Плазмодесма - Plasmodesma

Схема некоторых плазмодесм
Плазмодесмы позволяют молекулам перемещаться между растительными клетками через симпластический путь
Строение первичной плазмодесмы. CW =клеточная стенка, CA =мозолистая кожа, PM =плазматическая мембрана, ER =эндоплазматический ретикулум, DM = десмотубула, Красные круги =актин, Фиолетовые круги и спицы = другие неопознанные белки[1]

Плазмодесматы (единственное число: плазмодесма) представляют собой микроскопические каналы, пересекающие клеточные стенки из клетки растений[2] и немного водоросль ячеек, обеспечивая транспорт и связь между ними. Plasmodesmata независимо эволюционировала в несколько линий,[3] и виды, которые имеют эти структуры, включают членов Charophyceae, Charales, Coleochaetales и Phaeophyceae (которые все водоросли), а также все эмбриофиты, более известные как наземные растения.[4] В отличие от клетки животных, почти каждый растительная клетка окружен полисахарид клеточная стенка. Поэтому соседние растительные клетки разделены парой клеточных стенок и промежуточных средняя пластина, образуя внеклеточный домен, известный как апопласт. Хотя клеточные стенки проницаемы для небольших растворимых белков и других растворенные вещества, плазмодесматы включают прямой, регулируемый, симпластический транспорт веществ между клетками. Есть две формы плазмодесм: первичные плазмодесмы, которые образуются во время деления клеток, и вторичные плазмодесмы, которые могут образовываться между зрелыми клетками.[5]

Подобные структуры, называемые щелевые соединения[6] и мембранные нанотрубки, соединяют между собой клетки животных[7] и стромулы форма между пластиды в клетках растений.[8]

Формирование

Первичные плазмодесмы образуются, когда фракции эндоплазматический ретикулум попали в ловушку средняя пластина поскольку новая клеточная стенка синтезируется между двумя вновь разделенными растительными клетками. В конечном итоге они становятся цитоплазматическими связями между клетками. В месте формирования стенка больше не утолщается, а углубления или тонкие участки, известные как ямы образуются в стенах. Ямы обычно образуют пары между соседними ячейками. Плазмодесмы также могут быть вставлены в существующие клеточные стенки между неделящимися клетками (вторичные плазмодесмы).[9]

Первичные плазмодесматы

Формирование первичных плазмодесм происходит в той части процесса клеточного деления, где эндоплазматический ретикулум и новая пластина сливаются вместе, этот процесс приводит к образованию цитоплазматической поры (или цитоплазматической оболочки). Десмотубула, также известная как прижатый ER, формируется вместе с кортикальным ER. И прижатый ER, и кортикальный ER плотно упакованы вместе, поэтому не остается места для просвета. Предполагается, что прижатый ER действует как мембранная транспортировка маршрут в плазмодесматах. Когда филаменты кортикального ER запутываются в формировании новой клеточной пластинки, у наземных растений происходит образование плазмодесм. Предполагается, что подавленный ER образуется из-за комбинации давления со стороны растущей клеточной стенки и взаимодействия белков ER и PM. Первичные плазмодесмы часто присутствуют в областях, где клеточные стенки кажутся более тонкими. Это связано с тем, что по мере расширения клеточной стенки количество первичных плазмодесм уменьшается. Для дальнейшего увеличения плазмодесмальной плотности во время роста клеточной стенки продуцируются вторичные плазмодесмы. Процесс образования вторичных плазмодесм еще предстоит полностью понять, однако считается, что различные деградирующие ферменты и белки ER стимулируют этот процесс.[10]

Структура

Плазмодесматальная плазматическая мембрана

Типичная растительная клетка может иметь от 103 и 105 плазмодесмы, соединяющие его с соседними клетками[11] что составляет от 1 до 10 на мкм2.[12][неудачная проверка ] Плазмодесмы имеют диаметр примерно 50–60 нм в средней точке и состоят из трех основных слоев: плазматическая мембрана, то цитоплазматический рукав, а десмотубула.[11] Они могут пересекать клеточные стенки толщиной до 90 нм.[12]

