Гинецей - Gynoecium

Цветок Магнолия × Wieseneri показывает множество пестиков, составляющих гинецей в середине цветка
Гиппеаструм цветы с тычинками, стигматизацией и стигмой
Гиппеаструм стигмы и стиль
Моховые растения с гиноэциями, гроздьями архегоний на верхушках каждого побега.

Гинецей (/ɡаɪˈпяsɪəм/, из Древнегреческий γυνή, гинеколог, смысл женщина, и οἶκος, ойкос, смысл жилой дом) чаще всего используется как собирательный термин для частей цветок которые производят семяпочки и в конечном итоге превратиться в фрукты и семена. Гинецей - сокровенный завихрение цветка; он состоит из (одного или нескольких) пестики и обычно окружен пыльца -производство репродуктивные органы, то тычинки, вместе называемые андроцей. Гинецей часто называют "женский "часть цветка, хотя вместо того, чтобы непосредственно производить самку гаметы (т.е. яйцеклетки ) гинецей производит мегаспоры, каждая из которых превращается в женщину гаметофит который затем производит яйцеклетки.

Термин гинецей также используется ботаниками для обозначения группы архегония и любые связанные модифицированные листья или стебли, присутствующие на гаметофит стрелять в мхи, печеночники, и роголистник. Соответствующие термины для мужских частей этих растений - это группы антеридия внутри андроция. Цветы с гинецеем, но без тычинок, называются пестичный или же ковровое покрытие. Цветки, лишенные гинецея, называются тычинка.

Гинецей часто называют женский потому что он дает начало женским (производящим яйца) гаметофитам; однако, строго говоря спорофиты не имеют пола, только гаметофиты.[1] Развитие и расположение гинецей важны для систематических исследований и идентификации покрытосеменных растений, но интерпретация цветочных частей может быть самой сложной.[2]

Пестик

«Пестик» перенаправляется сюда. Не следует путать с Пистолет.
Синкарпный гинецей в контексте. Гинецей (состоящий из одного плодолистика или нескольких «сросшихся» плодолистиков) обычно состоит из яичник, стиль и клеймо как в центре цветка.

Гинецей может состоять из одного или нескольких отдельных пестиков. Пестик обычно состоит из расширенной базальной части, называемой яичник, удлиненный участок, называемый стилем, и апикальная структура, в которую попадает пыльца, называемая клеймо.

  • Яичник (от лат. яйцеклетка означает яйцо), это увеличенная базальная часть, которая содержит плаценты, гребни ткани, несущие один или несколько семяпочки (покрытый покровом мегаспорангия ). Плаценты и / или семяпочки могут рождаться на гинекологических придатках или, реже, на верхушке цветка.[3][4][5][6][7] Камера, в которой развиваются семяпочки, называется локула (а иногда и сотовый).
  • Стиль (от древнегреческого στῦλος, стилосы означает столб), представляет собой столбчатый стебель, через который проходят пыльцевые трубки, достигающие завязи. Некоторые цветы, такие как Тюльпан не имеют четкого фасона, а рыльце располагается прямо на яичнике. Стиль представляет собой полую трубку на некоторых заводах, таких как лилии, или имеет передающую ткань, через которую прорастают пыльцевые трубки.[8]
  • Клеймо (от древнегреческого στίγμα, клеймо означает знак или прокол), обычно находится на кончике стилла, части плодолистика, которая получает пыльца (мужчина гаметофиты ). Обычно пыльца бывает липкой или перистой.

Слово «пестик» происходит от латинский пестик смысл пестик. Стерильный пестик в мужском цветке называется пестик.

Carpels

Пестики цветка состоят из плодолистики.[примечание 1] Карпель - это женская репродуктивная часть цветка, интерпретируемая как измененные листья, несущие структуры, называемые семяпочки, внутри которого в конечном итоге формируются яйцеклетки, состоящие из яичника, стигмы и стигмы. Пестик может состоять из одного плодолистика с его завязью, стигмой и рыльцем, или несколько плодолистиков могут быть соединены вместе в один завязь, целое звено, называемое пестиком. Гинецей может состоять из одного или нескольких одноплодных (с одним плодолистиком) пестиков или из одного многоплодкового пестика. Количество плодолистиков описывается такими терминами, как трехстворчатый (три плодолистика).

Считается, что плодолистики филогенетически происходит из листьев, несущих семяпочки, или листьев-гомологов (мегаспорофиллы ), которые в процессе эволюции образовали замкнутую структуру, содержащую семяпочки. Эта структура обычно свернута и сплавлена ​​по краю.

