Размещение - Placentation

Размещение
Placentation.svg
Плацентация в результате дробления на разных сроках беременности
Подробности
Идентификаторы
латинскийплацента
MeSHD010929
Анатомическая терминология

В биологии плацентация относится к формированию, типу и структуре или расположению плацента. Функция плацентации заключается в передаче питательных веществ, дыхательных газов и воды от материнской ткани к растущей эмбрион, а в некоторых случаях для удаления отходов из эмбриона. Плацентация наиболее известна в живородящий млекопитающие (Терия ), но также встречается у некоторых рыб, рептилий, амфибий, различных беспозвоночных и цветущие растения. У позвоночных плаценты развивались независимо более 100 раз, причем большинство из этих случаев происходило в чешуйчатый рептилии.

Плаценту можно определить как орган, образованный устойчивым соединением или слиянием плодных оболочек и родительской ткани для физиологического обмена.[1] Это определение модифицировано из оригинального Mossman (1937).[2] определение, которое ограничивало плаценту у животных только теми случаями, когда она происходила в матке.

У млекопитающих

Дальнейшая информация: Плацента

У живородящих млекопитающих плацента формируется после имплантации эмбриона в стенку матка. Развивающиеся плод связан с плацентой через пуповина. Плаценты млекопитающих можно классифицировать по количеству тканей, отделяющих материнскую кровь от крови плода. К ним относятся:

эндотелиохориальная плацентация
При этом типе плацентации ворсинки хориона контактируют с эндотелием кровеносных сосудов матери. (например, в большинстве плотоядные животные подобно кошки и собаки )
эпителиохориальная плацентация
Ворсинки хориона, врастающие в отверстия маточных желез (эпителий). (например, в жвачные животные, лошади, киты, низшие приматы, дюгони )
гемохориальная плацентация
При гемохориальной плацентации материнская кровь вступает в прямой контакт с плодом. хорион, чего нет в двух других типах.[3] Это может способствовать более эффективному переносу питательных веществ и т. Д., Но также является более сложной задачей для систем гестационная иммунная толерантность чтобы избежать отторжения плода.[4] (например, в приматы высшего порядка, включая люди, а также в кролики, морские свинки, мышей, и крысы )[5]

В течение беременность, плацентация - это образование и рост плаценты внутри матки. Он возникает после имплантации эмбриона в стенку матки и включает ремоделирование кровеносный сосуд для подачи необходимого количества крови. У человека плацентация происходит через 7–8 дней после оплодотворения.

У человека плацента развивается следующим образом. Ворсинки хориона (из зародыша) на полюсе зародыша разрастаются, образуя frondosum хориона. Ворсинки на противоположной стороне (абэмбриональный полюс) вырождаются и образуют chorion laeve (или chorionic laevae), гладкую поверхность. Эндометрий (от матери) над фрондозным хорионом (эта часть эндометрия называется базальной децидуальной оболочкой) образует децидуальную пластинку. Децидуальная пластинка плотно прикреплена к лобковому хориону и продолжает формировать собственно плаценту. Эндометрий на противоположной стороне от decidua basalis - decidua parietalis. Он сливается с левым хорионом, заполняя полость матки.[6]

В случае двойняшки, дихориальная плацентация относится к наличию двух плаценты (всего дизиготный и немного монозиготный двойняшки). Монохориальная плацентация возникает, когда монозиготные близнецы развиваются с одной плацентой и сопряжены с более высоким риском осложнений во время беременности. Аномальная плацентация может привести к преждевременному прерыванию беременности, например, при преэклампсия.

