Cooksonia - Cooksonia

О бабочке см. Cooksonia (бабочка).

Cooksonia
Cooksonia pertoni.png
Мультфильм Cooksonia, реконструированный нефотосинтетическими осями, в зависимости от его гаметофита, согласно Бойс (2008)
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Стеблевая группа:†Риниофиты
Форма таксон:†Cooksonioidea
Род:†Cooksonia
Lang 1937 исправить. Гонес и Герриенн, 2010[3] non Druce 1905
Виды
  • C. paranensis Gerrienne и другие. 2001
  • C. pertoni Lang 1937[Примечание 1]
  • C. acuminata Мусса и другие. 2002
  • C. barrandei Libertín и другие. 2018
  • C. bohemica Швейцер 1980
  • С. cambrensis Эдвардс 1979
  • С. даунтоненсис
  • C. rusanovii Ананьев 1960

Cooksonia это вымершая группа примитивных наземные растения. Раннее Cooksonia Дата с середины Силурийский (в Венлок эпоха);[1] группа продолжала быть важным компонентом флоры до конца Ранний девон, общий промежуток времени 433 по 393 миллион лет назад. В то время как Cooksonia окаменелости распространены по всему миру, большинство типовые образцы происходят из Великобритании, где они были впервые обнаружены в 1937 году.[4] Cooksonia включает старейшее известное растение, имеющее стебель сосудистая ткань и, таким образом, переходная форма между примитивными несосудистыми мохообразные и сосудистые растения.[5]

Описание

Только спорофит фаза Cooksonia в настоящее время известна (т.е. фаза, которая производит споры скорее, чем гаметы ). Люди были небольшого роста, несколько сантиметров в высоту и имели простую структуру. У них не было листьев, цветов и корней - хотя предполагалось, что они выросли из корневище что не сохранилось.[2] У них был простой стебель, который разветвлялся дихотомически несколько раз. Каждая ветка заканчивалась спорангий или спороносная капсула. В своем первоначальном описании рода Ланг описал спорангии как уплощенные, «с короткими и широкими концевыми спорангиями», а у вида Cooksonia pertoni «значительно шире, чем высота».[4] Обзор рода Gonez и Gerrienne в 2010 году дал более точное определение, которое требует, чтобы спорангии были более или менее трубчатыми (как на иллюстрации), с «крышкой» или крышечкой, которая распадается, чтобы высвободить споры.[3]

Экземпляры одного вида Cooksonia имеют темную полосу в центре их стеблей, которая интерпретируется как самые ранние остатки водопроводящая ткань.[6] Другой Cooksonia у видов отсутствовала такая проводящая ткань.

Cooksonia экземпляры бывают разных размеров, а ширина стебля варьируется от 0,03 мм до 3 мм. Образцы разного размера, вероятно, были разными видами, а не фрагментами более крупных организмов: окаменелости встречаются в группах по размеру, а детали спорангии и спор различаются у организмов разного размера. Организмы, вероятно, демонстрировали определенный рост (то есть стебли после образования спорангиев больше не росли).[2]

Немного Cooksonia вид ствола устьица, который сыграл роль в газообмене; это должно было помочь в испарение -приводной транспорт растворенных материалов в ксилема, а не в первую очередь фотосинтез, о чем свидетельствует их концентрация на концах осей. Эти скопления устьиц обычно связаны с выпуклостью оси на шейке спорангия, которая могла содержать фотосинтетическую ткань, напоминающую некоторые мхи.[2]

Поскольку род ограниченный По словам Гонеса и Герриенны, существует шесть возможных видов. C. pertoni,[Примечание 1] C. paranensis и C.bankii все относительно похожи на спорангии с плоской вершиной и трубчатой ​​формой; стебли несколько уже у C. paranensis чем в C. pertoni. Только один экземпляр C. bohemica известен. У него более толстые и разветвленные стебли; первоначальная форма спорангиев неясна из-за плохой сохранности. C. hemisphaerica, описанный из той же местности, что и C. pertoni, отличается наличием спорангиев, у которых вершины, по крайней мере, в том виде, в каком они сохранились, скорее полусферические, чем плоские. С. cambrensis также имеет шаровидные спорангии, но без постепенного расширения в основании, характерного для других видов. Сохранность спорангиев снова плохая.[3] C. barrandei был описан в 2018 году.[7]

