Кора (ботаника) - Bark (botany)

Кора зрелой манго (Mangifera indica) показывая лишайник рост
Японский клен лай

Лай это самые внешние слои стебли и корни из древесные растения. К растениям с корой относятся деревья, древесный лозы, и кусты. Кора относится ко всем тканям за пределами сосудистый камбий и это нетехнический термин.[1] Он покрывает древесину и состоит из внутренней и внешней коры. Внутренняя кора, которая у старых стебли представляет собой живую ткань, включает самый внутренний слой перидермы. Наружная кора на более старых стеблях включает мертвую ткань на поверхности стеблей, а также части самой внешней перидермы и все ткани на внешней стороне перидермы. Внешняя кора деревьев, лежащая вне живого перидерма, также называется ритидом.

К продуктам, полученным из коры, относятся: сайдинг и настенные покрытия из черепицы, специи и другие ароматизаторы, Tanbark для танинов, смола, латекс, лекарства, яды, разные галлюциногенный химикаты и пробка. Кора использовалась для изготовления ткани, каноэ и веревок, а также использовалась в качестве поверхности для картин и карт.[2] Некоторые растения выращивают из-за их привлекательной или интересной окраски коры и текстуры поверхности, или их кора используется в качестве ландшафта. мульча.[3][4]

Ботаническое описание

То, что обычно называют корой, включает ряд различных тканей. Пробка - это внешняя вторичная ткань, непроницаемая для воды и газов, также называемая феллемой. Пробка производится пробка камбий который является слоем меристематически активный клетки которые служат боковой меристемой для перидермы. Пробковый камбий, который также называют феллогеном, обычно имеет толщину всего одного клеточного слоя и делится периклинально наружу, образуя пробку. Феллодерма, которая не всегда присутствует во всех коре, представляет собой слой клеток, образованный внутри пробкового камбия. Вместе феллема (пробка), феллоген (пробковый камбий) и феллодерма составляют перидерму.[5]

Стенки пробковых клеток содержат Суберин, восковое вещество, которое защищает стебель от потери воды, вторжения насекомых в стебель и предотвращает заражение бактериями и спорами грибов.[6] Ткани камбия, то есть камбий пробки и сосудистый камбий, являются единственными частями древесного стебля, где деление клеток происходит; недифференцированные клетки в сосудистом камбии быстро делятся с образованием вторичных ксилема к внутренней и вторичной флоэма наружу. Флоэма - это питательное вещество -проводящая ткань, состоящая из ситовых трубок или ситовых клеток, смешанных с паренхима и волокна. В кора это первичная ткань стебли и корни. В стеблях кора находится между эпидермис слой и флоэма, у корней внутренний слой - это не флоэма, а перицикл.

Схема поперечного сечения дерева

Снаружи внутрь зрелого древесного стебля слои включают:[7]

  1. Лай
    1. Periderm
      1. Пробка (phellem или suber), включает ритидом
      2. Пробка камбий (феллоген)
      3. Феллодерм
    2. Кора
    3. Флоэма
  2. Сосудистый камбий
  3. Дерево (ксилема )
    1. Заболонь (альбурнум)
    2. Сердцевина (дюрамен)
  4. Пробка (мозговое вещество)
Кора сосны в Tecpán, Гватемала.

У молодых стеблей, у которых отсутствует то, что обычно называют корой, ткани снаружи внутрь:

  1. Эпидермис, который можно заменить на перидерму
  2. Кора
  3. Первичная и вторичная флоэма
  4. Сосудистый камбий
  5. Вторичная и первичная ксилема.

По мере того, как стебель стареет и растет, происходят изменения, которые превращают поверхность стебля в кору. Эпидермис - это слой клеток, покрывающих тело растения, включая стебли, листья, цветы и плоды, которые защищают растение от внешнего мира. У старых стеблей эпидермальный слой, кора и первичная флоэма отделяются от внутренних тканей более толстыми образованиями пробки. Из-за утолщения пробкового слоя эти клетки погибают, потому что не получают воду и питательные вещества. Этот мертвый слой - грубая пробковая кора, которая образуется вокруг дерева. сундуки и другие стебли.