У ящериц и змей

Поскольку плацентация часто возникает в ходе эволюции живорождения, более 100 источников живорождения у ящериц и змей (Squamata) наблюдаются почти равное количество независимых источников плацентации. Это означает, что возникновение плацентации в чешуйчатый встречается чаще, чем у всех других позвоночных вместе взятых,[7] что делает их идеальными для исследований эволюции плацентации и самого живорождения. У большинства чешуекрылые образуются две отдельные плаценты, в которых используются отдельные эмбриональные ткани (хориоаллантоис и желточный мешок плаценты). У видов с более сложной плацентацией мы видим региональную специализацию по газу,[8] аминокислота,[9] и липидный транспорт.[10] Плаценты образуются после имплантации в ткань матки (как это наблюдается у млекопитающих), и формированию, вероятно, способствует трансформация плазматической мембраны.[11]

У большинства рептилий наблюдается строгая эпителиохориальная плацентация (например, Pseudemoia entrecasteauxii ) однако были идентифицированы по крайней мере два примера эндотелиохориальной плацентации (Мабуя sp. и Trachylepis ivensi ).[12] В отличие от млекопитающих, эпителиохориальная плацентация не поддерживается материнской тканью, поскольку эмбрионы с трудом проникают в ткани вне матки.[13]

Исследование

Плацента - это орган которая развивалась несколько раз независимо,[14] относительно недавно развились в некоторых линиях и существуют в промежуточных формах у живых видов; по этим причинам это выдающаяся модель для изучения эволюции сложных органов у животных.[1][15] Исследования генетических механизмов, лежащих в основе эволюции плаценты, проводились на множестве животных, включая рептилий,[16][17] морские коньки[18] и млекопитающие.[19]

Генетические процессы, поддерживающие эволюцию плаценты, можно лучше всего понять, разделив те, которые приводят к развитию новых структур внутри животного, и те, которые приводят к развитию новых функций внутри плаценты.[1]

Эволюция структур плаценты

У всех плацентарных животных плаценты эволюционировали за счет использования существующих тканей.[1] У живородящих млекопитающих и рептилий плаценты образуются в результате тесного взаимодействия матки и ряда эмбриональных оболочек, включая мембраны хориоаллантоиса и желточного мешка. У гуппи плацентарные ткани образуются между тканью яичника и оболочкой яйца. У иглобрюхов плаценты образуются после взаимодействия с яйцом и кожей.

Несмотря на то, что плацента формируется из уже существующих тканей, во многих случаях новые структуры могут развиваться внутри этих уже существующих тканей. Например, у самцов морского конька кожа под брюшком сильно модифицирована, образуя мешочек, в котором могут развиваться эмбрионы. У млекопитающих и некоторых рептилий, в том числе живородящих. южный сцинк матка становится регионально специализированной для поддержки функций плаценты, причем в каждой из этих областей появляется новая специализированная структура матки. У южного травяного сцинка образуются три отдельные области плаценты, которые, вероятно, выполняют разные функции; плацентом поддерживает перенос питательных веществ через связанные с мембраной транспортные белки, параплацентом поддерживает обмен дыхательными газами, а желточный мешок плаценты поддерживает транспорт липидов посредством секреции апокрина.[16][20]

Эволюция плацентарных функций

Функции плаценты включают транспортировку питательных веществ, газообмен, связь матери и плода и удаление отходов из эмбриона.[1] Эти функции эволюционировали в результате ряда общих процессов, таких как процессы перенаправления, обнаруженные в наследственных тканях, из которых произошла плацента, рекрутирование экспрессии генов, экспрессируемых в других частях организма, для выполнения новых функций в тканях плаценты и эволюция новые молекулярные процессы после образования новых специфичных для плаценты генов.

У млекопитающих коммуникация между матерью и плодом происходит посредством производства ряда сигнальных молекул и их рецепторов в хориоаллантоисной мембране эмбриона и эндометрии матери. Исследование этих тканей у откладывающих яиц и других независимо эволюционировавших живых несущих позвоночных животных показало, что многие из этих сигнальных молекул широко экспрессируются у видов позвоночных и, вероятно, экспрессируются у предковых позвоночных амниот.[17] Это говорит о том, что материнское общение плода развилось за счет использования существующих сигнальных молекул и их рецепторов, из которых происходят плацентарные ткани.

В растениях

Основная статья: Яйцеклетка

В цветущие растения, плацентация - это прикрепление семяпочки внутри яичник.[21] Семяпочки внутри цветок яичника (который позже стал семена внутри фрукты ) прикреплены через фуникулеры, часть растения, эквивалентная пуповине. Часть яичника, к которой прикрепляется семенной канатик, называется плацента.

