Эволюционная таксономия - Evolutionary taxonomy

Эволюционная таксономия, эволюционная систематика или же Дарвиновская классификация это филиал биологическая классификация который стремится классифицировать организмы используя комбинацию филогенетический отношения (совместное происхождение), отношения прародителя-потомка (последовательное происхождение) и степень эволюционный изменять. Этот тип таксономия можно считать целым таксоны а не одинокий разновидность, так что группы видов могут быть выведены как порождающие новые группы.[1] Наиболее известную форму концепция нашла в современный эволюционный синтез начала 1940-х гг.

Эволюционная таксономия отличается от строгой додарвиновской систематики. Линнеевская таксономия (создание только упорядоченных списков), поскольку он строит эволюционные деревья. Пока в филогенетическая номенклатура каждый таксон должен состоять из одного предкового узла и всех его потомков, эволюционная таксономия позволяет исключать группы из их родительских таксонов (например, динозавры не считаются включают птицы, но иметь породил к ним), что позволяет парафилетический таксоны.[2][3]

Происхождение эволюционной таксономии

​Жан-Батист Ламарк Диаграмма 1815 года, показывающая ветвление в ходе эволюции беспозвоночных.

Эволюционная таксономия возникла в результате влияния теории эволюция на Линнеевская таксономия. Идея перевода таксономии Линнея в своего рода дендрограмма из Животное и Растение Королевства был сформулирован ближе к концу 18 века, задолго до Чарльз Дарвин книга О происхождении видов был опубликован.[4] Первый, кто предположил, что организмы общее происхождение был Пьер-Луи Моро де Мопертюи в его 1751 г. Essai de Cosmologie,[5][6] Трансмутация видов вошел в более широкие научные круги с Эразм Дарвин 1796 год Зоономия и Жан-Батист Ламарк 1809 год Philosophie Zoologique.[7] Идея была популяризирована в Англоязычный мир спекулятивным, но широко читаемым Остатки естественной истории творения, анонимно опубликовано Роберт Чемберс в 1844 г.[8]

После появления О происхождении видов, Дерево жизни представления стали популярными в научных трудах. В О происхождении видов, предок оставался в основном гипотетическим видом; Дарвин был в первую очередь занят демонстрацией принципа, тщательно воздерживаясь от рассуждений о взаимоотношениях между живыми или ископаемыми организмами и используя только теоретические примеры.[7] Напротив, Чемберс выдвинул конкретные гипотезы, например, эволюцию плацентарных млекопитающих от сумчатых.[9]

После публикации Дарвина Томас Генри Хаксли использовал окаменелости Археоптерикс и Гесперорнис утверждать, что птицы являются потомками динозавров.[10] Таким образом, группа сохранившийся животные могут быть связаны с группой окаменелостей. Получившееся в результате описание динозавров, «породивших» птиц или являющихся «предками» птиц, демонстрирует основной признак эволюционного таксономического мышления.

За последние три десятилетия произошло резкое увеличение использования последовательностей ДНК для реконструкции филогении и параллельный сдвиг акцента с эволюционной таксономии на «филогенетическую систематику» Хеннига.[7]

Сегодня, с появлением современных геномика, ученые во всех областях биологии используют молекулярная филогения направлять свои исследования. Один из распространенных методов - множественное выравнивание последовательностей.

Кавалер-Смит,[7] Г. Г. Симпсон и Эрнст Майр[11] являются представительными эволюционными систематиками.

Новые методы в современной эволюционной систематике

В последнее время появились попытки объединить современные методы кладистики, филогенетики и анализа ДНК с классическими взглядами на таксономию. Некоторые авторы обнаружили, что филогенетический анализ приемлем с научной точки зрения при условии, что парафилия, по крайней мере, для определенных групп является допустимой. Такая позиция продвигается в статьях Тода Ф. Стюесси.[12] и другие. Особенно строгая форма эволюционной систематики была представлена ​​Ричардом Х. Зандером в ряде статей, но обобщена в его «Основах постфилогенетической систематики».[13]

Вкратце, плюралистическая систематика Зандера основана на неполноте каждой из теорий: метод, который не может опровергнуть гипотезу, так же ненаучен, как и гипотеза, которую нельзя опровергнуть. Кладистика генерирует только деревья общих предков, но не серийных предков. С последовательной эволюцией таксонов невозможно справиться, анализируя общую родословную кладистическими методами. Такие гипотезы, как адаптивная радиация от единственного предкового таксона, не могут быть опровергнуты кладистикой. Кладистика предлагает способ группировки по трансформациям признаков, но никакое эволюционное дерево не может быть полностью дихотомическим. Филогенетика полагает, что общие предковые таксоны являются причинными факторами для дихотомий, но нет никаких доказательств существования таких таксонов. Молекулярная систематика использует данные последовательности ДНК для отслеживания эволюционных изменений, таким образом, парафилия, а иногда и филогенетическая полифилия сигнализируют о трансформациях предков и потомков на уровне таксона, но в остальном молекулярная филогенетика не предусматривает вымерших парафилий. Чтобы сделать вывод о серийном происхождении, необходим дополнительный трансформационный анализ.