Часть плазматической мембраны плазмодесмы представляет собой непрерывное продолжение клеточной мембраны или плазмалемма и имеет аналогичный фосфолипидный бислой структура.[13]

Цитоплазматический рукав представляет собой заполненное жидкостью пространство, окруженное плазмалеммой, и является продолжением цитозоль. Торговля молекулы и ионы через плазмодесматы происходит через это пространство. Меньшие молекулы (например, сахара и аминокислоты ) и ионы могут легко проходить через плазмодесмы путем распространение без потребности в дополнительной химической энергии. Более крупные молекулы, включая белки (например, зеленый флуоресцентный белок ) и РНК, также могут диффузно проходить через цитоплазматический рукав.[14] Плазмодесматальный перенос некоторых более крупных молекул облегчается механизмами, которые в настоящее время неизвестны. Одним из механизмов регуляции проницаемости плазмодесм является накопление полисахарид мозолистая кожа вокруг области шеи, чтобы сформировать воротник, тем самым уменьшая диаметр пор, доступной для транспортировки веществ.[13] Проницаемость плазмодесм увеличивается за счет расширения, активного гейтирования или структурного ремоделирования. Это увеличение проницаемости пор плазмодесмы позволяет молекулам большего размера или макромолекулы, такие как сигнальные молекулы, факторы транскрипции и комплексы РНК-белок, которые должны транспортироваться в различные клеточные компартменты.[10]

Десмотубула

Основная статья: Десмотубула

В десмотубула это трубка из прижат (уплощенный) эндоплазматический ретикулум, который проходит между двумя соседними клетками.[15] Известно, что некоторые молекулы транспортируются по этому каналу,[16] но не считается, что это основной путь плазмодесматального транспорта.

Вокруг десмотрубочки и плазматической мембраны были замечены области электронно-плотного материала, часто соединенные вместе спицеподобными структурами, которые, кажется, разделяют плазмодесму на более мелкие каналы.[15] Эти структуры могут состоять из миозин[17][18][19] и актин,[18][20] которые являются частью ячейки цитоскелет. Если это так, эти белки можно было бы использовать для селективного транспорта больших молекул между двумя клетками.

Транспорт

Белок 30 движения вируса табачной мозаики локализован в плазмодесмах.

Плазмодесматы могут переносить белки (включая факторы транскрипции ), короткая интерферирующая РНК, информационная РНК, вироиды, и вирусные геномы от ячейки к ячейке. Один пример вирусного белки движения это вирус табачной мозаики МП-30. Считается, что MP-30 связывается с собственным геномом вируса и переносит его из инфицированных клеток в неинфицированные через плазмодесмы.[14] Т-белок цветущего локуса переходит от листьев к верхушке побега меристема через плазмодесматы инициировать цветение.[21]

Плазмодесмы также используются клетками в флоэма, а симпластический транспорт используется для регулирования ячейки сита-пробирки посредством компаньоны.[22][ненадежный источник? ]

Размер молекул, которые могут проходить через плазмодесмы, определяется пределом исключения размера. Этот предел сильно варьируется и может активно изменяться.[5] Например, MP-30 может увеличить лимит исключения размера с 700 Дальтон до 9400 Дальтон, тем самым способствуя его перемещению через растение.[23] Также было показано, что увеличение концентрации кальция в цитоплазме путем инъекции или индукции холода сужает открытие окружающих плазмодесм и ограничивает транспорт.[24]

Существует несколько моделей возможного активного транспорта через плазмодесмы. Было высказано предположение, что такой транспорт опосредуется взаимодействиями с белками, локализованными на десмотубуле, и / или посредством шапероны частично разворачивающиеся белки, позволяя им проходить через узкий проход. Подобный механизм может быть задействован в транспортировке вирусных нуклеиновых кислот через плазмодесмы.[25][ненадежный источник? ]

