Пасленовые - Solanaceae

«Паслен» перенаправляется сюда. Для использования в других целях см. Паслен (значения).

Пасленовые
Временной диапазон: Ранний эоцен к Недавний, 52–0 Ма
Бругмансия lg.jpg
Цветение Brugmansia suaveolens
от Ботанический сад США
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Clade:Покрытосеменные
Clade:Eudicots
Clade:Астериды
Заказ:Solanales
Семья:Пасленовые
Юсс.
Подсемейства[1]
Фрукты, включая помидоры, томатилло, баклажаны, сладкий перец и перец чили, все они являются близкородственными членами семейства пасленовых.

В Пасленовые, или же пасленовые, площадь семья из цветущие растения от однолетних и многолетних трав до виноградных лоз, лианы, эпифитов, кустарников и деревьев, и включает ряд сельскохозяйственный зерновые, лекарственные растения, специи, сорняки и декоративные растения. Многие члены семьи содержат сильнодействующий алкалоиды, а некоторые очень токсичный, но многие, в том числе помидоры, картофель, баклажан, колокол и перцы чили - используются как еда. Семья принадлежит к порядку Solanales, в астерида группа и класс Магнолиопсида (двудольные ).[2] Пасленовые насчитывают около 98 родов и около 2700 видов,[3] с большим разнообразием среда обитания, морфология и экология.

Название Solanaceae происходит от рода Solanum, "Пасленовое растение". Этимология латинский слово неясно. Название может появиться из-за кажущегося сходства некоторых пасленовых цветов с солнцем и его лучами. По крайней мере, один вид Solanum известен как «солнечник». Кроме того, название могло происходить от латинского глагола Solare, что означает «успокаивать», предположительно имея в виду успокаивающее фармакологический свойства некоторых психоактивный вид семейства.

Семья имеет мировое распространение, присутствуя на всех континентах, кроме Антарктида. Наибольшее видовое разнообразие встречается у Южная Америка и Центральная Америка. В 2017 году ученые сообщили об открытии и анализе ископаемый томатилло найдено в Патагонский регион Аргентины, датируемый 52 миллионами лет Б.П. Эта находка отодвинула назад самое раннее появление семейства растений Solanaceae.[4] Поскольку томатилло, вероятно, развился позже, чем другие пасленовые, это может означать, что пасленовые могли впервые развиться во время Мезозойская эра.[5]

Пасленовые включают ряд обычно собираемых или культивируемых видов. Самый экономически важный род семьи[нужна цитата ] является Solanum, который содержит картофель (S. tuberosum, по сути, еще одно распространенное название семейства - «картофельное семейство»), помидор (S. lycopersicum), а баклажан или баклажан (S. melongena). Другой важный род, Стручковый перец, производит как перцы чили и болгарский перец.

Род Физалис производит так называемую черную вишню, а также томатилло (Физалис филадельфийский), Мыс крыжовник и Китайский фонарь. Род Лиций содержит терновник и лайчи Lycium barbarum. Никотиана содержит, среди других видов, табак. Некоторые другие важные представители пасленовых включают ряд декоративных растений, таких как Петуния, Browallia, и Lycianthes, и источники психоактивных алкалоидов, Дурман, Мандрагора (мандрагора) и Атропа белладонна (паслен смертоносный). Некоторые виды широко известны своим медицинским применением, психотропным действием или ядовитостью.

Большинство экономически важных родов входят в подсемейство Solanoideae, за исключением табака (Nicotiana tabacum, Nicotianoideae) и петуния (Петуния × гибрид, Petunioideae).

Многие из пасленовых, такие как табак и петуния, используются как модельные организмы в исследовании фундаментальных биологических вопросов на сотовый, молекулярный, и генетический уровни.

Этимология и произношение

Название «Пасленовые» (нас: /ˌsoʊлəˈпeɪsя,-sяˌаɪ,-sяˌeɪ,-sяˌя/) приходит к международный научный словарь из Новая латынь, из Solanum, то типовой род, + -aceae,[6] стандартизированный суффикс для названий семейств растений в современной систематике. Название рода происходит от Классическая латынь слово Solanum, имея в виду пасленовые (особенно Solanum nigrum ), "вероятно из соль, 'солнце', + -анум, средний из -анус."[6]

Описание

Иллюстрация Solanum dulcamara, 1.- Цветок, 2.- Цветок в продольном разрезе, без лепестков; 3.- Androecium; 4.- Яичник в поперечном срезе; 5.- Семя, вид сверху; 6.- Семя в поперечном срезе; обратите внимание на изогнутый зародыш, окружающий эндосперм; А.- Ветка с листьями и цветами; B.- Стебель с незрелыми и зрелыми плодами

Растения пасленовых могут иметь форму трав, кусты, деревья, лозы и лианы, а иногда эпифиты. Они могут быть однолетники, биеннале, или же многолетние растения, прямостоячий или наклонный. У некоторых есть подземные клубни. У них нет латициферы, ни латекс, ни цветной соки. Они могут иметь базальную или конечную группу листьев или ни один из этих типов. В листья обычно чередуются или чередуются с противоположными (то есть чередуются у основания растения и противоположны по отношению к соцветие ). Листья могут быть травянистыми, кожистыми или преобразованными в шипы. Листья обычно черешок или почти сидячие, реже сидячие. Они часто не имеют запаха, но некоторые из них ароматные или зловонные. Листовая пластинка может быть простой или сложной, причем последняя может быть перистоидной или тройчатой. Листья имеют сетчатое жилкование и лишены прикорневой кости. меристема. Пластинки обычно дорсивентральные и без секреторных полостей. В устьица обычно ограничиваются одной из двух сторон листа; они редко встречаются с обеих сторон.