Кладограмма рода мох Дидимодон показаны трансформации таксона. Цвета обозначают диссилированные группы.

Бессейский кактус или комограмма - лучшее эволюционное древо для демонстрации как общего, так и серийного происхождения. Сначала создается кладограмма или естественный ключ. Выявлены обобщенные предковые таксоны, а специализированные таксоны-потомки отмечены как выходящие из линии с линией одного цвета, представляющей прародителя во времени. Затем создается бессейский кактус или комаграмма, представляющая как общее, так и серийное происхождение. Таксоны-прародители могут иметь один или несколько таксонов-потомков. Могут быть даны вспомогательные меры с точки зрения байесовских факторов, следуя методу трансформационного анализа Цандера с использованием децибанов.

Кладистический анализ группирует таксоны по общим признакам, но включает модель дихотомического ветвления, заимствованную из фенетики. По сути, это упрощенный дихотомический естественный ключ, хотя допускаются его инверсии. Проблема, конечно, в том, что эволюция не обязательно дихотомична. Для таксона предков, производящего двух или более потомков, требуется более длинное и менее экономное дерево. Узел кладограммы суммирует все признаки, удаленные от него, а не какого-либо одного таксона, и непрерывность кладограммы идет от узла к узлу, а не от таксона к таксону. Это не модель эволюции, а вариант иерархического кластерного анализа (изменения признаков и не ультраметрические ветви. Вот почему дерево, основанное исключительно на общих чертах, не называется эволюционным деревом, а просто кладистическим деревом. Это дерево отражает в значительной степени эволюционные отношения через трансформацию признаков, но игнорируют отношения, возникшие в результате трансформации существующих таксонов на уровне видов.

Эволюционное дерево бессейских кактусов из рода мхов Дидимодон с обобщенными таксонами в окраске и специализированными потомками в белом. Меры поддержки даны с точки зрения байесовских факторов с использованием децибан-анализа трансформации таксонов. Только два предка считаются неизвестными общими предками.

Филогенетика пытается внедрить последовательный элемент, постулируя специальных недоказуемых общих предков в каждом узле кладистического дерева. Для полностью дихотомической кладограммы количество невидимых общих предков меньше, чем количество терминальных таксонов. Таким образом, мы получаем дихотомический естественный ключ с невидимым общим предком, порождающим каждый двустиший. Это не может подразумевать объяснение, основанное на процессе, без обоснования дихотомии и предположения об общих предках как причинах. Согласно Цандеру, кладистская форма анализа эволюционных отношений не может опровергнуть ни один подлинный эволюционный сценарий, включающий в себя последовательную трансформацию.[14]

У Зандера есть подробные методы для создания мер поддержки для серийного молекулярного спуска.[15] и для морфологического последовательного спуска с использованием байесовских факторов и последовательного байесовского анализа посредством децибана Тьюринга или информационного битового сложения Шеннона.[16][17][18]

Древо жизни

Основная статья: Древо жизни (биология)
Эволюция позвоночные на уровне класса - ширина шпинделей, указывающая количество семейств. Диаграммы шпинделя часто используются в эволюционной таксономии.

Поскольку все больше и больше групп окаменелостей было обнаружено и признано в конце 19 - начале 20 века, палеонтологи работал, чтобы понять историю животных на протяжении веков, объединив известные группы.[19] В Дерево жизни медленно наносился на карту, а группы окаменелостей занимали свои позиции на дереве по мере того, как понимание возрастало.

Эти группы по-прежнему сохранили формальную форму Линнея. таксономические ранги. Некоторые из них парафилетический в том, что, хотя каждый организм в группе связан с общим предком непрерывной цепочкой промежуточных предков внутри группы, некоторые другие потомки этого предка находятся за пределами группы. Эволюция и распространение различных таксонов во времени обычно отображается как схема шпинделя (часто называемый Ромерограмма после американского палеонтолога Альфред Ромер ), где различные веретена ответвляются друг от друга, причем каждое веретено представляет таксон. Ширина шпинделей означает изобилие (часто количество семейств), нанесенное на график во времени.[20]

Палеонтология позвоночных наметили эволюционную последовательность позвоночных, как это довольно хорошо понимается в настоящее время к концу 19-го века, после чего последовало разумное понимание эволюционной последовательности царство растений к началу 20 века. Связывание различных деревьев в великое Древо Жизни стало реально возможным только с достижениями в микробиология и биохимия в период между мировыми войнами.