В ботанике термин «плацентация» чаще всего относится к расположению семяпочек внутри яичника. Типы размещения включают:

  • Базальный: Плацента находится в одно- и многопластиковом синкарпном яичнике. Обычно у основания (внизу) прикрепляется одиночная семяпочка. Например.: Подсолнечник, Tridex, Tagetus.
  • Париетальный: он находится в бикарпеллярном или многокарпеллярном синкарпном яичнике. Одноглазный яичник становится двухглазным из-за образования ложной перегородки, например: огурец.
  • Аксиле: он находится в бикарпеллярном или многокарпеллярном синкарпном яичнике. Плодолистики сливаются, образуя перегородки, образующие центральную ось, а семяпочки расположены на этой оси. Например: гибискус, лимон, помидор, лили.
  • Свободный центральный: он находится в двух- и многокарпеллярном синкарпном яичнике. Из-за деградации ложной перегородки формируется одноглазное состояние, семяпочки располагаются на центральной оси. Например.: Диантус, Примула (примулы)
  • Маргинальный: находится в монокарпеллярном однокамерном яичнике, плацента образует жесткую по вентральной стороне, а семяпочки расположены в два вертикальных ряда. Например.: Pisum sativum (горох)

  • Базальный

  • Теменная

  • Аксиле

  • Бесплатный центральный

  • Маргинальный

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е Гриффит, О.В. Вагнер, ГП (2017). «Плацента как модель для понимания происхождения и эволюции органов позвоночных». Природа, экология и эволюция. 1 (4): 0072. Дои:10.1038 / s41559-017-0072. PMID  28812655. S2CID  32213223.
  2. ^ Моссман, Х. Сравнительный морфогенез плодных оболочек и дополнительных структур матки Vol. 26 (Институт Карнеги в Вашингтоне, 1937 г.).
  3. ^ thefreedictionary.com> гемохориальная плацента Цитирование: Медицинский словарь Дорланда для потребителей здравоохранения. Авторские права 2007 г., Сондерс
  4. ^ Elliot, M .; Креспи, Б. (2006). «Плацентарная инвазивность опосредует эволюцию гибридной неуязвимости у млекопитающих». Американский натуралист. 168 (1): 114–120. Дои:10.1086/505162. PMID  16874618. S2CID  16661549.
  5. ^ Заявка на морских свинок, кроликов, мышей и крыс, взятых из: Торнбург К.Л., Фабер Дж. Дж. (Октябрь 1976 г.). «Установившиеся градиенты концентрации электронно-плотного маркера (ферритина) в трехслойной гемохориальной плаценте кролика». J. Clin. Вкладывать деньги. 58 (4): 912–25. Дои:10.1172 / JCI108544. ЧВК  333254. PMID  965495.
  6. ^ T.W. Сэдлер, Медицинская эмбриология Лангмана, 11-е издание, Lippincott & Wilkins
  7. ^ Блэкберн, Д.Г.; Флемминг, AF (2009). «Морфология, развитие и эволюция плодных оболочек и плацентации у чешуекрылых рептилий». J. Exp. Zool. (Мол. Дев. Эволюция.). 312B (6): 579–589. Дои:10.1002 / jez.b.21234. PMID  18683170.
  8. ^ Адамс, С. М., Биазик, Дж. М., Томпсон, М. Б., и Мерфи, К. Р. (2005). Цито-эпителиохориальная плацента живородящей ящерицы Pseudemoia entrecasteauxii: новый морфотип плаценты. Журнал морфологии, 264 (3), 264-276.Чикаго
  9. ^ Itonaga, K .; Wapstra, E .; Джонс, С. М. (2012). «Новый образец плацентарного переноса лейцина в середине и конце беременности у высоко плацентотрофной живородящей ящерицы». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития. 318 (4): 308–315. Дои:10.1002 / jez.b.22446. PMID  22821866.