Физиология

Реконструкция как самостоятельный завод

В то время как реконструкции традиционно изображают Cooksonia в виде зеленого и красного фотосинтезирующего самодостаточного стебля, вероятно, что по крайней мере некоторые окаменелости сохраняют поколение спорофитов, которое зависело от гаметофит для его питания - отношения, которое имеет место в современных мхах и печеночники. Однако никаких ископаемых свидетельств гаметофита Cooksonia был обнаружен на сегодняшний день.[2]

Ширина Cooksonia окаменелости охватывают порядок величины. Изучение меньшего Cooksonia окаменелости показали, что после того, как была учтена ткань, необходимая для поддержки осей, защиты их от высыхания и транспортировки воды, для фотосинтетической ткани не осталось места, и, следовательно, спорофит мог зависеть от гаметофита. Кроме того, толщина оси - это то, что можно было бы ожидать, если бы ее единственная роль заключалась в поддержке спорангия. Похоже, что изначально, по крайней мере, роль осей у более мелких видов заключалась исключительно в обеспечении непрерывного распространения спор, даже если ось высыхала. Потенциальная самодостаточность больших осей может представлять эволюцию независимого поколения спорофитов.[2]

В 2018 году спорофит нового вида, Куксония баррандей, был описан около 432 миллионов лет назад. Это самое старое из известных мегафоссилий наземных растений по состоянию на май 2018 года.. Он был достаточно надежен, чтобы пройти тест Бойса на возможную самодостаточность. Вместе с доказательствами того, что, в отличие от современных мхов и печеночников, роголистник спорофиты обладают определенной пищевой независимостью благодаря фотосинтезу, C. barrandei предполагает, что независимые поколения гаметофитов и спорофитов могли быть предками наземных растений, а не развиваться позже.[7]

Таксономия

Первый Cooksonia виды были описаны Уильям Генри Лэнг в 1937 году и назван в честь Изабель Куксон, с которыми он сотрудничал и собирал образцы Cooksonia pertoni в карьере Пертона, Уэльс, в 1934 г.[4] Изначально было два вида, Cooksonia pertoni и C. hemisphaerica.[4] Род был определен как имеющий узкие безлистные стебли (оси), которые дихотомически разветвлялись, с концевыми спорангиями, которые были «короткими и широкими». Центральный сосудистый цилиндр состоял из кольцевых трахеид (водопроводящих клеток с утолщенными стенками). Позже к этому роду были добавлены шесть других видов: С. crassiparietilis, C. caledonica, С. cambrensis, C. bohemica, C. paranensis и C.bankii. Обзор, проведенный в 2010 г., пришел к выводу, что определение рода было неточным и что некоторые виды необходимо удалить; в особенности те, у которых спорангии не имели более или менее трубчатой ​​формы. С поправками, внесенными Гонесом и Герриенн, Cooksonia имеет следующие виды:

  • Cooksonia pertoni - типовой вид, обозначенный Gonez & Gerrienne
  • Cooksonia paranensis

Еще пять видов считаются сомнительными из-за плохой сохранности экземпляров, но остаются в роду:

  • Cooksonia acuminata
  • Куксония богема
  • Cooksonia cambrensis
  • Куксония даунтоненсис
  • Куксония русановая

Четыре вида исключены из рода Gonez и Gerrienne. Были перенесены или удалены следующие виды:

  • C. hemisphaerica Lang 1937
  • С. crassiparietilis Юрина 1964
  • C. caledonica Эдвардс 1970 сейчас Аберлемния каледоника (Эдвардс, 1970) Гонес и Джерриенн, 2010[8]
  • C.bankii Хабгуд и другие. 2002 сейчас Конкаватека банкиii (Хабгуд, Эдвардс и Ax 2002) Моррис и другие. 2012b

