом в каждой яйцеклетке. Каждое крылатое зерно пыльцы - это четырехклеточный самец. гаметофит. Три из четырех клеток распадаются, и остается только одна выжившая клетка, которая разовьется в женскую особь. многоклеточный гаметофит. Женские гаметофиты растут, давая два или более архегония, каждый из которых содержит яйцо. При оплодотворении диплоид яйцо даст начало зародышу, и будет произведено семя. Затем женская шишка открывается, высвобождая семена, которые прорастают молодому человеку. саженец.

  1. Чтобы оплодотворить яйцеклетку, мужская шишка выпускает пыльца который разносится ветром к женскому конусу. Это опыление. (Мужские и женские шишки обычно встречаются на одном и том же растении.)
  2. Пыльца оплодотворяет женскую гамету (находится в женской колбочке). У некоторых видов оплодотворение происходит только через 15 месяцев после опыления.[14]
  3. Оплодотворенная женская гамета (называемая зигота ) превращается в эмбрион.
  4. А семя развивается, в котором содержится зародыш. Семя также содержит клетки покровов, окружающие зародыш. Это эволюционная характеристика Сперматофиты.
  5. Созревшие семена выпадают из шишки на землю.
  6. Семена прорастают, а из рассады вырастает зрелое растение.
  7. Когда растение созревает, оно дает шишки, и цикл продолжается.

Женские репродуктивные циклы

Размножение хвойных растений синхронно с сезонными изменениями в умеренных зонах. Репродуктивное развитие замедляется до остановки каждую зиму, а затем возобновляется каждую весну. Мужчина стробил разработка завершается за один год. Хвойные породы классифицируются по трем репродуктивным циклам, а именно; 1-, 2- или 3-. Циклы относятся к завершению развития женских стробилов от начала до созревания семян. Все три типа репродуктивных циклов имеют большой разрыв между ними. опыление и оплодотворение.

Один год репродуктивного цикла: Род включает Abies, Picea, Cedrus, Псевдоцуга, Цуга, Кетелерия (Pinaceae ) и Cupressus, Туя, Криптомерия, Каннингемия и Секвойя (Cupressaceae ). Женские стробилы зарождаются в конце лета или осенью, затем перезимовывают. Появляются женские стробилы с последующим их опылением весной. Оплодотворение происходит летом следующего года, всего через 3–4 месяца после опыления. К концу того же года шишки созревают и семена сбрасываются. Опыление и удобрение происходит за один вегетационный период.[15]

Двухлетний репродуктивный цикл: Род включает Виддрингтония, Секвойядендрон (Cupressaceae ) и большинство видов Pinus. женский стробил инициалы формируются в конце лета или осенью, затем перезимовывают. Он появляется и получает пыльцу в первый год весны и превращается в шишки. Шишка переживает очередной зимний отдых и весной 2-го года. В Архегония форма в конусе и оплодотворение архегония происходит к началу лета 2-го года, поэтому интервал опыления-оплодотворения превышает год. После оплодотворения шишка считается незрелой шишкой. Созревание наступает к осени 2-го года, когда семена сбрасываются. Таким образом, однолетний и двухлетний циклы различаются в основном продолжительностью периода опыления-удобрения.[15]

Трехлетний репродуктивный цикл: Три вида хвойных сосна виды (Сосна сосна, Pinus leiophylla, Pinus torreyana ), для которых опыление и оплодотворение разделены интервалом в 2 года. Женские стробилы зарождаются в конце лета или осенью в течение года, а затем зимуют до следующей весны. женский стробили всходят, затем опыление происходит весной 2-го года, затем опыляются стробили становятся шишками в том же году (т.е. на второй год). Женщина гаметофиты в конусе развиваются так медленно, что мегаспора до осени 3-го года не проходит через свободно-ядерные подразделения. Затем конель снова зимует у самки со свободным ядром. гаметофит сцена. Оплодотворение происходит к началу лета 4-го года, а семена созревают в шишках к осени 4-го года.[15]

Развитие дерева

Рост и форма лесного дерева - это результат деятельности первичных и вторичных меристемы, под влиянием распределения фотосинтата из его игл и гормональных градиентов, контролируемых апикальными меристемами (Fraser et al. 1964).[16] Внешние факторы также влияют на рост и форму.