В цветы обычно гермафродиты, хотя некоторые однодомный, андромонозное, или же раздельнополый виды (например, некоторые Solanum или же Симонантус). Опыление энтомофилен. Цветки могут быть одиночными или сгруппированными в верхушечные, цимозные или пазушные соцветия. Цветки некрупные, ароматные (Никотиана), зловонный (Антоцерк) или без запаха. Цветы обычно актиноморфный, немного зигоморфный, или сильно зигоморфные (например, у цветков с двугубным венчиком в Шизантус разновидность). Нарушения симметрии могут быть связаны с андроцей, в околоцветник, или оба одновременно. У подавляющего большинства видов цветки имеют дифференцированный околоцветник с чашечкой и венчик (с пятью чашелистиками и пятью лепестками соответственно) андроций с пятью тычинки и два плодолистики формирование гинецей с высшим яичник[7] (поэтому их называют пентамерами и тетрациклическими). В тычинки находятся эпипетальный и обычно присутствуют в количестве, кратном четырем или пяти, чаще всего четырем или восьми. У них обычно есть гипогинный диск. Чашечка гамосепальная (чашелистики соединены вместе, образуя трубку), с равными (4) 5 (6) сегментами, имеет пять долей, при этом доли короче трубки, упорная и часто срастающаяся. Венчик обычно имеет пять лепестков, которые также соединены вместе, образуя трубку. Формы цветов обычно бывают вращающимися (в форме колеса, распространяющимися в одной плоскости, с короткой трубкой) или трубчатыми (удлиненная цилиндрическая трубка), колоколообразными или воронкообразными.

Андроэций имеет внутри (2) (4) 5 (6) свободных тычинок, оппозитсепалей (то есть они чередуются с лепестками), они обычно плодовиты или, в некоторых случаях (например, у Salpiglossideae), у них есть стаминодии. В последнем случае обычно бывает либо одна стаминодия (Salpiglossis) или три (Шизантус). Пыльники соприкасаются своим верхним концом, образуя кольцо, или они полностью свободны, с тыльной стороны или с основанием с расщеплением порицидов или через небольшие продольные трещины. Тычинки нить может быть заливным или плоским. Тычинки могут быть вставлены внутрь кораллиновой трубки или выдвинуты. Растения демонстрируют одновременный микроспорогенез, микроспоры бывают четырехгранными, четырехгранными или изобилатеральными. В момент раскрытия пыльцевые зерна двухклеточные, обычно открытые и угловатые.

Гинецей двухкарпеларный (редко трех- или пятилокулярный) с начальство яичник и два локулы, которые могут быть вторично разделены на ложные септа, как и в случае с Nicandreae и Datureae. Гинецей расположен наклонно по отношению к срединной плоскости цветка. У них есть один стиль и один клеймо; последний бывает простым или двулопастным. Каждая локула имеет от 1 до 50 семяпочек, которые являются анатропными или гемианатропными с подмышечной плацентацией. Развитие мешок для эмбрионов может быть таким же, как для Полигонум или же Allium разновидность. Мешок для эмбрионов ядерные полюса слиться раньше оплодотворение. Три антипода обычно эфемерны или устойчивы, как в случае с Атропа. В фрукты может быть ягода как в случае с помидором или ежевикой а раскрывающийся капсула как в Дурман, или костянка. У плода есть аксиальная плацентация. Капсулы обычно обладают септицидным или редко локулицидным или клапанным действием. В семена обычно эндоспермические, маслянистые (редко крахмалистые) и без видимых волосков. Семена большинства пасленовых круглые и плоские, около 2–4 мм (0,079–0,157 дюйма) в диаметре. Эмбрион может быть прямым или изогнутым, иметь две семядоли. Большинство видов пасленовых имеют 2n = 24 хромосомы,[8] но число может быть больше 12 из-за полиплоидия. Дикий картофель, из которых около 200, преимущественно диплоидные (2 × 12 = 24 хромосомы), но триплоидные (3 × 12 = 36 хромосом), тетраплоидные (4 × 12 = 48 хромосом), пентаплоидные (5 × 12 = 60) и существуют даже гексаплоидные (6 × 12 = 72 хромосомы) виды или популяции. Культурные виды Solanum tuberosum имеет 4 × 12 = 48 хромосом. Немного Стручковый перец виды имеют 2 × 12 = 24 хромосомы, в то время как другие имеют 26 хромосом.

Разнообразие характеристик

Несмотря на предыдущее описание, пасленовые проявляют большую морфологическую изменчивость даже по своим репродуктивным характеристикам. Примеры такого разнообразия включают:[9][10]

  • Количество плодолистиков, образующих гинецей

Как правило, у пасленовых есть гинецей (женская часть цветка), образованный двумя плодолистиками. Тем не мение, Меланантус имеет монокарпеларный гинецей, плодолистиков три-четыре в Стручковый перец, от трех до пяти дюймов Никандра, некоторые виды Jaborosa и Трианея и четыре плодолистика в Iochroma umbellatum.

  • Количество локул в яичнике

Количество локул в яичнике обычно такое же, как и количество плодолистиков. Однако встречаются некоторые виды, у которых числа не совпадают из-за наличия ложных перегородок (внутренних стенок, которые разделяют каждую локулу), например, у Дурман и некоторые представители Lycieae (роды Грабовская и Vassobia).

  • Тип семяпочек и их количество

Семяпочки, как правило, перевернутые, резко загнутые назад (анатропные), но у некоторых родов семяпочки повернуты под прямым углом к ​​их ножке (кампилотропные), как у Phrodus, Грабовская или же Vassobia) или частично перевернуты (гемитропные, как в Цеструм, Стручковый перец, Шизантус и Лиций). Количество семяпочек на локулу также варьируется от нескольких (две пары в каждой локуле в Грабовская, по одной паре в каждой локуле в Лиций) и очень иногда только одна семяпочка находится в каждой локуле, например, в Меланантус.

  • Тип фруктов

Плоды подавляющего большинства пасленовых представляют собой ягоды или капсулы (включая пиксидии), реже - костянки. Ягоды распространены в подсемействе Cestroidae, Solanoideae (за исключением Дурман, Oryctus, Грабовская и триба Hyoscyameae) и триба Juanulloideae (за исключением Markea ). Капсулы характерны для подсемейства Cestroidae (за исключением Цеструм ) и Schizanthoideae, трибы Salpiglossoideae и Anthocercidoideae, а также род Дурман. В трибе Hyoscyameae есть пиксидии. Костянки типичны для трибы Lycieae и Iochrominae.[11]

Алкалоиды

Алкалоиды азотистые органические вещества, производимые растениями в качестве вторичный метаболит и которые оказывают сильное физиологическое действие на животных даже в малых дозах.[нужна цитата ] Пасленовые известны тем, что содержат широкий спектр алкалоидов. Для человека эти алкалоиды могут быть желательными, токсичными или и тем, и другим. В тропаны являются наиболее известными из алкалоидов, обнаруженных в пасленовых. Растения, содержащие эти вещества, веками использовались как яды. Однако, несмотря на то, что они признаны ядами, многие из этих веществ обладают бесценными фармацевтическими свойствами. Многие виды содержат различные алкалоиды, которые могут быть более или менее активными или ядовитыми, например скополамин, атропин, гиосциамин, и никотин. Они содержатся в таких растениях, как белена (Hyoscyamus albus), красавка (Атропа белладонна ), джимсон сорняк (Дурман обыкновенный ), мандрагора (Мандрагора осенняя ), табак и другие. Некоторые из основных типов алкалоидов:

Химическая структура соланина
  • Соланин: А токсичный гликоалкалоид с горьким вкусом, имеет формулу С45ЧАС73НЕТ15. Он образован алкалоидом соланидином с углевод боковая цепь. Он содержится в листьях, фруктах и ​​клубнях различных пасленовых, таких как картофель и помидоры. Его производство считается адаптивной защитной стратегией от травоядных. Отравление веществами из соланина характерны желудочно-кишечные расстройства (понос, рвота, боль в животе) и неврологические расстройства (галлюцинации и Головная боль ). В средняя смертельная доза составляет от 2 до 5 мг / кг массы тела. Симптомы проявляются через 8–12 часов после приема внутрь. Количество этих гликоалкалоидов в картофеле, например, значительно варьируется в зависимости от условий окружающей среды во время его выращивания, продолжительности хранения и сорта. Средняя концентрация гликоалкалоидов составляет 0,075 мг / г картофеля.[12] Соланин иногда был причиной отравлений у людей, которые ели ягоды таких видов, как Solanum nigrum или же Solanum dulcamara, или зеленый картофель.[13][14]
Химическая структура тропанов.
Химическая структура никотина.
  • Никотин: Никотин (ИЮПАК номенклатура (S) -3- (1-метилпирролидин-2-ил) пиридин) представляет собой пирролидин алкалоид производится в больших количествах в табак растение (Nicotiana tabacum). Съедобные пасленовые, такие как баклажаны, помидоры, картофель и перец, также содержат никотин, но в концентрациях от 100 000 до 1 000 000 раз меньше, чем табак.[21][22] Функция никотина в растении - действовать как защита от травоядные животные, так как это очень эффективный нейротоксин, в частности против насекомые. На самом деле никотин уже много лет используется в качестве инсектицид, хотя его использование в настоящее время заменяется синтетическими молекулами, производными от его структуры. В низких концентрациях никотин действует как стимулятор у млекопитающих, что вызывает зависимость у курильщиков. Как и тропаны, он действует на холинергические нейроны, но с противоположным эффектом (это агонист в отличие от антагонист ). Он имеет более высокую специфичность для никотиновые рецепторы ацетилхолина чем другие белки ACh.
Химическая структура капсаицин
  • Капсаицин: Капсаицин (ИЮПАК номенклатура 8-метил-N-ваниллил-транс-6-ноненамид) структурно отличается от никотина и тропанов. Встречается у видов рода Стручковый перец, который включает перец чили и хабанерос и именно активный ингредиент определяет Рейтинг Сковилла этих специй. Соединение не является заметно токсичным для человека. Однако он стимулирует специфические болевые рецепторы у большинства млекопитающих, особенно те, которые связаны с восприятием тепла в слизистая оболочка рта и другие эпителиальные ткани. Когда капсаицин попадает в контакт с этими слизистыми оболочками, он вызывает ощущение жжения, мало отличающееся от ожога, вызванного огнем. Капсаицин поражает только млекопитающих, но не птиц. Семена перца могут выжить в пищеварительном тракте птиц; их плоды становятся ярко окрашенными, когда их семена становятся достаточно зрелыми, чтобы прорасти, тем самым привлекая внимание птиц, которые затем распространяют семена. Экстракт капсаицина используется для перцовый балончик, полезное средство защиты от агрессивных и мирных млекопитающих.

Распределение

Карта, показывающая распространение пасленовых по всему миру (светло-зеленые области)

Хотя представители семейства пасленовых встречаются на всех континенты кроме Антарктиды, наибольшее разнообразие видов встречается в Центральная Америка и Южная Америка. Центры разнообразия также встречаются в Австралия и Африка. Пасленовые занимают большое количество различных экосистемы, из пустыни к тропические леса, и часто встречаются во вторичной растительности, заселяющей нарушенные участки. В целом растения этого семейства имеют тропическое и умеренное распространение.

Растение-хозяин

Картофельная моль (Phthorimaea operculella ) - насекомое-олигофаг, которое предпочитает питаться растениями семейства Solanaceae, особенно растением картофеля (Solanum tuberosum). женский P. operculella Используйте листья, чтобы отложить яйца, и вылупившиеся личинки разъедают мезофилл листа. После кормления листвой личинки будут копаться и питаться клубнями и корнями растения.[23]

Таксономия

Следующий таксономический синопсис пасленовых, включая подсемейства, трибы и роды, основан на самых последних молекулярная филогенетика исследования семьи:[2][3][24][25]

Цестроиды (Browallioideae)

Cestrum elegans, (подсемейство: Cestroidae), кустарник, используемый как декоративный.
Browallia americana
Streptosolen jamesonii, Культурное растение, Физический сад Челси Лондон Великобритания.
Цветок Salpiglossis sinuata, Botanischer Garten Jena, Германия

Это подсемейство характеризуется наличием перициклических волокон, андроцеем с четырьмя или пятью тычинками, часто дидинамизным. Основные числа хромосом сильно различаются: от x = 7 до x = 13. Подсемейство состоит из восьми родов (разделенных на три трибы) и около 195 видов, распространенных по всей Америке. Род Цеструм является наиболее важным, так как он содержит 175 из 195 видов подсемейства. В Cestreae племя необычно, потому что оно включает таксоны с длинными хромосомами (от 7,21 до 11,511 мкм в длину), тогда как остальная часть семейства обычно имеет короткие хромосомы (например, от 1,5 до 3,52 мкм у Nicotianoideae)

Goetzeoideae

Goetzea elegans (подсемейство Goetzeoideae ) в бутоне и цветке, Южный Майами, Флорида Соединенные Штаты.
Espadaea amoena (подсемейство Goetzeoideae ).