C. caledonica и менее хорошо сохранившиеся С. crassiparietilis имеют спорангии, которые состоят из двух «створок», расщепляющихся для высвобождения спор вдоль линии, противоположной месту их прикрепления к стеблю (то есть дистально).[3]

C. barrandei был описан в 2018 году.[7]

Филогения

В течение нескольких лет подозревалось, что Cooksonia и его виды были плохо охарактеризованы. Таким образом, в спорангиях были обнаружены четыре разных вида спор, вероятно, представляющие четыре разных вида, которые первоначально идентифицировались как C. pertoni.[9]

Исследование этого рода в 2010 году привело к консенсусу кладограмма показано ниже (некоторые ветви свернуты, чтобы уменьшить размер диаграммы). Это было основано на данных более раннего исследования (Kenrick and Crane[10]), дополненная дополнительной информацией о Cooksonia видов, полученных в результате собственных исследований авторов.[3]

полиспорангиофиты
 

Хорнеофитопсида

 
 
 

Аглаофитон

 
трахеофиты
 

Cooksonia hemisphaerica

 
 
 

Паратрахеофиты

 
 

Cooksonia Banksii, C. bohemica, С. cambrensis, C. paranensis, C. pertoni

 
 
 

Сартилмания, Юня, Ускиелла

 
 
 

Реналия, Cooksonia crassiparietilis, C. caledonica (=Аберлемния каледоника)

 
 

ликофиты

 
 
 
 

эуфиллофиты (высшие растения: папоротники, хвощи и семенные растения )

 
 
 
 
 

Это подтверждает, что род Cooksonia sensu Lang (1937) - это полифилетический. Основная группа из пяти видов помещена вместе, неразрешенная между эуфиллофиты и ликофиты. Плохо сохранившийся C. hemisphaerica ставится как самый базальный трахеофит. Два других вида, С. crassiparietilis и C. caledonica, входят в основную группу ликофитов. Эти два вида были удалены из Cooksonia Sensu Gonez & Gerrienne (C. caledonica с тех пор был помещен в новый род Аберлемния[8]). У обоих есть спорангии, которые, хотя и располагаются на конце, а не сбоку, имеют механизм высвобождения спор, аналогичный спорангам. зостерофиллы.[3]

Второй кладистический анализ проводился с использованием только трех наиболее хорошо сохранившихся и, следовательно, наиболее известных видов, C. pertoni, C. paranensis, и C. caledonica. Положение C. caledonica был подтвержден, но C. pertoni и C. paranensis теперь сформировали единую кладу, более родственную ликофитам, чем эуфиллофитам.[3]

Куксониоиды

Cooksonia и подобные роды были помещены в группу, названную "cooksonioids". Первоначально термин использовался для обозначения группы растений, подходящих под общее описание Cooksonia (т.е. простые растения с голыми осями, показывающими дихотомическое ветвление и терминальные спорангии), но с неопределенными признаками сосудистой ткани.[11] Бойс ограничил группу формами с осями обычно менее 1 мм в диаметре и, следовательно, возможно, не способными к независимому росту. В дополнение к Cooksonia, он включил такие роды, как Салопелла, Tarrantia и Тортиликаулис.[2] Хюэ и Ксао считали куксониоиды группой внутри риниофиты с радиально-симметричными спорангиями примерно одинаковой высоты и ширины, включая Cooksonia pertoni, C. paranensis и C. hemisphaerica, но нет С. crassiparietilis и Аберлемния каледонская, так как у них были двусторонне симметричные спорангии.[12]

Смотрите также

Заметки

  1. ^ а б Используются два варианта написания: написание, используемое первоначальным автором имени, C. pertoni, и написание C. pertonii (например, в Bateman, R.M .; Crane, P.R .; Dimichele, W.A .; Kenrick, P.R .; Rowe, N.P .; Speck, T .; Штейн, W.E. (1998), "Ранняя эволюция наземных растений: филогения, физиология и экология первичной земной радиации", Ежегодный обзор экологии и систематики, 29 (1): 263–92, Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.29.1.263). Второй уместен в ботанической латыни, когда эпитет относится к человеку в соответствии со статьей 60.11. Международный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений.