Терминологическая разница

Два подхода, эволюционная таксономия и филогенетическая систематика, основанные на Вилли Хенниг, отличаются использованием слова "монофилетический ". Для эволюционистов-систематиков" монофилетический "означает только то, что группа произошла от одного общего предка. филогенетическая номенклатура, есть дополнительная оговорка, что в группу должны быть включены предковые виды и все потомки.[2] Период, термин "голофилетический "был предложен для последнего значения. Например, амфибии являются монофилетическими в рамках эволюционной систематики, поскольку произошли от рыб только однажды. Согласно филогенетической таксономии, амфибии не составляют монофилетическую группу в том смысле, что амниот (рептилии, птицы и млекопитающие ) произошли от предка-амфибии, но не считаются земноводными. Такой парафилетический группы отвергаются в филогенетической номенклатуре, но рассматриваются эволюционными систематиками как сигнал последовательного происхождения.[21]

Рекомендации

  1. ^ Майр, Эрнст И Бок, W.J. (2002), «Классификации и другие системы заказа» (PDF), J. Zool. Syst. Evol. Исследование, 40 (4): 169–94, Дои:10.1046 / j.1439-0469.2002.00211.x
  2. ^ а б Грант, В. (2003), «Несоответствие кладистической и таксономической систем», Американский журнал ботаники, 90 (9): 1263–70, Дои:10.3732 / ajb.90.9.1263, PMID  21659226
  3. ^ Обер, Д. (2015). «Формальный анализ филогенетической терминологии: к переосмыслению существующей парадигмы в систематике». Фитонейрон. 2015–66: 1–54.
  4. ^ Арчибальд, Дж. Дэвид (2009). "Додарвиновское" дерево жизни Эдварда Хичкока (1840) "'" (PDF). Журнал истории биологии. 42 (3): 561–592. CiteSeerX  10.1.1.688.7842. Дои:10.1007 / s10739-008-9163-у. PMID  20027787.
  5. ^ Дж. С. Бромли, Новая история Кембриджа: Возвышение Великобритании и России, 1688-1715 / 25 гг., Архив Кубка, 1970, ISBN  978-0-521-07524-4, стр. 62-63.
  6. ^ Джеффри Рассел Ричардс Сокровище, Становление современной Европы, 1648-1780 гг., Тейлор и Фрэнсис, 1985, ISBN  978-0-416-72370-0, стр. 142
  7. ^ а б c d Кавальер-Смит, Томас (2010). «Глубокая филогения, родовые группы и четыре возраста жизни» (PDF). Философские труды Королевского общества B. 365 (1537): 111–132. Дои:10.1098 / rstb.2009.0161. ЧВК  2842702. PMID  20008390.
  8. ^ Секорд, Джеймс А. (2000), Викторианская сенсация: необычайная публикация, получение и тайное авторство пережитков естественной истории творения, Чикаго: Издательство Чикагского университета, ISBN  978-0-226-74410-0
  9. ^ Чемберс, Роберт (1844). Остатки естественной истории творения. Лондон: Джон Черчилль. п. 122. Получено 10 мая 2013.
  10. ^ Хаксли, Т. (1876 г.): Лекции по эволюции. New York Tribune. Дополнительный. № 36. В сборнике эссе IV: стр. 46-138 исходный текст с рисунками
  11. ^ Манер, Мартин; Бунге, Марио. Основы биофилософии. Спрингер, стр. 251.
  12. ^ Стюесси, Тод Ф. (2010). «Парафилий и происхождение и классификация покрытосеменных растений». Таксон. 59 (3): 689–693. Дои:10.1002 / налог.593001.
  13. ^ Зандер, Ричард (2013). Основы постфилогенетической систематики. Сент-Луис: Zetetic Publications, Amazon CreateSpace.
  14. ^ Зандер, Ричард (2014). «Ответ на особенно скверную рецензию в журнале Cladistics». Фитонейрон. 2014 (110): 1–4.
  15. ^ Зандер, Ричард (2014). «Меры поддержки каулистических макроэволюционных преобразований в эволюционных деревьях». Летопись ботанического сада Миссури. 100 (1–2): 100–107. Дои:10.3417/2012090.
  16. ^ Зандер, Ричард (2014). «Классическое определение монофилии на примере Didymodon s. Lat. (Bryophyta). Часть 1 из 3, синопсис и упрощенные концепции» (PDF). Фитонейрон. 2014 (78): 1–7. Получено 4 января 2015.
  17. ^ Зандер, Ричард (2014). «Классическое определение монофилии на примере Didymodon s. Lat. (Bryophyta). Часть 2 из 3, концепции» (PDF). Фитонейрон. 2014 (79): 1–23. Получено 4 января 2015.
  18. ^ Зандер, Ричард (2014). «Классическое определение монофилии на примере Didymodon s. Lat. (Bryophyta). Часть 3 из 3, анализ» (PDF). Фитонейрон. 2014 (80): 1–19. Получено 4 января 2015.
  19. ^ Рудвик, М. Дж. С. (1985), Значение окаменелостей: эпизоды в истории палеонтологии, Издательство Чикагского университета, п. 24, ISBN  978-0-226-73103-2
  20. ^ Белый, Т .; Казлев, М.А. «Филогения и систематика: Глоссарий - Ромерограмма». palaeos.com. Получено 21 января 2013.
  21. ^ Зандер, Р. Х. (2008). «Эволюционные выводы из немонофилии на молекулярных деревьях». Таксон. 57: 1182–1188. Дои:10.1002 / налог.574011.