Periderm

Часто на небольших древесных стеблях и многих недревесных растениях образуется вторичный покров, называемый перидермой, который состоит из пробки (феллема), пробка камбий (феллоген) и феллодерма. Перидерма образуется из феллогена, который служит боковой меристемой. Перидерма заменяет эпидермис и действует как защитное покрытие, как и эпидермис. Зрелые клетки феллема имеют Суберин в их стенках, чтобы защитить стебель от высыхания и атаки патогенов. Старые клетки феллема мертвы, как и в случае древесных стеблей. Кожа на клубне картофеля (который является подземным стеблем) представляет собой пробку перидермы.[8][9]

У древесных растений эпидермис вновь выросших стеблей позже в этом году заменяется перидермой. По мере роста стеблей под эпидермисом образуется слой клеток, называемый пробковым камбием, эти клетки производят пробковые клетки, которые превращаются в пробку. Ограниченное количество клеточных слоев может образовывать внутреннюю часть пробкового камбия, называемую феллодермой. По мере роста стебля пробковый камбий образует новые слои пробки, непроницаемые для газов и воды, а также клетки вне перидермы, а именно эпидермис, кора головного мозга. и более старые вторичные флоэмы погибают.[10]

Внутри перидермы находятся чечевицы, которые образуются при изготовлении первого слоя перидермы. Поскольку в слоях камбия есть живые клетки, которым необходимо обмениваться газами во время метаболизма, эти чечевицы, поскольку они имеют множество межклеточных пространств, обеспечивают газообмен с внешней атмосферой. По мере развития коры в трещинах пробковых слоев образуются новые чечевицы.

Ритидом

Обволакивающая кора дерева колючая проволока

Ритидом - наиболее знакомая часть коры, являясь внешним слоем, покрывающим стволы деревьев. Он состоит в основном из мертвых клеток и образуется путем образования нескольких слоев замороженный перидерма, корковая и флоэма ткани.[5] Ритидом особенно хорошо развит у старых стволов и корней деревьев. У кустарников более старая кора быстро расслоенный и накапливается толстый ритидом.[11] Обычно он наиболее толстый и наиболее заметный на стволе или боле (область от земли до того места, где начинается основное ветвление) дерева.

Химический состав

Ткани коры составляют от 10 до 20% по массе древесных сосудистых растений и состоят из различных биополимеры, дубильные вещества, лигнин, Суберин, суберан и полисахариды.[12] До 40% ткани коры состоит из лигнина, который составляет важную часть растения, обеспечивая структурную поддержку за счет сшивания между различными полисахаридами, такими как целлюлоза.[12]

Сжатый танин, который находится в довольно высокой концентрации в ткани коры, как полагают, препятствует разложению.[12] Это может быть связано с тем, что разложение лигнина в ткани коры гораздо менее выражено, чем в древесине. Было высказано предположение, что в пробковом слое (феллогене) суберин действует как барьер для микробной деградации и таким образом защищает внутреннюю структуру растения.[12][13]

Анализ лигнин в стенке коры при разложении грибами белой гнили Lentinula edodes (Гриб шиитаке ) с помощью 13C ЯМР показал, что полимеры лигнина содержат больше гваяцил лигнин единиц, чем единицы Syringyl по сравнению с интерьером завода.[12] Гваяцильные звенья менее подвержены разложению, поскольку по сравнению с сирингилом они содержат меньше ариларильных связей, могут образовывать конденсированную структуру лигнина и имеют более низкую окислительно-восстановительный потенциал.[14] Это может означать, что концентрация и тип звеньев лигнина могут обеспечить дополнительную устойчивость к грибковому разложению растений, защищенных корой.[12]

Использует

Щепа коры

Пробка, которую в разговорной речи иногда путают с корой, - это самый внешний слой древесного стебля, образованный из пробка камбий. Служит защитой от повреждений паразиты, травоядный животные и болезни, а также обезвоживание и пожар. Пробка может содержать антисептики любить дубильные вещества, которые защищают от грибковых и бактериальных атак, которые могут вызвать распад.

Рюкзак из бересты. Музей озеро Байкал, Россия
Кора сосна использовался в качестве аварийного питания в Финляндии во время голод, последний раз во время и после гражданская война в 1918 г.

У некоторых растений кора значительно толще, что обеспечивает дополнительную защиту и придает коре характерную структуру с глубокими гребнями. В пробковом дубе (Quercus suber ) кора достаточно толстая, чтобы ее собирали как пробковый продукт не убивая дерево;[15] у этого вида кора может стать очень толстой (например, сообщалось о более чем 20 см[16]). Часть коры можно удалить длинными листами; гладкая кора береза деревья использовались в качестве покрытия при изготовлении каноэ, в качестве дренажного слоя на крышах, для обуви, рюкзаков и т. д. Самый известный пример использования бересты для каноэ - березовые каноэ Северной Америки.[17]