Это подсемейство характеризуется наличием костянок в виде плодов и семян с изогнутыми зародышами и крупными мясистыми семядолями. Основное число хромосом x = 13. Он включает четыре рода и пять видов, распространенных по всей территории Большие Антильские острова. Некоторые авторы предполагают, что их молекулярные данные указывают на монотипные роды. Цоала Боссер И Д'Арси должны быть включены в это подсемейство, эндемичное для Мадагаскар, и Меттернихия к юго-востоку от Бразилия. Goetzeaceae Эйри Шоу считается синонимом этого подсемейства.[26]

Nicotianoideae

Соцветие табака, Nicotiana tabacum
  • Anthocercideae Г.Дон: Это племя, эндемичное для Австралии, насчитывает 31 вид семи родов. Молекулярно-филогенетические исследования племени показывают, что это сестра Никотиана, и роды Антоцерк, Антотрох, Граммосолен, и Симонантус находятся монофилетический. Также считается, что некоторые характеристики произошли от самого племени, например, одноглазные тычинки с полукруглыми крышечками, прицветники и ягоды в виде фруктов.[27]
  • Nicotianeae племя Дум.
    • Никотиана Л., широко распространенный род, насчитывающий 52 американских вида, 23 австралийских и один африканский

Petunioideae

Brunfelsia pauciflora подсемейство Petunioideae
Nierembergia frutescens подсемейство Petunioideae
Petunia exserta

Молекулярная филогенетика указывает на то, что Petunioideae - сестра клады подсемейств с числом хромосом x = 12 (Solanoideae и Nicotianoideae ). Они содержат калистегины, алкалоиды, похожие на тропаны. Андроэций состоит из четырех тычинок (редко пяти), обычно двух разной длины. Основное число хромосом этого подсемейства может быть x = 7, 8, 9 или 11. Оно состоит из 13 родов и около 160 видов, распространенных по всей Центральной и Южной Америке. Молекулярные данные позволяют предположить, что роды произошли из Патагонии. Benthamiella, Combera, и Пантаканта образуют кладу, которую можно классифицировать как племя (Benthamielleae), которое должно входить в подсемейство Goetzeoideae.

  • Benthamiella Speg., 12 видов родом из Патагонии
  • Бушетия Дунал, три неотропических вида
  • Брунфельсия Л., около 45 видов из неотропных
  • Калибрахоа Cerv. бывший La Llave & Лекс., состоит из 32 видов неотропов. Морфологические данные позволяют предположить, что этот род следует включить в Петуния. Однако молекулярные и цитогенетические данные показывают, что их следует хранить отдельно. Фактически, Калибрахоа имеет базовое число хромосомы x = 9, в то время как Петуния это x = 7.[28][29]
  • Combera Sandw., два вида из Патагонии
  • Фабиана Руис и Пав., 15 видов произрастают в Андах
  • Hunzikeria Д'Арси, три вида с юго-запада США и Мексика
  • Лептоглоссис Benth., семь видов из западной части Южной Америки
  • Nierembergia Руис и Пав., 21 вид из Южной Америки
  • Пантаканта Speg., моноспецифический род из Патагонии
  • Петуния (Юсс. ) Wijsman, 18 видов из Южной Америки
  • Пашомания Hunz. & Subils, монотипный род из Мексики и Гватемалы

Schizanthoideae

Цветки зигоморфные, с двугубым венчиком из Schizanthus pinnatus, шизантоид декоративный

Schizanthoideae включают однолетние и двухлетний растения с тропановыми алкалоидами, без перициклических волокон, с характерными волосками и пыльцевыми зернами. Цветки зигоморфные. Андроций имеет две тычинки и три стаминода, расхождение пыльников взрывное. По типу плодов Schizanthoidae сохраняют плезиоморфный плодовая форма семейства пасленовых, капсулы, которые полагаются на анемохорный, абиотическая форма расселения. Это присутствует у Schizanthoidae как из-за генетических ограничений ранней дивергенции (см. Ниже), так и из-за эволюции Schizanthus и присутствия в открытых местообитаниях.[30]Эмбрион изогнутый. Основное число хромосом x = 10. Шизантус - несколько атипичный род среди пасленовых из-за сильно зигоморфных цветков и числа основных хромосом. Морфологические и молекулярные данные предполагают Шизантус является родственным родом другим Solanaceae и рано отделился от остальных, вероятно, в конце Меловой или в начале Кайнозойский, 50 миллионов лет назад.[24][25] Большое разнообразие видов цветов внутри Шизантус был продуктом адаптации этого вида к различным типам опылителей, которые существовали в экосистемах Средиземноморья, высокогорных альпийских и пустынных экосистем, которые в то время существовали в Чили и прилегающих районах Аргентины.[31]

  • Шизантус Руис и Пав., 12 видов происходят из Чили.

Schwenckioideae

Однолетние растения с перициклическими волокнами, цветки у них зигоморфные, андроэций с четырьмя дидинамическими тычинками или тремя стаминодиями; эмбрион прямой и короткий. Основное число хромосом x = 12. Он включает четыре рода и около 30 видов, распространенных по всей Южной Америке.

  • Heteranthia Nees & Mart., один вид из Бразилии
  • Меланантус Уолп., пять видов из Бразилии, Кубы и Гватемалы
  • Протошвенка Солер , монотипный род из Боливии и Бразилии, некоторые молекулярно-филогенетические исследования показали, что этот род занимает неопределенное таксономическое положение в подсемействе
  • Schwenckia Л., 22 вида распространены в неотропических регионах Америки.