использованная литература

  1. ^ а б Эдвардс Д. и Фихан Дж. (1980), "Записи Cooksonia-типа спорангии из поздних слоев Венлока в Ирландии », Природа, 287 (5777): 41–42, Bibcode:1980Натура 287 ... 41Э, Дои:10.1038 / 287041a0, S2CID  7958927
  2. ^ а б c d е ж г Бойс, К. Кевин (2008), "Как зеленый был Cooksonia? Важность размера в понимании ранней эволюции физиологии линии сосудистых растений », Палеобиология, 34 (2): 179–194, Дои:10.1666 / 0094-8373 (2008) 034 [0179: HGWCTI] 2.0.CO; 2
  3. ^ а б c d е ж г Гонез П. и Герриен П. (2010a), «Новое определение и лектотипизация рода. Cooksonia Lang 1937 ", Международный журнал наук о растениях, 171 (2): 199–215, Дои:10.1086/648988
  4. ^ а б c d Ланг, W.H. (1937), «О растительных остатках Даунтона Англии и Уэльса», Философские труды Королевского общества B, 227 (544): 245–291, Bibcode:1937РСПТБ.227..245Л, Дои:10.1098 / рстб.1937.0004
  5. ^ Херрон, Скотт Фриман, Джон С. (2004). Эволюционный анализ (3-е изд.). Река Аппер Сэдл, Нью-Джерси: Pearson Education. п. 816. ISBN  978-0-13-101859-4.
  6. ^ Эдвардс, Д .; Дэвис, К. И Ax, L. (1992), "Сосудистая проводящая нить у ранних наземных растений. Cooksonia", Природа, 357 (6380): 683–685, Bibcode:1992Натура.357..683E, Дои:10.1038 / 357683a0, S2CID  4264332
  7. ^ а б c Либертин, Милан; Квачек, Иржи; Бек, Иржи; Árský, Viktor & Štorch, Petr (2018), «Спорофиты полиспорангиатных наземных растений из ранний силурийский период мог быть фотосинтетически автономным ", Природа Растения, 4 (5): 269–271, Дои:10.1038 / с41477-018-0140-у, PMID  29725100, S2CID  19151297
  8. ^ а б Гонез П. и Герриен П. (2010b) "Аберлемния каледонская ген. и т.д. nov., новое название для Cooksonia caledonica Эдвардс 1970 ", Обзор палеоботаники и палинологии, 163 (1–2): 64–72, Дои:10.1016 / j.revpalbo.2010.09.005
  9. ^ Wellman, C.H .; Эдвардс, Д. и Акс, Л. (1998), «Ультраструктура левовидных хилатных спор в спорангиях и массы спор из верхнего силура и нижнего девона валлийского пограничья» (PDF), Философские труды Королевского общества B, 353 (1378): 1983–2004, Дои:10.1098 / rstb.1998.0349, ЧВК  1692433[постоянная мертвая ссылка ]
  10. ^ Кенрик, Пол и Крейн, Питер Р. (1997a), Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений: кладистическое исследование, Вашингтон, округ Колумбия: Smithsonian Institution Press, ISBN  978-1-56098-730-7
  11. ^ Тейлор, Томас Н. (1988), «Происхождение наземных растений: некоторые ответы, еще вопросы», Таксон, 37 (4): 805–833, Дои:10.2307/1222087, JSTOR  1222087, цитируется в Бойс (2008)
  12. ^ Хао, Шуган и Сюэ, Цзиньчжуан (2013), Раннедевонская флора посончонг Юньнани: вклад в понимание эволюции и раннего разнообразия сосудистых растений, Пекин: Science Press, стр. 45, 47, ISBN  978-7-03-036616-0, получено 2019-10-25

внешние ссылки