Внутренняя кора (флоэма ) некоторых деревьев съедобен; в Скандинавии, коры хлеба сделан из рожь к которому поджаривается и измельчается самый внутренний слой коры сосна обыкновенная или береза добавлен. В Саами жители далекой северной Европы использовали большие листы Pinus sylvestris кору, которую удаляли весной, готовили и хранили для использования в качестве основного пищевого ресурса, а внутреннюю кору ели свежей, сушеной или жареной.[18]

Механическая обработка коры

Кора содержит прочные волокна, известные как лапоть, а в Северной Европе существует давняя традиция использования коры из покрытый порослью молодые ветки липы мелколистной (Тилия сердцевидная ) производить снасти и веревка, используемый, например, в оснастка из Эпоха викингов корабли.[19]

Среди товарных продуктов из коры: пробка, корица, хинин[20] (из коры Cinchona )[21] и аспирин (из коры ива деревья). Кора некоторых деревьев, особенно дуба (Quercus robur) является источником дубильная кислота, который используется в дубление. Щепа коры, образованная как побочный продукт из пиломатериалы продукция часто используется в коры мульча в западной части Северной Америки. Кора важна для садоводства, поскольку в измельченном виде она используется для растений, которые не растут в обычной почве, таких как эпифиты.

Извлечение стружки коры

Кора древесины содержит лигнин; когда он подвергается пиролизу (подвергается воздействию высоких температур в отсутствие кислорода), он дает жидкость Биомасло продукт, богатый природный фенол производные. Производные фенола выделяют и восстанавливают для использования в качестве замены фенолов на ископаемой основе в фенолформальдегидных (PF) смолах, используемых в Ориентированно-стружечная плита (OSB) и фанера.[22]

Удаление коры

Распиленные бревна воспаляются либо непосредственно перед распилом, либо перед отверждением.[требуется разъяснение ] Такие бревна и даже стволы и ветви, найденные в естественном состоянии гниения в лесах, где отвалилась кора, считаются обесцвеченными.

Ряд живых организмов обитает в коре или на коре, включая насекомых,[23] грибы и другие растения, такие как мхи, водоросли и другие сосудистые растения. Многие из этих организмов являются патогенами или паразитами, но некоторые также имеют симбиотические отношения.

Ремонт коры

Степень, в которой деревья могут восстанавливать грубые физические повреждения своей коры, очень различна. Некоторые из них способны производить рост костной мозоли, которая быстро заживает на ране, но оставляет чистый шрам, в то время как другие, такие как дубы, не вызывают обширного заживления мозолей. Морозная трещина и ожог солнцем являются примерами повреждений, обнаруженных на коре деревьев, которые деревья могут в определенной степени восстановить в зависимости от степени тяжести.

  • Узоры, оставленные на коре китайского вечнозеленого вяза после неоднократных посещений желтобрюхого сапсоса (дятла) в начале 2012 года.

  • Самовосстановление китайского вечнозеленого вяза, показывающее новый рост коры, чечевицы и другое самовосстановление отверстий, сделанных желтобрюхим сапсосом (дятлом) примерно двумя годами ранее.

  • Кора ольхи (Alnus glutinosa) с характерными чечевицами и аномальными чечевицами на мозолистых участках.

  • Повреждение ели ситкинской солнечным ожогом

Галерея

  • Кора эвкалипта

  • Крупный план живой коры на дереве в Англии

  • Капилляры Acer (Красный клен змеиной коры)

  • Редкий черный тополь, демонстрирующий кору и капы.

  • Типичный вид коры платана со старого дерева.

  • Quercus robur кора с крупным капом и лишайником.

  • Каури лай

  • Кора бука с нарастанием мозолей после повреждения огнем (жарой)