  10. ^ Гриффит, О. В., Уджвари, Б., Белов, К., и Томпсон, М. Б. (2013). Экспрессия гена плацентарной липопротеинлипазы (LPL) у плацентотрофной ящерицы Pseudemoia entrecasteauxii. Журнал экспериментальной зоологии, часть B: молекулярная эволюция и эволюция развития.
  11. ^ Murphy, C. R .; Хози, М. Дж .; Томпсон, М. Б. (2000). «Трансформация плазматической мембраны облегчает беременность как у рептилий, так и у млекопитающих». Сравнительная биохимия и физиология A. 127 (4): 433–439. Дои:10.1016 / с1095-6433 (00) 00274-9. PMID  11154940.
  12. ^ Блэкберн, Д. Г., и Флемминг, А. Ф. (2010). Репродуктивные специализации живородящих африканских сцинков: последствия для эволюции и биологического сохранения.
  13. ^ Гриффит, О. У .; Van Dyke, J. U .; Томпсон, М. Б. (2013). «Отсутствие имплантации при внематочной беременности плацентотрофной рептилии». Плацента. 34 (6): 510–511. Дои:10.1016 / j.placenta.2013.03.002. PMID  23522396.
  14. ^ Гриффит, О.В. Блэкберн, Д.Г.; Брэндли, MC; Ван Дайк, JU; Уиттингтон, CW; Томпсон, МБ (2015). «Реконструкции состояния предков требуют биологических доказательств для проверки эволюционных гипотез: тематическое исследование, изучающее эволюцию репродуктивного режима у чешуекрылых рептилий». J Exp Zool B. 493 (6): 493–503. Дои:10.1002 / jez.b.22614. PMID  25732809.
  15. ^ Гриффит, Оливер (23 февраля 2017 г.). «Использование плаценты, чтобы понять, как развиваются сложные органы». Разговор. Получено 24 февраля 2017.
  16. ^ а б Гриффит, О.В. Брэндли, MC; Белов, К; Томпсон, МБ (2016). «Рептильная беременность подкрепляется сложными изменениями в экспрессии генов матки: сравнительный анализ транскриптома матки у живородящих и яйцекладущих ящериц». Геном Биол Эвол. 8 (10): 3226–3239. Дои:10.1093 / gbe / evw229. ЧВК  5174741. PMID  27635053.
  17. ^ а б Гриффит, OW; Брэндли, MC; Уиттингтон, КМ; Белов, К; Томпсон, МБ (2016). «Сравнительная геномика гормональной передачи сигналов в хориоаллантоисной мембране яйцекладущих и живородящих амниот». Gen Comp Endocrinol. 244: 19–29. Дои:10.1016 / j.ygcen.2016.04.017. PMID  27102939.
  18. ^ Уиттингтон, CW; Гриффит, О.В. Ци, Вт; Томпсон, МБ; Уилсон, AB (2015). «Транскриптом выводка морского конька позволяет выявить общие гены, связанные с беременностью позвоночных». Мол Биол Эвол. 32 (12): 3114–3131. Дои:10.1093 / molbev / msv177. PMID  26330546.
  19. ^ Lynch, V.J .; Nnamani, M.C .; Капуста, А .; Brayer, K .; Plaza, S. L .; Mazur, E.C .; Граф А. (2015). «Древние мобильные элементы трансформировали регуляторный ландшафт матки и транскриптом в ходе эволюции беременности у млекопитающих». Отчеты по ячейкам. 10 (4): 551–561. Дои:10.1016 / j.celrep.2014.12.052. ЧВК  4447085. PMID  25640180.
  20. ^ Гриффит, О.В. Уджвари, Б; Белов, К; Томпсон, МБ (2013). «Экспрессия гена плацентарной липопротеинлипазы (LPL) у плацентотрофной ящерицы, Pseudemoia entrecasteauxii». J Exp Zool B. 320 (7): 465–470. Дои:10.1002 / jez.b.22526. PMID  23939756.
  21. ^ "Цветы" по адресу: Ботаника Интернет В: Факультет биологии Гамбургского университета. (видеть внешняя ссылка ниже).

внешняя ссылка