Цитоскелетные компоненты плазмодесм

Плазмодесмы связывают почти каждую клетку в растении, что может вызывать такие негативные эффекты, как распространение вирусов. Чтобы понять это, мы должны сначала взглянуть на компоненты цитоскелета, такие как микрофиламенты актина, микротрубочки и миозиновые белки, и на то, как они связаны с транспортом от клетки к клетке. Микрофиламенты актина связаны с транспортом белков вирусного движения к плазмодесматам, которые позволяют переносить клетки к клеткам через плазмодесмы. Флуоресцентное маркирование коэкспрессии в листьях табака показало, что актиновые нити отвечают за транспортировку белков вирусного движения к плазмодесматам. Когда полимеризация актина была заблокирована, это вызывало снижение нацеливания плазмодесм на белки движения в табаке и позволяло компонентам массой 10 кДа (а не 126 кДа) перемещаться между табаком. клетки мезофилла. Это также повлияло на движение молекул внутри табака.[26]

Вирусы

Вирусы разрушают актиновые филаменты в канале плазмодесм, чтобы перемещаться внутри растения. Например, когда вирус мозаики огурца (CMV) попадает в растения, он может проходить почти через каждую клетку за счет использования белков вирусного движения, которые переносятся через плазмодесмы. Когда листья табака обрабатывают препаратом, который стабилизирует актиновые нити, фаллоидином, белки движения вируса мозаики огурца не могут повысить предел исключения размера плазмодесмы (SEL).[26]

Миозин

Большое количество миозин белки находятся на участках плазмодесм. Эти белки участвуют в направлении вирусных грузов к плазмодесматам. Когда мутантные формы миозина тестировали на растениях табака, нацеливание вирусного белка на плазмодесмы отрицательно сказывалось. Постоянное связывание миозина с актином, которое было вызвано лекарством, вызывало уменьшение движения клетки к клетке. Вирусы также способны избирательно связываться с белками миозина.[26]

Микротрубочки

Микротрубочки также играют важную роль в переносе вирусной РНК от клетки к клетке. Вирусы используют множество различных методов переноса от клетки к клетке, и один из этих методов связывает N-концевой сфера его РНК локализоваться в плазмодесмах через микротрубочки. В растения табака, которым вводили вирусы движения табака, которые хранились при высоких температурах, наблюдалась сильная корреляция между белками движения TMV, которые были прикреплены к GFP с помощью микротрубочек. Это привело к увеличению распространения вирусной РНК через табак.[26]

Плазмодесматы и каллоза

Регуляция и структура плазмодесм регулируются полимером бета-1,3-глюкана, известным как каллоза. Каллоза обнаруживается в клеточных пластинках в процессе цитокинеза, когда этот процесс достигает своего завершения, уровни звонков уменьшаются. Единственные богатые каллозой части клетки включают участки клеточной стенки, в которых присутствуют плазмодесмы. Каллоза должна присутствовать, чтобы регулировать то, что транспортируется плазмодесматами. Каллоза обеспечивает механизм, с помощью которого регулируется проницаемость плазмодесм. Чтобы контролировать то, что транспортируется между разными тканями, плазмодесмы претерпевают несколько специализированных конформационных изменений.[10]