Фрейзер зафиксировал развитие одного дерева белой ели с 1926 по 1961 год. Верхушечный рост ствола был медленным с 1926 по 1936 год, когда дерево конкурировало с деревом. травы и кусты и, вероятно, в тени более крупных деревьев. Боковые ветви начали показывать замедленный рост, и некоторые из них больше не проявлялись на 36-летнем дереве. Вершинный рост дерева составил около 340 м, 370 м, 420 м, 450 м, 500 м, 600 м и 600 м соответственно в период с 1955 по 1961 год. Общее количество игл всех возрастов, присутствовавших на 36-летнем дереве в 1961 году, составляло 5,25 миллиона и весило 14,25 кг. В 1961 году на дереве осталась хвоя возрастом 13 лет. Вес золы хвои прогрессивно увеличивался с возрастом примерно с 4% у хвои первого года в 1961 г. до примерно 8% у хвои 10-летнего возраста. Обсуждая данные, полученные для одной белой ели высотой 11 м, Fraser et al. (1964)[16] предположили, что если фотосинтат, использовавшийся для апикального роста в 1961 году, был произведен в предыдущем году, то 4 миллиона игл, которые были произведены до 1960 года, производили пищу для апикального роста примерно 600000 мм или 730 г сухого веса, более 12 миллионов мм.3 древесины для годового кольца 1961 года, плюс 1 миллион новых игл в дополнение к новой ткани в ветвях, коре и корнях в 1960 году. К этому добавлен фотосинтат для выработки энергии для поддержания дыхания в течение этого периода, количество которого оценивается в составлять около 10% от общего годового производства фотосинтата молодым здоровым деревом. Исходя из этого, одна игла давала пищу примерно на 0,19 мг сухого веса апикального роста, 3 мм.3 дерево, четверть новой иглы, плюс неизвестное количество веток, коры и корней.

Приоритет распределения фотосинтата, вероятно, следующий: сначала верхушечный рост и образование новой иглы, затем бутоны для роста в следующем году, а камбий в более старых частях ветвей получает питание последним. У ели белой, исследованной Fraser et al. (1964),[16] хвоя составляла 17,5% дневного веса. Несомненно, пропорции со временем меняются.

Механизм распределения семян

Ветер и распространение животных - два основных механизма, участвующих в распространении семян хвойных пород. Распространение семян с помощью ветра включает два процесса, а именно: рассредоточение по окрестностям (LND) и рассредоточение на большие расстояния (LDD). Расстояние распространения на большие расстояния колеблется в пределах 11,9–33,7 км (7,4–20,9 миль) от источника.[17]Птицы семейства вороньих, Corvidae, являются основным распространителем семян хвойных пород. Эти птицы известны тайник 32 000 семян сосны и транспортировка семян на расстояние 12–22 км (7,5–13,7 миль) от источника. Птицы хранят семена в почве на глубине 2–3 сантиметра (0,79–1,18 дюйма) в условиях, благоприятствующих прорастание.[18]

Инвазивные виды

Сосновый лес Монтерей в Сидней, Австралия.
Основная статья: Дикие хвойные породы

Ряд хвойных пород, первоначально завезенных для лесного хозяйства, стали инвазивные виды в части Новая Зеландия, в том числе сосна лучистая (Pinus radiata ), сосна лесная (P. contorta ), Пихта Дугласа (Псевдоцуга менсиезии) и лиственница европейская (Ларикс децидуа ).[19]

В части Южная Африка, сосна приморская (Pinus pinaster ), сосна обыкновенная (P. patula ) и сосна лучистая объявлены инвазивными видами.[20] Эти дикие хвойные деревья являются серьезной экологической проблемой, вызывающей проблемы для пастбищного земледелия и сохранение.[19]

