Флоэма - Phloem

Флоэма (апельсин) переносит продукты фотосинтеза в различные части растения.
Поперечное сечение лен стебель растения:

Флоэма (/ˈжлoʊ.əм/, FLOH-əm ) это живая ткань в сосудистые растения который транспортирует растворимые органические соединения, полученные во время фотосинтез и известный как фотосинтаты, в частности сахар сахароза,[1] к частям растения, где это необходимо. Этот транспортный процесс называется транслокацией.[2] В деревья, флоэма - это самый внутренний слой лаять, отсюда и название, образованное от Греческий слово φλοιός (флоиос), что означает «кора». Термин был введен Карл Нэгели в 1858 г.[3][4]

Структура

Поперечный разрез некоторых клеток флоэмы
Поперечный разрез некоторых клеток флоэмы

Ткань флоэмы состоит из проводящих клеток, обычно называемых ситчатыми элементами, паренхима клетки, включая как специализированные клетки-компаньоны или белковые клетки, так и неспециализированные клетки и поддерживающие клетки, такие как волокна и склереиды.

Электропроводящие ячейки (ситовые элементы)

Основная статья: Элемент трубки сита
Упрощенная флоэма и клетки-компаньоны:
  1. Ксилема
  2. Флоэма
  3. Камбий
  4. Пробка
  5. Сопутствующие клетки

Ситчатые элементы - это тип клеток, которые отвечают за транспортировку сахара по всему растению.[5] В зрелом возрасте им не хватает ядро и имеют очень мало органелл, поэтому они полагаются на клетки-компаньоны или белковые клетки для большинства своих метаболических потребностей. Ячейки с ситовой трубкой содержат вакуоли и другие органеллы, такие как рибосомы, прежде чем они созреют, но они обычно мигрируют к клеточной стенке и растворяются в зрелости; это гарантирует, что движению жидкостей мало что мешает. Одна из немногих органелл, которые они действительно содержат при созревании, - грубая эндоплазматический ретикулум, который можно найти на плазматической мембране, часто рядом с плазмодесматы которые соединяют их с их спутниками или белковыми клетками. Все ситовые ячейки имеют на концах группы пор, которые растут из модифицированных и увеличенных плазмодесматы, называется сита. Поры армированы пластинками полисахарид называется мозолистая кожа.[5]

Клетки паренхимы

Другой паренхима клетки внутри флоэмы обычно недифференцированы и используются для хранения пищи.[5]

Сопутствующие клетки

Метаболическое функционирование элементов решетчатых трубок зависит от тесной связи с ними. компаньоны, специализированная форма паренхима клетка. Все клеточные функции элемента сита-трубки выполняются (гораздо меньшего размера) клеткой-компаньоном, типичной нуклеарной клеткой. растительная клетка за исключением того, что сопутствующая ячейка обычно имеет большее количество рибосомы и митохондрии. Плотная цитоплазма клетки-компаньона соединяется с элементом ситовидной трубки плазмодесмами.[5] Общая боковая стенка, разделяемая элементом ситовой трубки и сопутствующей клеткой, имеет большое количество плазмодесм.

Есть два типа ячеек-компаньонов.

  1. Обычные клетки-компаньоны, которые имеют гладкие стенки и мало или совсем не имеют плазмодесматических связей с клетками, кроме ситовой трубки.
  2. Передача клеток, которые имеют сильно изогнутые стенки, которые примыкают к ячейкам без сита, что позволяет переносить большие площади. Они специализируются на удалении растворенных веществ из стенок клеток, которые активно перекачиваются, требуя энергии.

Белковые клетки

Белковые клетки выполняют ту же роль, что и клетки-компаньоны, но связаны только с ситовидными клетками и, следовательно, обнаруживаются только в бессемянных сосудистых растениях и голосеменных.[5]

Поддерживающие клетки

Хотя его основная функция - транспортировка сахаров, флоэма может также содержать клетки, которые выполняют функцию механической поддержки. Обычно они делятся на две категории: волокна и склереиды. Оба типа клеток имеют вторичная клеточная стенка и поэтому мертвы в зрелости. Вторичная клеточная стенка увеличивает их жесткость и прочность на разрыв.