Solanoideae

Capsicum frutescens сорт "tabasco", соланоидея
Атропа белладонна (Смертельный паслен) цветок
Черная Хенбейн (Hyoscyamus niger )
Latua pubiflora подсемейство Solanoideae
Цветок никандры физалодес
Никандра физалодес цветок
Solandra maxima цветок
В плоде Физалис перуанский (Крыжовник мыс) стойкая чашечка окружает плод.
Австралийская эриоларинкс (ранее известный как Iochroma australe ) цветок, культурное растение, Ботанический сад UBC, британская Колумбия.
Jaltomata procumbens цветок
Solanum bonariense цветок
Цветок Solanum betaceum (=Цифомандра бетацеа)
Acnistus arborescens цветок
Scopolia carniolica цветок
  • Capsiceae Дюморт
    • Стручковый перец Л. включает 40 признанных неотропических видов[32]
    • Lycianthes (Дунал) Хасслер, около 200 видов распространены по всей Америке и Азии.
  • Datureae Г.Дон, два рода прекрасно различаются как на морфологическом, так и на молекулярном уровне, Бругмансия включает древесные породы, а Дурман содержит травы или кустарники, последний род можно разделить на три части: Stramonium, Дутра и Ceratocaulis.[33] Монотипный род Тромпеттия недавно был создан для размещения боливийского кустарника, ранее известного как Iochroma cardenasianum - теперь известно, что они принадлежат к Datureae, а не Physaleae, как считалось ранее.[34]
  • Hyoscyameae Endl.
  • Jaboroseae Майерс
    • Jaborosa Юсс., род, включающий 23 вида из Южной Америки.
  • Solandreae Майерс
    • Подтриба Juanulloinae состоит из 10 родов деревьев и эпифитных кустарников с неотропическим распространением.[35] Некоторые из этих родов (Диссохрома, Меринтоподиум и Трианея) демонстрируют четкую зависимость от различных видов летучие мыши как для опыления, так и для рассеивания семян.[36]
    • Субтриба Solandrinae, монотипическая подтриба, отличается от Juanulloinae тем, что у ее зародышей есть действующие семядоли и полунижние яичники.[35]
    • Solandra Sw., 10 видов из неотропических регионов Америки
  • Lycieae Hunz. имеет три рода древесных растений, произрастающих в засушливом или полузасушливом климате. Космополитический род Лиций является старейшим в племени и имеет наибольшее морфологическое разнообразие.[37] Молекулярно-филогенетические исследования предполагают как Грабовская и Phrodus следует включить в Лиций,[38] и этот род вместе с Нолана и Склерофилаксия, образуют кладу (Lyciina), которая в настоящее время не имеет таксономической категории.[26] Красные мясистые ягоды, разносимые птицами, являются основным видом фруктов в Лиций. Различные типы плодов этого рода эволюционировали от только что упомянутых ягод до костянок с уменьшенным количеством семян.[39]
    • Грабовская Schltdl., три вида из Южной Америки
    • Лиций Л., 83 вида-космополитов
    • Phrodus Майерс, два вида эндемичны к северу Чили.
  • Мандрагореи (Wettst.) Hunz. И Барбоза Согласно молекулярным филогенетическим исследованиям, у племени нет определенной систематической позиции.[26]
  • Nicandreae Wettst. Племя двух южноамериканских родов. Молекулярно-филогенетические исследования показывают, что роды не связаны между собой и не связаны с другими родами семейства, поэтому их таксономическое положение является неопределенным.[26]
    • Экзодеконус Раф., шесть видов из западной части Южной Америки
    • Никандра Аданс, один вид распространен в неотропических регионах
  • Nolaneae Rchb. в основном это травы и небольшие кустарники с сочными листьями, у них очень красивые цветы от белого до различных оттенков синего, их плоды шизокарпальные, дающие начало различным орехам.
    • Нолана Л., 89 видов распространены на западе Южной Америки.
  • Physaleae Майерс, большое племя, которое является сестрой Capsiceae.
    • Подтрица Iochrominae (Майерс) Хунц., клад в племени физалий. содержит 37 видов, в основном распространенных в Андах, отнесенных к шести родам. Члены этой подтрибы характеризуются тем, что представляют собой древесные кусты или небольшие деревья с привлекательными трубчатыми или вращающимися цветами. Они также обладают большим цветочным разнообразием, содержащим все виды, присутствующие в семье. Их цветы могут быть красными, оранжевыми, желтыми, зелеными, синими, пурпурными или белыми. Венчик может быть как трубчатым, так и вращающимся, при этом длина трубки может варьироваться до восьми раз у разных видов.[40]
    • Физалины (Майерс) Хунц. , монофилетическая подтриба, состоит из 10 родов и включает травы или древесные кустарники с желтыми, белыми или пурпурными одиночными пазушными цветками, опыляемые пчелами. Как только происходит опыление, венчик опускается, а чашечка расширяется, пока полностью не покрывает развивающуюся коробочку (чашечка называется увеличивающейся). У многих видов чашечка со временем становится желтой или оранжевой. Ягоды содержат много зеленоватых или желто-оранжевых семян, часто с красными или пурпурными бликами.[41]
      • Брахист Майерс, три вида из Мексики и Центральной Америки
      • Chamaesaracha (А.Грей) Бент. & Крюк., насчитывает 10 видов из Мексики и Центральной Америки.
      • Дарциантус, род всего с 1 видом, происходящий из Боливии и Перу.
      • Лейкофизалис Ридберг, включает 3 вида с юго-запада США и Мексики.
      • Маргарантус Schlecht., с 1 видом из Мексики.
      • Oryctes С. Ватсон, монотипный род с юго-запада США.
      • Физалис Л., самый крупный род подтрибы, насчитывающий 85 видов, распространенных в тропических регионах Америки, и 1 вид в Китай.
      • Quincula Раф. всего 1 вид с юго-запада США и Мексики.
      • Целталия, род отделен от Физалис, с двумя видами, распространенными по всей Мексике и Гватемала.
      • Визерингия L 'Heritier, род с 15 видами из неотропических регионов.
    • Субтриба Salpichroinae, это подтриба Physaleae, которая включает 16 американских видов, распределенных в 1 род:
      • Нектоуксия Кунт., монотипный род, эндемичный для Мексики.
      • Сальпихроа Майерс, род с 15 видами из Анд и других регионов Южной Америки.
    • Подтриба Withaninae - это подтриба Physaleae с широким распространением, включающая 9 родов:
      • Архифизалис Куанг, с 3 видами из Китая и Японии.
      • Афинея Sendtn., который включает 7 видов из Бразилии.
      • Аурелиана Sendtn., с 5 видами из Южной Америки.
      • Куатрезия Hunz., с 11 неотропическими видами. Молекулярные исследования показывают, что этот род, наряду с Депреа и Ларнакс имеет неопределенное таксономическое положение.[26]
      • Депреа Раф., с 6 неотропическими видами.
      • Ларнакс Майерсмногие систематики считают его синонимом Депреа, содержит 22 вида, произрастающих в Андах.
      • Меллиссия Крюк. f., монотипный род из Святой Елены с общим названием самшит Святой Елены (род, недавно включенный в Витания)
      • Нотоцеструм А.Грей
      • Физалиаструм Макино, с 10 азиатскими видами (род, недавно включенный в Витания).
      • Tubocapsicum (Wettst.) Макино, и только один вид является эндемичным для Китая.
      • Витания Pauq., с 10 видами аборигенов Канарские острова, Африка и Непал.
  • Племя Solaneae. Роды Cyphomandra Sendtn., Дископодиум Hochst., Нормания Лоу, Тригера Cav. и Lycopersicum Мельница были переданы Solanum. Таким образом, подтриба состоит из двух родов:[26]
    • Ялтомата Schltdl., который насчитывает 50 неотропических видов.
    • Solanum Л., самый крупный род в семействе и один из самых широких из покрытосеменных, насчитывающий 1328 видов, распространенных по всему миру.