Сосна лучистая была завезена в Австралию в 1870-х годах. Это «доминирующая порода деревьев в австралийских плантациях».[21] - настолько сильно, что многие австралийцы обеспокоены потерей естественной среды обитания диких животных. Этот вид широко считается экологическим сорняком на юго-востоке и юго-западе Австралии. [22] поощряется удаление отдельных растений за пределы плантаций.[23]

Хищники

Не менее 20 видов круглоголовых бурильщиков семейства Cerambycidae питаться древесиной ель, ель, и болиголов (Роуз и Линдквист, 1985).[24] Бурильщики редко прокалывают туннели в живых деревьях, хотя при высокой популяции взрослые жуки питаются нежной корой веток и могут повредить молодые живые деревья. Одним из наиболее распространенных и широко распространенных видов бурильных птиц в Северной Америке является Пильщик с белыми пятнами (Monochamus scutellatus). Взрослые особи летом встречаются на недавно упавших или недавно срубленных деревьях, грызуя крошечные щели в коре, в которых откладывают яйца. Яйца вылупляются примерно через 2 недели, и крошечные личинки туннель к дереву и надрезать его поверхность своими питательными каналами. С наступлением более прохладной погоды они врезались в древесину, проделывая овальные входные отверстия и углубляясь в туннель. Кормление продолжается следующим летом, когда личинки иногда возвращаются на поверхность древесины и расширяют каналы питания, как правило, в U-образной форме. За это время под бревнами скапливаются небольшие кучки выдавленной личинками грязи. Ранней весной второго года откладки яиц личинки длиной около 30 мм, окукливаться в увеличении туннеля чуть ниже поверхности дерева. Образовавшиеся взрослые особи прокусывают себе дорогу в начале лета, оставляя круглые выходные отверстия, таким образом завершая обычный двухлетний жизненный цикл.

Globosa, а сорт из Pinus sylvestris, североевропейский вид, в Северной Америке. Red Butte Garden

Выращивание

Хвойные породы - особенно Abies (пихта), Cedrus, Chamaecyparis lawsoniana (Кипарисовик Лоусона), Cupressus (кипарис), можжевельник, Picea (ель), Pinus (сосна), Taxus (тис), Туя (кедр) - были выбраны для декоративных целей (подробнее см. лесоводство страница). Растения с необычными привычками роста, размерами и цветами размножаются и высаживаются в парках и садах по всему миру.[25]

Условия для роста

Хвойные может поглощать азот в любом аммоний (NH4+) или нитрат (НЕТ3−) формы, но формы не являются физиологически эквивалентными. Форма азота влияла как на общее количество, так и на относительный состав растворимого азота в тканях белой ели (Durzan and Steward 1967).[26] Было показано, что аммиачный азот способствует аргинин и амиды и привести к значительному увеличению бесплатных гуанидин соединений, тогда как в листьях, питаемых нитратами как единственным источником азота, соединения гуанидина были менее заметными. Дурзан и Стюард отметили, что их результаты, полученные на основе определений, сделанных в конце лета, не исключают появления различных промежуточных ответов в другое время года. Аммиачный азот дает значительно более тяжелые (сухой вес) проростки с более высоким содержанием азота через 5 недель (McFee and Stone 1968).[27] чем такое же количество нитратного азота. Лебедь (1960)[28] обнаружили такой же эффект у 105-дневной ели белой.