Хотя многие цветы удовлетворяют приведенному выше определению плодолистика, есть также цветы, которые не имеют плодолистиков в соответствии с этим определением, потому что у этих цветов семяпочка (и), хотя и заключенная, несут непосредственно на верхушке побега.[5][10] Были предложены разные способы решения этой проблемы. Простое средство, которое применимо в большинстве случаев, - это переопределить плодолистик как придаток, который включает семяпочки и может их нести, а может и нет.[6][7][11]

Центр Ranunculus repens (лютик ползучий) показывает несколько неслившихся плодолистиков, окруженных более длинными тычинками
Поперечный разрез яичника Нарцисс показывает несколько сросшихся плодолистиков (составной пестик), сросшихся по линии плаценты, где семяпочки образуются в каждой локуле

Типы

Если гинецей имеет единственный плодолистик, его называют монокарпный. Если гинецей имеет несколько отчетливых (свободных, неслившихся) плодолистиков, это апокарпный. Если гинецей состоит из нескольких плодолистиков, «сросшихся» в единую структуру, это синкарпный. Синкарпный гинецей иногда очень похож на монокарпный гинецей.

Сравнение терминологии гинецей с использованием карпель и пестик
Гинецкий составКарпель
терминология		Пестик терминологияПримеры
Одинарный карпельОдноплодный (одноклеточный) гинецейПестик (простой)Авокадо (Персея sp.), большинство бобовых (Fabaceae )
Множественные отчетливые («неслитые») плодолистикиАпокарпный (хорикарпозный) гинецейПестики (простые)клубника (Fragaria sp.), Лютик (Ранункулюс sp.)
Множественные сросшиеся («сросшиеся») плодолистикиСинкарпный гинецейПестик (составной)Тюльпан (Тюльпан sp.), большинство цветов

Степень сращения («слияния») в синкарпном гинецеи может быть разной. Плодолистики могут «срастаться» только в основании, но сохранять отдельные стили и рыльца. Плодолистики могут быть «сросшимися» полностью, за исключением сохранения отдельных рыльц. Иногда (например, Apocynaceae ) плодолистики сливаются по типу или рыльцу, но имеют отчетливые завязи. В синкарпном гинецее «слитые» яичники составляющих плодолистиков можно вместе назвать одним сложным яичником. Определить, сколько плодолистиков слилось, образуя синкарпный гинецей, может быть непросто. Если стили и рыльца различны, их обычно можно пересчитать, чтобы определить количество плодолистиков. Внутри сложного яичника плодолистики могут иметь отдельные локулы, разделенные стенками, называемыми септа. Если синкарпный гинецей имеет один стиль и стигму и одно место в яичнике, может потребоваться изучить, как прикрепляются семяпочки. У каждого плодолистика обычно есть четкая линия плацентации, где прикрепляются семяпочки.

Развитие пестика

Пестики начинаются в виде небольших зачатков на апикальной меристеме цветков, образующихся позже и ближе к (цветочной) вершине, чем зачатки чашелистика, лепестка и тычинки. Морфологический и молекулярный Исследования онтогенеза пестика показывают, что плодолистики, скорее всего, гомологичны листьям.[нужна цитата ]

Карпель выполняет аналогичную функцию мегаспорофилл, но обычно включает рыльце и сливается с семяпочками, заключенными в увеличенную нижнюю часть яичника.[12]

В некоторых базальное покрытосеменное родословные, Degeneriaceae и Winteraceae, плодолистик начинается как неглубокая чашечка, где семяпочки развиваются с ламинарной плацентацией, на верхней поверхности плодолистика. Плодолистник со временем образует складчатую, листообразную структуру, не полностью запечатанную по краям. Никакого стиля не существует, но широкий стигматический гребень по краю обеспечивает доступ пыльцевых трубок по поверхности и между волосками по краям.[12]

Различают два вида слияния: постгенитальное слияние, которое можно наблюдать во время развития цветков, и врожденное слияние, которое нельзя наблюдать, то есть слияние, которое произошло во время филогенеза. Но очень сложно различить процессы слияния и неслияния в эволюции цветковых растений. Некоторые процессы, которые считались врожденными (филогенетическими) слияниями, по-видимому, не являются процессами слияния, такими как, например, формирование интеркалярного роста de novo в кольцевой зоне у основания зачатков или ниже него.[13][14][11] Поэтому «сейчас все больше признается, что термин« слияние »в применении к филогении (как« врожденное слияние ») нецелесообразен».[15]

Положение гинеция

Цветы и плоды (капсулы) наземной орхидеи, Spathoglottis складка, иллюстрирующий нижний яичник.