  • Поврежденная кора

  • Кора эвкалипта «Радуга» на гавайском острове Мауи

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ Рэйвен, Питер Х .; Эверт, Рэй Ф .; Кертис, Хелена (1981), Биология растений, Нью-Йорк, Нью-Йорк: Worth Publishers, стр.641, ISBN  0-87901-132-7, OCLC  222047616
  2. ^ Тейлор, Люк. 1996 г. Взгляд изнутри: живопись корой в Западном Арнемленде. Оксфордские исследования в социальной и культурной антропологии. Оксфорд: Clarendon Press.
  3. ^ Сандвед, Челл Блох, Гиллиан Т. Пренс и Энн Э. Пранс. 1993 г. Кора: образование, характеристики и использование коры во всем мире. Портленд, или: Timber Press.
  4. ^ Ваучер, Хьюз и Джеймс Э. Экенвальдер. 2003 г. Кора дерева: руководство по цвету. Портленд: древесина
  5. ^ а б Дикисон, WC. 2000. Интегративная анатомия растений, Academic Press, Сан-Диего, 186–195.
  6. ^ "Глоссарий ботаники" P"". .puc.edu. Получено 2 января 2012.
  7. ^ Перейра, Елена (2007), Пробка, Амстердам: Elsevier, стр. 8, ISBN  978-0-444-52967-1, OCLC  162131397
  8. ^ Artschwager, E (1924). «Исследования клубней картофеля». J. Agr. Res. 27: 809–835.
  9. ^ Peterson, R.L .; Баркер, W.G. (1979). «Раннее развитие клубней из эксплантированных узлов столона Solanum tuberosum var. Kennebec». Бот. Газ. 140 (4): 398–406. Дои:10.1086/337104.
  10. ^ Маузет, Джеймс Д. (2003), Ботаника: введение в биологию растений, п. 229, ISBN  0-7637-2134-4
  11. ^ Кэтрин Ису (1977). Анатомия семенных растений. Анатомия растений (2-е изд.). Джон Вили и сыновья. п. 185. ISBN  0-471-24520-8.
  12. ^ а б c d е ж Vane, C.H .; и другие. (2006). «Разложение коры грибком белой гнили Lentinula edodes: потеря полисахаридов, устойчивость к лигнину и выявление суберина». Международный биодестерирование и биоразложение. 57 (1): 14–23. Дои:10.1016 / j.ibiod.2005.10.004.
  13. ^ Колаттукуды, П. (1984). «Биохимия и функции кутина и суберина». Канадский журнал ботаники. 62 (12): 2918–2933. Дои:10.1139 / b84-391.
  14. ^ Vane, C.H .; и другие. (2001). «Деградация лигнина в пшеничной соломе во время роста вешенки (Pleurotus ostreatus) с использованием автономного термохимолиза с гидроксидом тетраметиламмония и твердотельным ЯМР 13С». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии. 49 (6): 2709–2716. Дои:10.1021 / jf001409a. PMID  11409955.
  15. ^ Аронсон Дж .; Pereira J.S .; Паусас Дж. Г., ред. (2009). «Лес пробкового дуба на грани: сохранение, адаптивное управление и восстановление». Вашингтон, округ Колумбия: Island Press.
  16. ^ Пауло Фернандес (3 января 2011 г.). "Блог j.g. pausas" Толщина коры: мировой рекорд? ". Jgpausas.blogs.uv.es. Дои:10.1016 / j.foreco.2010.07.010. Получено 2 января 2012. Цитировать журнал требует | журнал = (Помогите)
  17. ^ Адни, Таппан и Ховард Ирвинг Шапель. 1964 г. Барк-каноэ и шкуры-лодки Северной Америки. Вашингтон: Смитсоновский институт.
  18. ^ Zackrisson, O .; Östlund, L .; Корхонен, О .; Бергман, И. (200), "Древнее использование внутренней коры Pinus sylvestris L. (сосна обыкновенная) саамами в северной Швеции, связанное с культурными и экологическими факторами = Ancienne usage d 'écorce de Pinus sylvestris L. (Pin écossais) par les peuples Sami du nord de la Suède en Relations avec les facteurs écologiques et culturels ", История растительности и археоботаника, 9 (2): 99–109, Дои:10.1007 / bf01300060, S2CID  129174312
  19. ^ Myking, T .; Hertzberg, A .; Скрёппа, Т. (2005). «История, производство и свойства липовых лубяных веревок в Северной Европе». Лесное хозяйство. 78 (1): 65–71. Дои:10.1093 / forestry / cpi006.
  20. ^ Дюран-Рейнальс, Мария Луиза де Аяла. 1946 г. Дерево коры лихорадки; Театрализованное представление Хинина. Гарден-Сити, Нью-Йорк: Doubleday.
  21. ^ Маркхэм, Клементс Р. 1880. Перуанская кора. Популярный отчет о выращивании чинчоны в Британской Индии. Лондон: Дж. Мюррей.
  22. ^ «Архивная копия» (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) 11 апреля 2008 г.. Получено 30 января 2008.CS1 maint: заархивированная копия как заголовок (ссылка на сайт)
  23. ^ Лиетье, Франсуа. 2004 г. Кора и древесные бурильные насекомые на живых деревьях в Европе, синтез. Дордрехт: Kluwer Academic Publishers.

Прочие ссылки

  • Седрик Полле, Кора: интимный взгляд на деревья мира. Лондон, Фрэнсис Линкольн, 2010 г. (Перевод Сьюзан Берри) ISBN  978-0-7112-3137-5