Общий краткосрочный эффект азотных удобрений на саженцы хвойных растений заключается в том, что он больше стимулирует рост побегов, чем рост корней (Armson and Carman 1961).[29] В течение более длительного периода также стимулируется рост корней. Много питомник менеджеры долгое время не хотели применять азотистые удобрения в конце вегетации, опасаясь повышенной опасности заморозков повреждать сочные ткани. Презентация на семинаре по почвам лесных питомников Северной Америки в Сиракузах в 1980 году представила убедительные доказательства обратного: Боб Истман, президент Western Maine Forest Nursery Co., заявил, что в течение 15 лет ему удавалось избегать зимнего «ожога». Ель обыкновенная и белую ель в своем питомнике, удобряя азотом 50–80 фунтов / акр (56–90 кг / га) в сентябре, тогда как раньше зимние ожоги происходили ежегодно, часто сильно. Истман также заявил, что способность стада, обработанного таким образом, к зиме, значительно улучшилась (Eastman 1980).[30]

Концентрация питательных веществ в тканях растений зависит от многих факторов, включая условия выращивания. Интерпретация концентраций, определенных анализом, проста только в том случае, если питательное вещество встречается в чрезмерно низкой или иногда чрезмерно высокой концентрации. На значения влияют факторы окружающей среды и взаимодействия между 16 питательными элементами, которые, как известно, важны для растений, 13 из которых получены из почвы, в том числе азот, фосфор, калий, кальций, магний, и сера, все они используются в относительно больших количествах (Бакман и Брэди, 1969).[31] Концентрации питательных веществ в хвойных деревьях также различаются в зависимости от сезона, возраста, вида ткани, в которой взяты образцы, а также от метода анализа. Диапазоны концентраций, встречающиеся в хорошо выращенных растениях, служат полезным ориентиром для оценки адекватности определенных питательных веществ, а соотношения между основными питательными веществами являются полезными ориентирами при дисбалансе питания.

Экономическое значение

В мягкая древесина получаемые из хвойных пород, имеют большое экономическое значение, обеспечивая около 45% годового производства пиломатериалов в мире. Другие виды использования древесины включают производство бумаги и пластмассы из химически обработанной древесной массы. Некоторые хвойные деревья также содержат такие продукты, как кедровые орехи и ягоды можжевельника, последний использовался для ароматизации Джин.