Активность плазмодесм связана с физиологическими процессами и процессами развития растений. Существует гормональный сигнальный путь, который передает первичные клеточные сигналы плазмодесматам. Существуют также паттерны окружающих, физиологических и связанных с развитием сигналов, которые показывают связь с функцией плазмодесм. Важным механизмом плазмодесм является способность закрывать свои каналы. Callose Уровни оказались методом изменения размера апертуры плазмодесмы.[27] Отложения каллозы обнаруживаются на шейке плазмодесм в новых сформированных клеточных стенках. Уровень отложений в плазмодесматах может колебаться, что показывает наличие сигналов, запускающих накопление каллозы в плазмодесматах и ​​заставляющих плазмодесматы становиться закрытыми или более открытыми. Ферментативная активность бета-1,3-глюкансинтазы и гидролаз участвует в изменениях уровня целлюлозы плазмодесмы. Некоторые внеклеточные сигналы изменяют транскрипцию активности этой синтазы и гидролазы. Arabidopsis thailana содержат гены синтазы каллозы, которые кодируют каталитическую субъединицу B-1,3-глюкана. Мутанты с усилением функции в этом генофонде демонстрируют повышенное отложение каллозы в плазмодесматах и ​​снижение трафика макромолекул, а также дефектную корневую систему во время развития.[26]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Мауле, Эндрю (декабрь 2008 г.). «Плазмодесматы: структура, функции и биогенез». Текущее мнение в области биологии растений. 11 (6): 680–686. Дои:10.1016 / j.pbi.2008.08.002. PMID  18824402.
  2. ^ Опарка, К. Дж. (2005). Плазмодесматы. Blackwell Pub Professional. ISBN  978-1-4051-2554-3.
  3. ^ Зои А. Поппер; Гурван Мишель; Сесиль Эрве; Давид С. Домозыч; Уильям Г. Willats; Мария Г. Туохи; Бернард Клоарег; Дагмар Б. Стенгель (2011). «Эволюция и разнообразие клеточных стенок растений: от водорослей до цветущих растений» (PDF). Ежегодный обзор биологии растений. 62: 567–590. Дои:10.1146 / annurev-arplant-042110-103809. HDL:10379/6762. PMID  21351878.
  4. ^ Graham, LE; Cook, ME; Busse, JS (2000), Proceedings of the National Academy of Sciences 97, 4535-4540.
  5. ^ а б Ян Траас; Тева Верну (29 июня 2002 г.). «Апикальная меристема побега: динамика устойчивой структуры». Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 357 (1422): 737–747. Дои:10.1098 / rstb.2002.1091. ЧВК  1692983. PMID  12079669.
  6. ^ Брюс Альбертс (2002). Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк: Наука Гарланд. ISBN  978-0-8153-3218-3.
  7. ^ Галлахер К.Л., Бенфей П.Н. (15 января 2005 г.). «Не просто еще одна дыра в стене: понимание межклеточной торговли белками». Гены и развитие. 19 (2): 189–95. Дои:10.1101 / gad.1271005. PMID  15655108.
  8. ^ Грей Дж. К., Салливан Дж. А., Хибберд Дж. М., Хансен М. Р. (2001). «Стромулы: подвижные выступы и связи между пластидами». Биология растений. 3 (3): 223–33. Дои:10.1055 / с-2001-15204.
  9. ^ Лукас, В .; Дин, Б .; Ван дер Шут, К. (1993). "Обзор Тэнсли № 58 Plasmodesmata и надклеточная природа растений". Новый Фитолог. 125 (3): 435–476. Дои:10.1111 / j.1469-8137.1993.tb03897.x. JSTOR  2558257.
  10. ^ а б c Сагер, Росс (7 июня 2018 г.). "Плазмодесматы вкратце". Журнал клеточной науки. 131 (11): jcs209346. Дои:10.1242 / jcs.209346. PMID  29880547.
  11. ^ а б Робардс, AW (1975). «Плазмодесматы». Ежегодный обзор физиологии растений. 26: 13–29. Дои:10.1146 / annurev.pp.26.060175.000305.