Incertae sedis

Sclerophylax kurtzii.

Следующие роды еще не вошли ни в одно из признанных подсемейств пасленовых (incertae sedis ).

Роды и распространение видов

Цветы и листва Cestrum Parqui.

Пасленовые содержат 98 родов и около 2700 видов. Несмотря на огромное разнообразие видов, они неравномерно распределены между родами. Восемь наиболее важных родов содержат более 60% видов, как показано в таблице ниже. Solanum - род, типичный для семейства, - включает почти 50% всех видов пасленовых.

РодыПримерное количество видов
Solanum1,330
Lycianthes200
Цеструм150
Нолана89
Физалис85
Лиций85
Никотиана76
Брунфельсия45
Предполагаемое количество видов в семье2,700

Экономическое значение

Розовый, махровый Бругмансия сорт
Трехцветный Datura metel 'Fastuosa': древний сорт, созданный из Дурман innoxia доколумбовыми садоводами в Большие Антильские острова.
Петуния × гибридная, однолетнее травянистое растение, которое обычно используется в садах.

Семейство Solanaceae содержит такие важные пищевые виды, как картофель (Solanum tuberosum ), помидор (Solanum lycopersicum ), перец (Capsicum annuum ) и баклажан или баклажан (Solanum melongena ). Nicotiana tabacum, родом из Южной Америки, сейчас культивируется во всем мире для производства табака. Многие пасленовые растения являются важными сорняками в различных частях мира. Их важность заключается в том, что они могут быть хозяевами болезнетворных микроорганизмов или болезней культурных растений, поэтому их присутствие увеличивает потерю урожая или качество собранного продукта. Пример этого можно увидеть с Acnistus arborescens и Browalia americana этот хозяин трипсы, которые вызывают повреждение ассоциированных культурных растений,[42] и некоторые виды Дурман которые являются хозяевами различных типов вирусов, которые позже передаются культивируемым пасленовым.[43] Некоторые виды сорняков, например, Solanum mauritianum в Южной Африке представляют собой такие серьезные экологические и экономические проблемы, что проводятся исследования с целью разработки биологической борьбы с использованием насекомых.[44]

Широкое разнообразие видов растений и их культурных сортов, принадлежащих к пасленовым, выращивают в виде декоративных деревьев, кустарников, однолетних и травянистых многолетников.[45] Примеры включают Бругмансия х кандида («Труба Ангела») выращивается из-за больших висячих цветов в форме трубы, или Brunfelsia latifolia, чьи цветы очень ароматные и меняют цвет с фиолетового на белый в течение 3 дней. Другие виды кустарников, выращиваемые из-за их привлекательных цветов: Lycianthes rantonnetii (Blue Potato Bush или Paraguay Nightshade) с фиолетово-синими цветками и Никотиана глаука («Древесный табак») Другие виды и роды пасленовых, выращиваемые в качестве декоративных растений, являются петуния (Петуния × гибридная), Лиций, Solanum, Цеструм, Калибрахоа × hybrida и Solandra. Есть даже гибрид между Петуния и Калибрахоа (что представляет собой новый nothogenus называется × Печоа G. Boker & J. Shaw), который продается как орнамент.[46][47] Многие другие виды, в частности те, которые производят алкалоиды, используются в фармакологии и медицине. (Никотиана, Hyoscyamus, и Дурман ).