использованная литература

  1. ^ а б c d е Кэмпбелл, Рис, "Phylum Coniferophyta". Биология. 7-е. 2005. Печать. С. 595.
  2. ^ Лотт, Джон Н. А; Лю, Джессика С; Пеннелл, Келли А; Лесаж, Од; Запад, М. Марсия (2002). "Богатые железом частицы и глобоиды в зародышах семян филы Coniferophyta, Cycadophyta, Gnetophyta и Ginkgophyta: характеристики ранних семенных растений". Канадский журнал ботаники. 80 (9): 954–961. Дои:10.1139 / b02-083.
  3. ^ а б c Генри, Р.Дж. (2005) Разнообразие и эволюция растений. Лондон: CABI.
  4. ^ Клэр Г. Уильямс, 2009 г., Репродуктивная биология хвойных растений, Springer Science
  5. ^ На основе статей А. Фарджона, К. Дж. Куинна и Р. А. Прайса в материалах Четвертой Международной конференции по хвойным породам, Acta Horticulturae 615 (2003)
  6. ^ "Описание сосновых (хвойных) - База данных голосеменных растений". Архивировано из оригинал 20 февраля 2016 г.
  7. ^ Кристенхус, М.Дж.М., Ривил, Дж., Фарджон, А., Гарднер, М.Ф., Милл, Р.Р. и Чейз, М.В. (2011) Новая классификация и линейная последовательность существующих голосеменных растений. Фитотакса 19: 55–70.
  8. ^ Энрайт, Нил Дж. И Роберт С. Хилл. 1990. Экология южных хвойных пород. Вашингтон, округ Колумбия: Смитсоновский институт. 342с.
  9. ^ Видакович, Мирко. 1991. Хвойные породы: морфология и изменчивость. Перевод с хорватского Майей Солян. Хорватия: Graficki Zavod Hrvatske
  10. ^ Васильев, Мэгги. "Хвойные". Те Ара - Энциклопедия Новой Зеландии, обновленная 1 марта 2009 г.
  11. ^ Даллимор, Уильям, Альберт Брюс Джексон и С.Г. Харрисон. 1967. Справочник Coniferae и Ginkgoaceae, 4-е изд. Нью-Йорк: Издательство Св. Мартина. XIX, 729 с.
  12. ^ Ледиг, Ф. Томас; Портерфилд, Ричард Л., 1982, Улучшение качества деревьев западных хвойных пород: экономические аспекты, Лесной журнал.
  13. ^ .
  14. ^ http://bioserv.fiu.edu/~biolab/labs/1011/Spring%202009/TA%20notes%20and%20pictures/Week%205%20-%20Seed%20Plants.htm
  15. ^ а б c Сингх, Х. 1978. Эмбриология голосеменных растений. Берлин, Gebruder Borntraeger.
  16. ^ а б c Fraser, D.A .; Belanger, L .; McGuire, D .; Zdrazil, Z. 1964. Общий рост надземных частей белой ели у реки Чок, Онтарио, Канада. Мочь. J. Bot. 42: 159–179.
  17. ^ Уильямс К.Г., ЛаДо С.Л., Орен Р., Катул Г.Г., 2006, Моделирование расстояний распространения семян: последствия для трансгенных Pinus taeda, Экологические приложения 16: 117–124
  18. ^ Tomback, D. и Y. Linhart, 1990. Эволюция расселенных птиц. Эволюционная экология 4: 185–219
  19. ^ а б "Стратегия южного острова дикости хвойных пород". Департамент охраны природы (Новая Зеландия). 2001. Получено 2009-04-19.
  20. ^ [1]
  21. ^ «Сохранение фауны в лесах плантаций Австралии: обзор» В архиве 2017-08-08 в Wayback Machine, Май 2007 г., Д. Линденмайер и Р.Дж. Hobbs
  22. ^ "Pinus radiata". keyserver.lucidcentral.org.
  23. ^ "Городской совет Голубых гор - информационные бюллетени [последнее посещение - 1 августа 2015 г.]".
  24. ^ Rose, A.H .; Линдквист, О. 1985. Насекомые елей восточных, пихты и болиголова, переработанное издание. Gov’t Can. Can. Для. Serv., Оттава, For. Tech. Реп. 23. 159 с. (цитируется по Coates et al., 1994, цит. по 1977 г.)
  25. ^ Фарджон, Алйос (2010). Справочник хвойных пород мира. Brill Academic Publishers. ISBN  978-9004177185.
  26. ^ Durzan, D.J .; Стюард, F.C. 1967. Азотный обмен Picea glauca (Moench) Voss и Pinus Banksiana Ягненок. под влиянием минерального питания. Мочь. J. Bot. 45: 695–710.
  27. ^ McFee, W.W .; Стоун, Э. 1968. Аммоний и нитраты как источники азота для Pinus radiata и Picea glauca. Почвоведение. Soc. Амер. Proc. 32 (6): 879–884.
  28. ^ Свон, H.S.D. 1960. Минеральное питание балансовой древесины Канады. 1. Влияние дефицита азота, фосфора, калия и магния на рост и развитие саженцев ели белой, ели черной, сосны обыкновенной и болиголова, выращиваемых в контролируемых условиях. Pulp Paper Res. Instit. Can., Montreal QC, Woodlands Res. Индекс № 116, Тех. Реп. 168. 66 с.
  29. ^ Armson, K.A .; Карман, Р. Д. 1961. Управление почвой в лесных питомниках. Онт. Деп. Lands & Forests, Timber Branch, Оттава, Онтарио. 74 с.
  30. ^ Истман, Б. 1980. Лесной питомник Западного Мэна. pp. 291–295 In Proc. семинара Североамериканского семинара по почвам лесных питомников, 28 июля - 1 августа 1980 г., Сиракузы, Нью-Йорк. Окружающая среда Канады, Канадская лесная служба, USDA For. Серв.
  31. ^ Бакман, H.O .; Брэди, Н.С. 1969. Природа и свойства почв, 7-е изд. Macmillan NY. 653 с.

Список используемой литературы


внешние ссылки