Волокна

Лубяные волокна длинные и узкие поддерживающие клетки, которые обеспечивают напряжение сила без ограничения гибкости. Они также содержатся в ксилеме и являются основным компонентом многих тканей, таких как бумага, лен и хлопок.[5]

Склероиды

Склереиды представляют собой ячейки неправильной формы, повышающие прочность на сжатие[5] но может в некоторой степени снизить гибкость. Они также служат в качестве противотравоядных структур, поскольку их неправильная форма и твердость увеличивают износ зубов во время жевания травоядных животных. Например, они отвечают за зернистую текстуру груш, а у зимних медведей.[требуется разъяснение ]

Функция

Процесс транслокации внутри флоэмы

В отличие от ксилема (который состоит в основном из мертвых клеток), флоэма состоит из еще живых клеток, которые переносят сок. Сок представляет собой раствор на водной основе, но богат сахара сделано фотосинтезом. Эти сахара транспортируются в нефотосинтезирующие части растения, такие как корни, или в структуры хранения, такие как клубни или луковицы.

В период роста растения, обычно весной, запасающие органы, такие как корни являются источниками сахара, а многие районы выращивания растения - поглотители сахара. Движение во флоэме разнонаправленное, тогда как в клетках ксилемы оно однонаправленное (вверх).[нужна цитата ]

После периода роста, когда меристемы бездействуют, листья являются источниками, а запасающие органы - стоками. Разработка семя -носящие органы (такие как фрукты ) всегда раковины. Из-за этого разнонаправленного потока в сочетании с тем фактом, что сок не может легко перемещаться между соседними ситовыми трубками, нередко сок в соседних ситовых трубках течет в противоположных направлениях.[6]

В то время как движение воды и минералов через ксилему большую часть времени происходит за счет отрицательного давления (напряжения), движение через флоэму происходит за счет положительного давления. гидростатическое давление. Этот процесс называется перемещение, и выполняется процессом, называемым загрузка флоэмы и разгрузка.

Считается, что сок флоэмы также играет роль в передаче информационных сигналов через сосудистые растения. "Схемы загрузки и разгрузки во многом определяются проводимость и количество плазмодесматы и позиционно-зависимая функция растворенное вещество -специфический, плазматическая мембрана транспортные белки. Последние данные показывают, что мобильные белки и РНК являются частью системы дальней связи станции. Существуют также доказательства направленной транспортировки и сортировки макромолекулы поскольку они проходят через плазмодесматы ".[7]

Органический молекулы такие как сахар, аминокислоты, определенный гормоны, и даже информационные РНК переносятся во флоэме через элементы ситовой трубки.[7]

Флоэма также используется как популярное место для откладки яиц и разведения насекомых, относящихся к отряду двукрылых, в том числе плодовой мухи. Drosophila montana.[8]

Опоясывающий

Основная статья: Опоясывающий

Поскольку трубки флоэмы расположены вне ксилема у большинства растений дерево или другое растение можно убить, сняв кору с кольца на стволе или стебле. Когда флоэма разрушена, питательные вещества не могут достичь корней, и дерево / растение погибнет. Деревья, расположенные в местах обитания животных, таких как бобры, уязвимы, поскольку бобры отгрызают кору на довольно точной высоте. Этот процесс известен как опоясание и может использоваться в сельскохозяйственных целях. Например, огромные фрукты и овощи, которые можно увидеть на ярмарках и карнавалах, производятся с помощью поясов. Фермер поместит пояс у основания большой ветви и удалит с нее все фрукты / овощи, кроме одного. Таким образом, все сахара, производимые листьями на этой ветке, не имеют раковины перейти к одному фрукту / овощу, который, таким образом, увеличивается во много раз своего обычного размера.

Источник

Когда растение является зародышем, сосудистая ткань выходит из ткани прокамбия, которая находится в центре зародыша. Сама протофлоэма появляется в средней жилке, переходящей в семядольный узел, который представляет собой первое появление листа у покрытосеменных растений, где он образует непрерывные тяжи. Гормон ауксин, транспортируемый белком PIN1, отвечает за рост этих цепей протофлоэмы, сигнализируя об окончательной идентичности этих тканей. Короткометражка (SHR) и микроРНК165 /166 также участвуют в этом процессе, в то время как каллоза-синтаза 3 (CALS3 ), ингибирует места, куда могут попасть SHORTROOT (SHR) и microRNA165.

У зародыша корневая флоэма развивается независимо в верхнем гипокотиле, который находится между зародышевым корнем и семядолями.[9]

У взрослого человека флоэма возникает и растет наружу из меристематический ячейки в сосудистый камбий. Флоэма производится поэтапно. Начальный Флоэма закладывается апикальная меристема и развивается из прокамбий. Вторичный Флоэма откладывается сосудистым камбием внутрь установленного слоя (слоев) флоэмы.

В некоторых семьях эвдикотов (Apocynaceae, Convolvulaceae, Тыквенные, Пасленовые, Миртовые, Сложноцветные, Thymelaeaceae ), флоэма также развивается на внутренней стороне сосудистого камбия; в этом случае различие между внешний и внутренний или же интраксиларный Флоэма сделана. Внутренняя флоэма в основном первична и начинает дифференцироваться позже, чем внешняя флоэма и протоксилема, хотя и не без исключений. В некоторых других семьях (Amaranthaceae, Nyctaginaceae, Salvadoraceae ) камбий также периодически образует внутренние нити или слои флоэмы, внедренные в ксилему: такие нити флоэмы называются включены или же интерксиларий флоэма.[10]

Пищевое использование

Удаление внутренней коры с сосновой ветки

Флоэма сосна деревья использовались в Финляндия и Скандинавия в качестве заменителя пищи во времена голод и даже в хорошие годы на северо-востоке. Поставки флоэмы прошлых лет помогли предотвратить голод во время великого голода 1860-х годов, поразившего как Финляндию, так и Швецию (Финский голод 1866-1868 гг. и Шведский голод 1867–1869 гг. ). Флоэма сушится и перемалывается в муку (Петту в Финский ) и смешанный с рожь сформировать твердый черный хлеб, коры хлеба. Наименее ценился Silkko, хлеб, приготовленный только из пахта и Петту без настоящей ржаной или зерновой муки. Недавно, Петту снова стала доступной как диковинка, и некоторые заявили о пользе для здоровья. Однако его пищевая энергетическая ценность ниже, чем у ржи или других злаков.[нужна цитата ]

Флоэма из береза ​​серебристая также использовался для изготовления муки в прошлом.[нужна цитата ]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Лалонд С. Випф Д., Фроммер В. Б. (2004). «Механизмы переноса органических форм углерода и азота между источником и поглотителем». Анну Рев Завод Биол. 55: 341–72. Дои:10.1146 / annurev.arplant.55.031903.141758. PMID  15377224.
  2. ^ Collins Edexcel International GCSE Biology, Student Book (ISBN  978-0-00-745000-8) стр.124
  3. ^ Нэгели, Карл (1858). "Das Wachstum des Stammes und der Wurzel bei den Gefäßpflanzen und die Anordnung der Gefäßstränge im Stengel" [Рост стебля и корня среди сосудистых растений и расположение сосудистых нитей в стебле]. Beiträge zur Wissenschaftlichen Botanik (Вклад в научную ботанику) (на немецком). 1: 1–156. С п. 9: «Ich die beiden Partien Dauergewebe, welche von dem Cambium nach aussen und nach innen gebildet werden, Phloëm und Xylem nennen». (Я назову две части постоянной ткани, которые образованы камбием снаружи и внутри, «флоэмой» и «ксилемой».)
  4. ^ Буват, Роджер (1989). «Флоэма». Онтогенез, дифференцировка клеток и структура сосудистых растений. С. 287–368. Дои:10.1007/978-3-642-73635-3_10. ISBN  978-3-642-73637-7.
  5. ^ а б c d е ж грамм Рэйвен, Питер Х .; Evert, R.F .; Эйххорн, С. (1992). Биология растений. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, США: Worth Publishers. п. 791. ISBN  978-1-4292-3995-0.
  6. ^ Кэнни, MJ. Транслокация флоэмы. п. 124.
  7. ^ а б Turgeon, Роберт; Вольф, Шмуэль (2009). "Транспортировка флоэмы: клеточные пути и молекулярный трафик". Ежегодный обзор биологии растений. 60: 207–21. Дои:10.1146 / annurev.arplant.043008.092045. PMID  19025382. S2CID  25574512.
  8. ^ Аспи, Джоуни (1996-01-01). «Различия в нишах личинок между видами-братьями, Drosophila montana и D. littoralis (Diptera) в Северной Финляндии». Entomologica Fennica. 7: 29–38. Дои:10.33338 / ef.83885.
  9. ^ Лукас, Уильям; и другие. (2013). ""Сосудистая система растений «Эволюция, развитие и функции». Журнал интегративной биологии растений. 55 (4): 294–388. Дои:10.1111 / jipb.12041. HDL:10261/76903. PMID  23462277.
  10. ^ Эверт, Рэй Ф. Анатомия растений Исава. John Wiley & Sons, Inc, 2006 г., стр. 357–358, ISBN  0-470-04737-2.

внешняя ссылка