Базальные группы покрытосеменных имеют тенденцию иметь плодолистики, расположенные по спирали вокруг конуса или куполообразной формы. сосуд. В более поздних линиях плодолистики, как правило, находятся в завитки.

Иллюстрация, показывающая продольные сечения гипогинных (а), перигинозных (б) и эпигинных (в) цветов

Отношение других частей цветка к гинецею может иметь важный систематический и таксономический характер. У некоторых цветов тычинки, лепестки и чашелистики часто называют «слитыми» в «цветочную трубку» или гипантий. Однако, как указали Leins & Erbar (2010), «классическая точка зрения, согласно которой стенка нижнего яичника является результатом« врожденного »слияния боковых сторон дорсального плодолистика и нижнего яичника. цветочная ось не соответствует реально наблюдаемым онтогенетическим процессам. Все, что можно увидеть, - это вставочный рост в широкой круглой зоне, которая изменяет форму цветочной оси (цветоложа) ».[11] И то, что произошло в ходе эволюции, - это не филогенетическое слияние, а образование единой вставочной меристемы. Эволюционная биология развития исследует такие процессы развития, которые возникают или изменяются в процессе эволюции.

Если гипантий отсутствует, цветок гипогинный, а тычинки, лепестки и чашелистики прикреплены к сосудовому сосуду под гинецием. Гипогинные цветы часто называют имеющими верхний яичник. Это типичная композиция для большинства цветов.

Если гипантий присутствует до основания стиля (ов), цветок эпигиний. У эпигинозного цветка тычинки, лепестки и чашелистики прикреплены к гипантию в верхней части яичника или, иногда, гипантий может выходить за пределы верхушки яичника. Эпигинозные цветы часто называют имеющими нижний яичник. Семейства растений с эпигинными цветками включают: орхидеи, астры, и вечерние примулы.

Между этими двумя крайностями находятся перигинозный цветы, в которых присутствует гипантий, но он либо свободен от гинецея (в этом случае это может казаться чашкой или трубкой, окружающей гинецей), либо частично соединен с гинецием (с прикрепленными к нему тычинками, лепестками и чашелистиками) гипантий на пути вверх по яичнику). Перигинозные цветы часто называют имеющими полунижний яичник (или, иногда, частично ниже или же наполовину высший). Такое расположение особенно часто встречается в семья Роуз и камнеломки.

Иногда гинецей появляется на стебле, называемом гинофор, как в Isomeris arborea.

Размещение

Основная статья: Яйцеклетка

Внутри яичника каждая семяпочка рождается из плаценты или возникает как продолжение верхушки цветка. Плаценты часто образуют отдельные линии, называемые линиями плацентация. При монокарпной или апокарпной гинецеции обычно имеется одна линия плацентации в каждом яичнике. При синкарпной гинецеции линии плацентации могут быть равномерно расположены вдоль стенки яичника (париетальная плацентация) или около центра яичника. В последнем случае используются отдельные термины в зависимости от того, разделен ли яичник на отдельные локулы. Если яичник разделен, и семяпочки рождаются на линии плацентации на внутреннем углу каждой локулы, это подмышечная плацентация. Яичник с свободная центральная плацентация, с другой стороны, состоит из единственного компартмента без перегородок, а семяпочки прикреплены к центральной колонне, которая поднимается непосредственно от вершины цветка (оси). В некоторых случаях единственная семяпочка прикрепляется к нижней или верхней части локулы (базальный или же апикальная плацентация, соответственно).

Яйцеклетка

Основная статья: Яйцеклетка
Продольный разрез плодолистикового цветка. давить показаны яичник, семяпочки, рыльце, столбик и лепестки

У цветковых растений яйцеклетка (от латинского яйцеклетка что означает маленькое яйцо) представляет собой сложную структуру, рожденную внутри яичников. Семяпочка изначально состоит из стебельчатого, покрытого оболочкой мегаспорангий (также называемый нуцеллус). Обычно одна клетка в мегаспорангии подвергается мейоз в результате образуется от одной до четырех мегаспор. Они развиваются в мегагаметофит (часто называемый эмбриональным мешком) внутри семяпочки. Мегагаметофит обычно развивает небольшое количество клеток, включая две специальные клетки, яйцеклетку и двухъядерную центральную клетку, которые являются гаметы участвует в двойное оплодотворение. Центральная клетка, однажды оплодотворенная сперматозоидом из пыльцы, становится первой клеткой эндосперм, а яйцеклетка после оплодотворения становится зигота что превращается в эмбрион. Разрыв в покровах, через который пыльцевая трубка входит для доставки спермы к яйцеклетке, называется щелью. микропиле. Стебель, прикрепляющий семяпочка к плаценте, называется семяпроводом.

Роль стигмы и стиля

Стигмы и стиль Каннабис сатива держится в паре щипцов
Стигма Крокус цветок.
Основная статья: Стигма (ботаника)

Стигмы могут быть разными, от длинных и тонких до шаровидных и перистых. Клеймо - восприимчивый кончик плодолистика (ов), который получает пыльцу на опыление и на котором пыльцевые зерна прорастает. Клеймо приспособлено для улавливания и улавливания пыльцы либо путем комбинирования пыльцы приезжих насекомых, либо с помощью различных волосков, лоскутов или скульптур.[16]

Стиль и клеймо цветка участвуют в большинстве видов самонесовместимость реакции. Самонесовместимость, если присутствует, предотвращает оплодотворение пыльцой одного и того же растения или генетически схожих растений и обеспечивает ауткроссинг.

Смотрите также

Примечания

  1. ^ плодолистик (также карпофил) - гр. καρπός (karpós, «фрукт») + гр. φύλλον (phúllon, «лист») [Л. лист].[9]

Рекомендации

  1. ^ Джадд, W.S .; Campbell, C.S .; Kellogg, E.A .; Стивенс, П.Ф. И Донохью, М.Дж. (2007). Систематика растений: филогенетический подход (3-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, Inc. ISBN  978-0-87893-407-2.
  2. ^ Саттлер, Р. (1974). «Новый подход к гинекологической морфологии». Фитоморфология. 24: 22–34.
  3. ^ Макдональд, А.Д. и Саттлер, Р. (1973). "Цветочное развитие Myrica Gale и полемика по поводу цветочных теорий ". Канадский журнал ботаники. 51 (10): 1965–1975. Дои:10.1139 / b73-251.
  4. ^ Саттлер, Р. (1973). Органогенез цветов: фотографический текст-атлас. Университет Торонто Пресс. ISBN  978-0-8020-1864-9.
  5. ^ а б Sattler, R. & Lacroix, C. (1988). «Развитие и эволюция базальной стеблевой плацентации: Базелла рубра". Американский журнал ботаники. 75 (6): 918–927. Дои:10.2307/2444012. JSTOR  2444012.
  6. ^ а б Саттлер Р. и Перлин Л. (1982). "Цветочное развитие Бугенвиллея Spectabilis Willd., Бурхаавия диффузная Земельные участки Mirabilis jalapa L. (Nyctaginaceae) ". Ботанический журнал Линнеевского общества. 84 (3): 161–182. Дои:10.1111 / j.1095-8339.1982.tb00532.x.
  7. ^ а б Грейсон 1994, п. 130.
  8. ^ Исав К. (1965). Анатомия растений (2-е изд.). Нью-Йорк: Джон Вили и сыновья. OCLC  263092258.
  9. ^ «Карпофил». Словарь века: словарь века. Компания Века. 1914. с. 832.
  10. ^ D'Arcy, W.G .; Китинг, Р. (1996). Пыльник: форма, функция и филогения. Издательство Кембриджского университета. ISBN  9780521480635.
  11. ^ а б c Лейнс, П. и Эрбар, К. (2010). Цветок и фрукты. Штутгарт: Schweizerbart Science Publishers. ISBN  978-3-510-65261-7.
  12. ^ а б Гиффорд, Э.М., Фостер, А.С. (1989). Морфология и эволюция сосудистых растений (3-е изд.). Нью-Йорк: W.H. Freeman & Co. ISBN  978-0-7167-1946-5.
  13. ^ Саттлер, Р. (1978). "'Фьюжн и преемственность в морфологии цветков ». Записки Королевского ботанического сада, Эдинбург. 36: 397–405.
  14. ^ Грейсон 1994, п. 67–69, 142–145.
  15. ^ Грейсон 1994, п. 142.
  16. ^ Блэкмор, Стивен и Тутхилл, Элизабет (1984). Пингвинский словарь ботаники. Книги пингвинов. ISBN  978-0-14-051126-0.

Библиография