  12. ^ а б Лодиш, Берк, Зипурски, Мацудаира, Балтимор, Дарнелл (2000). "22". Молекулярная клеточная биология (4-е изд.). стр.998. ISBN  978-0-7167-3706-3. OCLC  41266312.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  13. ^ а б А. В. Робардс (1976). «Плазмодесматы высших растений». В BES Gunning; А. В. Робардс (ред.). Межклеточные коммуникации у растений: исследования плазмодесм. Берлин: Springer-Verlag. С. 15–57.
  14. ^ а б А. Г. Робертс; К. Я. Опарка (1 января 2003 г.). «Плазмодесматы и контроль симпластического транспорта». Растения, клетки и окружающая среда. 26 (1): 103–124. Дои:10.1046 / j.1365-3040.2003.00950.x.
  15. ^ а б В целом, RL; Вулф, Дж; Ганнинг, BES (1982). «Межклеточная коммуникация в корнях азоллы: I. Ультраструктура плазмодесм». Протоплазма. 111 (2): 134–150. Дои:10.1007 / bf01282071. S2CID  5970113.
  16. ^ Cantrill, LC; В целом, RL; Гудвин, ПБ (1999). «Межклеточная коммуникация через эндомембраны растений». Cell Biology International. 23 (10): 653–661. Дои:10.1006 / cbir.1999.0431. PMID  10736188. S2CID  23026878.
  17. ^ Рэдфорд, Дж. Э .; Белый, Р.Г. (1998). «Локализация миозиноподобного белка в плазмодесмах». Журнал растений. 14 (6): 743–750. Дои:10.1046 / j.1365-313x.1998.00162.x. PMID  9681037.
  18. ^ а б Блэкман, Л. М.; В целом, RL (1998). «Иммунолокализация цитоскелета к плазмодесматам Чара кораллина". Журнал растений. 14 (6): 733–741. Дои:10.1046 / j.1365-313x.1998.00161.x.
  19. ^ Райхельт, S; Knight, AE; Ходж, Т.П .; Балуска, Ф; Самадж, Дж; Volkmann, D; Кендрик-Джонс, Дж (1999). «Характеристика нетрадиционного миозина VIII в клетках растений и его локализация на постцитокинетической клеточной стенке». Журнал растений. 19 (5): 555–569. Дои:10.1046 / j.1365-313x.1999.00553.x. PMID  10504577.
  20. ^ Белый, RG; Баделт, К; В целом, RL; Веск, М. (1994). «Актин, связанный с плазмодесматами». Протоплазма. 180 (3–4): 169–184. Дои:10.1007 / bf01507853. S2CID  9767392.
  21. ^ Корбесье, Л., Винсент, К., Янг, С., Форнара, Ф., Фан, К .; и другие. (2007). "Движение белка FT способствует передаче сигналов на большие расстояния при индукции цветков Арабидопсис". Наука. 316 (5827): 1030–1033. Bibcode:2007Научный ... 316.1030C. Дои:10.1126 / science.1141752. HDL:11858 / 00-001M-0000-0012-3874-C. PMID  17446353. S2CID  34132579.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  22. ^ Флоэма
  23. ^ Шмуэль, Вольф; Уильям, Дж. Лукас; Карл, М. Деом (1989). «Белок движения вируса табачной мозаики изменяет предел исключения размера плазмодесматов». Наука. 246 (4928): 377–379. Bibcode:1989Sci ... 246..377W. Дои:10.1126 / science.246.4928.377. PMID  16552920. S2CID  2403087.
  24. ^ Aaziz, R .; Dinant, S .; Эпель, Б. Л. (1 июля 2001 г.). «Плазмодесматы и цитоскелет растений». Тенденции в растениеводстве. 6 (7): 326–330. Дои:10.1016 / с1360-1385 (01) 01981-1. ISSN  1360-1385. PMID  11435172.
  25. ^ Лекции по физиологии растений, глава 5 В архиве 2010-02-16 в Wayback Machine
  26. ^ а б c d е Сагер, Росс (26 сентября 2014 г.). «Плазмодесмы в интегрированной клеточной передаче сигналов: выводы, полученные в результате развития и сигналов окружающей среды и стрессов». Журнал экспериментальной ботаники. 65 (22): 6337–58. Дои:10.1093 / jxb / eru365. ЧВК  4303807. PMID  25262225.
  27. ^ Сторме, Нико (21 апреля 2014 г.). «Гомеостаз каллозы у плазмодесм: молекулярные регуляторы и значение для развития». Границы науки о растениях. 5: 138. Дои:10.3389 / fpls.2014.00138. ЧВК  4001042. PMID  24795733.