Пасленовые и геном

Многие виды, принадлежащие к этому семейству, в том числе табак и помидоры, являются модельные организмы которые используются для исследования фундаментальных биологических вопросов. Один из аспектов пасленовых. геномика это международный проект, который пытается понять, как один и тот же набор генов и белков может дать начало группе организмов, которые настолько морфологически и экологически различны. Первой целью этого проекта было определение последовательности геном помидора. Для этого каждый из 12 хромосомы гаплоидного генома томата были отнесены к разным центрам секвенирования в разных странах. Итак, хромосомы 1 и 10 были секвенированы в США, 3 и 11 - в Китае, 2 - в Корея, 4 в Великобритании, 5 в Индии, 7 во Франции, 8 в Японии, 9 в Испании и 12 в Италии. Последовательность митохондриальный геном был проведен в Аргентине и хлоропласт геном был секвенирован в Евросоюз.[48][49]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ "Пасленовые Юсс., Ном. минусы ". Информационная сеть по ресурсам зародышевой плазмы. Министерство сельского хозяйства США. 2007-04-12. Получено 2009-04-16.
  2. ^ а б Olmstead, R.G .; Sweere, J. A .; Spangler, R.E .; Bohs, L .; Палмер, Дж. Д. (1999). «Филогения и предварительная классификация пасленовых на основе ДНК хлоропластов» (PDF). In Nee, M .; Symon, D.E .; Lester, R.N .; Джессоп, Дж. П. (ред.). Solanaceae IV: достижения в области биологии и использования. Королевский ботанический сад. С. 111–37.
  3. ^ а б Olmstead, R.G .; Бос, Л. (2007). "Резюме молекулярных систематических исследований пасленовых: 1982-2006". Acta Horticulturae. 745 (745): 255–68. CiteSeerX  10.1.1.561.2269. Дои:10.17660 / ActaHortic.2007.745.11.
  4. ^ "Эоценовые плоды фонаря из Гондванец Патагония и раннее происхождение пасленовых », Wilf et al, Наука, 06 янв 2017, т. 355, Issue 6320, pp. 71-75, DOI: 10.1126 / science.aag2737
  5. ^ "Окаменелости Томатилло возрастом 52 миллиона лет переписывают историю овощей". NPR.org. Получено 2017-01-20.
  6. ^ а б Мерриам-Вебстер, Полный словарь Мерриам-Вебстера, Мерриам-Вебстер.
  7. ^ Ясин Ж. Насир. «Пасленовые». Флора Пакистана.
  8. ^ Фудзи, Кендзиро (1934). Цитология. Ботанический институт. п. 281.
  9. ^ Hunziker, A.T. 1979: Южноамериканские пасленовые: синоптический обзор. В: Д'АРСИ, W.G., 1979: Биология и систематика пасленовых. Линн. Soc. Symp. Сер. 7. С. 48-85. Linnean Soc. & Academic Press; Лондон.
  10. ^ Балкен, Дж. СЕМЕЙСТВО РАСТЕНИЙ СОЛАНАЦЕА: ФРУКТЫ В СОЛАНАЦЕ «Архивная копия». Архивировано из оригинал на 2016-03-09. Получено 2013-08-09.CS1 maint: заархивированная копия как заголовок (связь)
  11. ^ Армандо Т. Хунцикер: Род пасленовых. A.R.G. Гантнер Верлаг К.Г., Руггель, Лихтенштейн, 2001. ISBN  3-904144-77-4
  12. ^ Зейгер, Э. 1998. Соланин и чаконин. Обзор токсикологической литературы. Интегрированные лабораторные системы, США.«Архивная копия» (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) на 2011-11-15. Получено 2011-11-15.CS1 maint: заархивированная копия как заголовок (связь)
  13. ^ «Отравление соланином». Br Med J. 2 (6203): 1458–9. 1979-12-08. Дои:10.1136 / bmj.2.6203.1458-а. ЧВК  1597169. PMID  526812.
  14. ^ Александр РФ, Forbes GB, Hawkins ES (1948-09-11). "Смертельный случай отравления соланином". Br Med J. 2 (4575): 518. Дои:10.1136 / bmj.2.4575.518. ЧВК  2091497. PMID  18881287.
  15. ^ Гриффин В.Дж., Лин Г.Д. (март 2000 г.). «Хемотаксономия и географическое распространение тропановых алкалоидов». Фитохимия. 53 (6): 623–37. Дои:10.1016 / S0031-9422 (99) 00475-6. PMID  10746874.
  16. ^ Снеден, А. Тропановые алкалоиды. Медицинская химия и дизайн лекарств. Университет Содружества Вирджинии «Архивная копия» (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) на 2007-09-27. Получено 2007-09-27.CS1 maint: заархивированная копия как заголовок (связь)[ненадежный источник? ]
  17. ^ Эванс, W.C. 1979. Тропановые алкалоиды пасленовых. En: HAWKES, LESTER и SHELDING (ред.). Биология и таксономия пасленовых. Линн. Soc. Symp. Сер. 7: 241-254. Linnean Soc. & Academic Press., Лондон.
  18. ^ Мацуда, Дзюн; Окабе, Соичи; Хашимото, Такаши; Ямада, Ясуюки (1991). «Молекулярное клонирование гиосциамин-6β-гидроксилазы, 2-оксоглутарат-зависимой диоксигеназы, из культивируемых корней Hyoscyamus niger". Журнал биологической химии. 266 (15): 9460–4. PMID  2033047.
  19. ^ Роча, Педро; Стензель, Олаф; Парр, Адриан; Уолтон, Николас; Христу, Поль; Дрегер, Биргит; Пиявка, Марк Дж (июнь 2002 г.). «Функциональная экспрессия тропинонредуктазы I (trI) и гиосциамин-6β-гидроксилазы (час6час) из Hyoscyamus niger в Nicotiana tabacum". Растениеводство. 162 (6): 905–13. Дои:10.1016 / S0168-9452 (02) 00033-X.
  20. ^ Cardillo, Alejandra B .; Giulietti, Ana M .; Маркони, Патрисия Л. (июнь 2006 г.). "Анализ и секвенирование h6hmRNA, последнего фермента пути тропановых алкалоидов из пыльников и культур волосистых корней Кандидозная бругмансия (Пасленовые)". Электронный журнал биотехнологии. 9 (3). Дои:10.2225 / vol9-issue3-fulltext-15.
  21. ^ Зигмунд, Барбара; Лейтнер, Эрих; Пфаннхаузер, Вернер (1999-07-23). «Определение содержания никотина в различных съедобных пасленах (Solanaceae) и их продуктах и ​​оценка соответствующего потребления никотина с пищей». J. Agric. Food Chem. 47 (8): 3113–3120. Дои:10.1021 / jf990089w. PMID  10552617. Получено 2017-04-25.
  22. ^ Moldoveanu, Serban C .; Скотт, Уэйн А .; Лоусон, Дарлин М. (2016-04-01). «Анализ никотина в некоторых растительных материалах, не относящихся к табаку». Beiträge zur Tabakforschung International / Вклад в исследования табака. 27 (2): 54–59. Дои:10.1515 / cttr-2016-0008. ISSN  1612-9237. S2CID  155096089. Получено 2017-05-05.
  23. ^ Varela, L.G .; Бернейс, Э.А. (1988-07-01). «Поведение только что вылупившихся личинок клубневой моли Phthorimaea operculella Zell. (Lepidoptera: Gelechiidae) по отношению к растениям-хозяевам». Журнал поведения насекомых. 1 (3): 261–275. Дои:10.1007 / BF01054525. ISSN  0892-7553. S2CID  19062069.
  24. ^ а б Olmstead, Ричард Дж .; Палмер, Джеффри Д. (1992). "Филогения ДНК хлоропластов пасленовых: субсемейные отношения и эволюция характера". Летопись ботанического сада Миссури. 79 (2): 346–60. Дои:10.2307/2399773. JSTOR  2399773.
  25. ^ а б Martins, Talline R .; Баркман, Тодд Дж. (2005). «Реконструкция филогении пасленовых с использованием ядерного гена SAMT». Систематическая ботаника. 30 (2): 435–47. Дои:10.1600/0363644054223675. JSTOR  25064071. S2CID  85679774.
  26. ^ а б c d е ж Olmstead, R.G .; Бос, Л. (2007). "Резюме молекулярных систематических исследований пасленовых: 1982-2006". Acta Horticulturae. 745 (745): 255–68. CiteSeerX  10.1.1.561.2269. Дои:10.17660 / ActaHortic.2007.745.11.
  27. ^ Гарсия, Висенте Ф .; Олмстед, Ричард Г. (июнь 2003 г.). «Филогенетика трибы Anthocercideae (Solanaceae) на основе ndhF и трнДанные последовательности L / F ". Систематическая ботаника. 28 (3): 609–15. Дои:10.1043/02-52.1 (неактивно 07.11.2020). JSTOR  25063900.CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2020 г. (связь)
  28. ^ Андо, Тошио; Кокубун, Хисаши; Ватанабэ, Хитоши; Танака, Норио; Юкава, Томохиса; Хашимото, Горо; Марчези, Эдуардо; Суарес, Энрике; Басуальдо, Изабель Л. (2005). «Филогенетический анализ Petunia sensu Jussieu (Solanaceae) с использованием ДНК хлоропластов RFLP ". Анналы ботаники. 96 (2): 289–97. Дои:10.1093 / aob / mci177. ЧВК  4246877. PMID  15944177.
  29. ^ Мишиба, Кей-Ичиро; Андо, Тошио; Мии, Масахиро; Ватанабэ, Хитоши; Кокубун, Хисаши; Хашимото, Горо; Марчези, Эдуардо (2000). «Содержание ядерной ДНК как индексный признак, различающий таксоны в роде Petunia sensu Жюсье (Solanaceae) ". Анналы ботаники. 85 (5): 665–73. Дои:10.1006 / anbo.2000.1122.
  30. ^ Кнапп, S (2002). «Табак для томатов: филогенетический взгляд на разнообразие плодов пасленовых». Журнал экспериментальной ботаники. 53 (377): 2001–2022. Дои:10.1093 / jxb / erf068. PMID  12324525.
  31. ^ Перес, Фернанда; Арройо, Мэри Т. К .; Медель, Родриго; Гершковиц, Марк А. (2006). «Родовая реконструкция морфологии цветов и систем опыления в Шизантус (Solanaceae) ". Американский журнал ботаники. 93 (7): 1029–38. Дои:10.3732 / ajb.93.7.1029. PMID  21642168.
  32. ^ а б c d "Список растений, Атропа". Королевский ботанический сад, Кью.
  33. ^ Mace, E. S .; Gebhardt, C.G .; Лестер, Р. Н. (1999). «AFLP-анализ генетических взаимоотношений в трибе Datureae (Solanaceae)». Теоретическая и прикладная генетика. 99 (3–4): 634–41. Дои:10.1007 / s001220051278. PMID  22665199. S2CID  30782826.
  34. ^ Дюпен, Юлия; Смит, Стейси Д. (2017). «Филогенетика Datureae (Solanaceae), включая описание нового рода Trompettia и повторное определение племени». Таксон. 67 (2): 359–375. Дои:10.12705/672.6.
  35. ^ а б Кнапп, Сандра; Перссон, Вивека; Блэкмор, Стивен (1997). «Филогенетический взгляд на племя Juanulloeae (Solanaceae)». Летопись ботанического сада Миссури. 84 (1): 67–89. Дои:10.2307/2399954. JSTOR  2399954.
  36. ^ Sazima, M .; Buzato, S; Сазима, я (2003). "Dyssochroma viridiflorum (Solanaceae): репродуктивно зависимый от летучих мышей эпифит из тропических лесов Атлантики в Бразилии". Анналы ботаники. 92 (5): 725–30. Дои:10.1093 / aob / mcg190. ЧВК  4244854. PMID  14500325.
  37. ^ Бернарделло, Луис М. (1987). «Сравнительная цветочная морфология Lycieae (Solanaceae)». Бриттония. 39 (1): 112–29. Дои:10.2307/2806983. JSTOR  2806983. S2CID  84167107.
  38. ^ Левин, Ахель А .; Милле, Джилл С. (2005). «Отношения внутри племени Lycieae (Solanaceae): парафилия Lycium и множественное происхождение гендерного диморфизма». Американский журнал ботаники. 92 (12): 2044–53. Дои:10.3732 / ajb.92.12.2044. JSTOR  4125537. PMID  21646122.
  39. ^ Bernardello, L .; Чанг-Кабрера, Ф. (1998). "Кладистическое исследование американских видов Лиций (Solanaceae) на основе морфологической изменчивости ". В Фортунато, Рене Х; Бачигалупо, Нелида М. (ред.). Слушания VI Congreso Latinoamericano de Botánica, Мар-дель-Плата, Аргентина, 2-8 октября 1994 г.. Монографии по систематической ботанике из Ботанического сада Миссури. Пресса Ботанического сада Миссури. стр.33–46. ISBN  978-0-915279-58-6.
  40. ^ Смит, Стейси ДеВитт; Баум, Дэвид А. (2006). «Филогенетика цветочно-разнообразной андской клады Iochrominae (Solanaceae)». Американский журнал ботаники. 93 (8): 1140–53. Дои:10.3732 / ajb.93.8.1140. JSTOR  4122802. PMID  21642180.
  41. ^ Уитсон, Мэгги; Манос, Пол С. (2005). "Распутывание Физалис (Solanaceae) от физалоидов: двухгенная филогения физалин ". Систематическая ботаника. 30 (1): 216–30. Дои:10.1600/0363644053661841. JSTOR  25064051. S2CID  86411770.
  42. ^ Масис К. и Мадригал Р. 1994. Предварительный список малезас хоспедантес де Трипс (Thysanoptera) que dañan al Хризантема морифолиум en el valle central de Costa Rica. Agronomía Costarricense 18 (1): 99-101. 1994 г.
  43. ^ Орменьо, Дж., Сепульведа Р., Рохас, Р. Малезас дель Дженеро Дурман Комо фактор эпидемиологического вируса мозаики люцерны (amv), вирус мозаики пепино (cmv) и вирус папы (pvy) en Solanáceas cultivadas. Agricultura técnica Vol. 66, №. 4, 2006, 333-341 Резюме на испанском языке
  44. ^ Педроса-Маседо, Дж., Олкерс, Т. и Виторино, М. 2003. Членистоногие-фитофаги, связанные с Solanum mauritianum Скополи (Solanaceae) на первом плато Парана, Бразилия: совместный проект по биологической борьбе с сорняками между Бразилией и Южной Африкой. Неотроп. Энтомол. 32: 519-522. Статья на английском языке с резюме на португальском языке.
  45. ^ Arboles Ornamentales cultivados en España. Solanáceas
  46. ^ Шоу, Дж. 2007. Новый гибридный род для Калибрахоа × Петуния (Пасленовые). АНБУРЯНА 2: 50–51 [1][постоянная мертвая ссылка ]
  47. ^ Ценность выращивания Petchoa SuperCal®. Ornamental News 25 октября 2012 г.
  48. ^ Главная страница Международного проекта по секвенированию томатов
  49. ^ Международный проект по геномике пасленовых (SOL), Системный подход к разнообразию и адаптации.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка