Корона группа - Crown group

Показаны две отдельные группы крон (красным), связанные предком (черный кружок). Эти две группы образуют большую группу крон (сиреневый).
Часть серии по
Эволюционная биология
Зяблики Дарвина, автор Gould.jpg

В филогенетика, то группа короны или сборка короны это собрание виды, состоящий из живых представителей коллекции, самый последний общий предок коллекции и всех потомков последнего общего предка. Таким образом, это способ определения клады, группа, состоящая из вида и всех его сохранившийся или вымерший потомки. Например, Neornithes (птицы) можно определить как коронную группу, поскольку в нее включены все современные птицы, самый недавний общий предок всех современных птиц, а также все потомки самого недавнего общего предка.

Концепция была разработана Вилли Хенниг, разработчик филогенетическая систематика, как способ классификации живых организмов относительно их вымерших родственников в его "Die Stammesgeschichte der Insekten",[1]а терминология групп «корона» и «основа» была введена Р. П. С. Джеффрис в 1979 году.[2] Хотя этот термин был сформулирован в 1970-х годах, он не использовался широко до его повторного введения в 2000 году. Грэм Бадд и Сорен Йенсен.[3]

Состав коронной группы

Для включения вида в группу крон не обязательно иметь живых потомков. Вымершие боковые ответвления на семейное дерево которые произошли от последнего общего предка ныне живущих членов, все равно будут частью коронной группы. Например, если мы рассмотрим кронптиц (т.е. все сохранившийся птиц и остальных членов семейного древа до их последнего общего предка), вымершие боковые ветви, такие как додо или великий гагар все еще происходят от самого недавнего общего предка всех ныне живущих птицы, поэтому попадают в группу кроны птиц.[4] Одна очень упрощенная кладограмма птиц показана ниже:[5]

Авес  
 

†Археоптерикс

 
 
 

другие вымершие группы

 
 

Neornithes (современные птицы, некоторые вымершие, как дронты)

 
 
 

На этой диаграмме клады, помеченные как «Neornithes», представляют собой коронную группу птиц: она включает самого недавнего общего предка всех живых птиц и их потомков, живущих или нет. Хотя они считаются птицами (т. Е. Членами клады Aves), Археоптерикс и другие вымершие группы не включены в группу короны, поскольку они выпадают из клады Neornithes, будучи потомками более раннего предка.

Альтернативное определение не требует, чтобы какие-либо члены коронной группы существовали, только если они возникли в результате «крупного события кладогенеза».[6] Первое определение составляет основу данной статьи.

Часто группе кроны дают обозначение «корона-», чтобы отделить ее от группы, как обычно определяется. И то и другое птицы и млекопитающие традиционно определяются их чертами,[7][8] и содержат ископаемых членов, которые жили до последних общих предков живых групп или, как млекопитающие Халданодон,[9] не произошли от этого предка, хотя жили позже. Таким образом, Crown-Aves и Crown-Mammalia немного отличаются по содержанию от общепринятого определения Aves и Mammalia. Это вызвало некоторую путаницу в литературе.[10][11]

Другие группы в рамках концепции группы короны

Кладистская идея строгого использования топологии филогенетическое дерево для определения групп требует других определений, кроме групп короны, чтобы адекватно определить обычно обсуждаемые группы ископаемых, такие как различные Burgess Shale фауна. Таким образом, множество префиксы были определены для описания различных ветвей филогенетического древа относительно существующих организмов.[12]

Пан-группа

А пан-группа или общая группа группа крон и все организмы более тесно связаны с ней, чем с любыми другими сохранившийся организмы. В аналогии с деревом это группа кроны и все ветви, возвращающиеся (но не включая) к разделению с ближайшей ветвью, имеющей живые члены. Таким образом, пан-авы содержат живых птиц и все (ископаемые) организмы, более тесно связанные с птицами, чем с ними. крокодилы (их ближайшие живущие родственники). Филогенетическая линия, ведущая назад от Neornithes до того момента, когда он сливается с крокодиловой линией, вместе со всеми боковыми ветвями, образует пан-птиц. Помимо некороновой группы примитивные птицы вроде Археоптерикс, Гесперорнис и Конфуциусорнис, следовательно, птицы пангруппы будут включать всех динозавры и птерозавры а также ассортимент некрокодиловых животных, таких как Марасух.

Pan-Mammalia состоит из всех млекопитающих и их ископаемых предков до филогенетического отделения от остальных. амниот (в Sauropsida ). Таким образом, Pan-Mammalia является альтернативным названием для Synapsida.

«Стволовая группа» перенаправляется сюда. Для основных групп в математике см. изоклинизм групп.

Стеблевые группы

А стволовая группа это (обычно) парафилетический группа, состоящая из пан-группы или общей группы, см. выше, минус сама коронная группа (и, следовательно, минус всех живых членов пан-группы). Это оставляет примитивных родственников групп кроны, возвращаясь по филогенетической линии к (но не включая) последний общий предок коронной группы и их ближайших живых родственников. Из определения следует, что все члены основной группы вымерли. Тем не менее, основная группа в целом, у которой есть живые потомки, (очевидно) не вымерла буквально. «Стеблевая группа» - наиболее часто используемая и самая важная из концепций, связанных с группами кроны, поскольку она предлагает чисто филогенетический путь для классификации окаменелостей, которые иначе не вписываются в систематику, основанную на живых организмах.

Хотя его часто приписывают Джеффрису (1979), Уиллманну (2003)[13] проследил происхождение концепции стволовой группы до немецкого систематика Отниэля Абеля (1914),[14] и это было обсуждено и нарисовано на английском языке еще в 1933 г. А. С. Ромер.[15]

В качестве альтернативы термин «стволовая группа» иногда используется в более широком смысле для обозначения любых представителей традиционного таксона, выходящих за пределы группы кроны. Пермские синапсиды типа Диметродон или Антеозавр являются стволовыми млекопитающими в более широком смысле, но не в более узком.[16]

Часто (вымершие) группы идентифицируются как принадлежащие друг другу. Позже может быть понятно, что другие (существующие) группировки действительно возникли внутри такой группировки, что сделало их основной группой. Кладистски, новые группы затем должны быть добавлены к группе, поскольку парафилетические группировки не являются естественными. В любом случае, группировки стволов с живыми потомками не следует рассматривать как сплоченную группу, но их древо необходимо в дальнейшем разрешить, чтобы выявить полную бифуркационную филогению.

Примеры стволовых групп (в широком смысле)

Стеблевые птицы возможно, представляют собой наиболее цитируемый пример группы стволов, поскольку филогения этой группы довольно хорошо известна. Следующая кладограмма, основанная на Бентоне (2005),[17] иллюстрирует концепцию:

Архозаврия
Крокодиломорфа
 

Крокодилы

 
 
Авеметатарсалия
 

Птерозаврия

 
Динозаврия
Орнитишия
Тиреофора       

Стегозаврия

 
Орнитопода       

Hadrosauridae

 
 
Заурисхия
 

Зауропода

 
Тероподы
 

Tyrannosauridae

 
Авес
 

Археоптерикс

 
Neornithes
 

Paleognathae
(включая вымершие моа )

 
 

Neognathae
(включая вымершие додо )

 
 
 
 
 
 
 
 
стеблевая группа птиц
корона группа птиц

Группа короны здесь Neornithes, все современные птичьи родословные восходят к их последнему общему предку. Ближайшими живыми родственниками птиц являются крокодилы. Если мы проследим филогенетическую линию, ведущую к Neornithes влево, сама линия и все боковые ветви принадлежат стеблевым птицам, пока линия не сольется с линией крокодилов. Помимо некороновой группы примитивные птицы вроде Археоптерикс, Гесперорнис и Конфуциусорнис, птицы стебельной группы включают динозавры и птерозавры. Последний общий предок птиц и крокодилов - архозавр первой коронной группы - не был ни птицей, ни крокодилом и не обладал ни одним из присущих им черт. По мере развития группы стеблей птиц появились отличительные особенности птиц, такие как перья и полые кости. Наконец, у основания кроновой группы присутствовали все признаки, общие для современных птиц.

Согласно широко используемой концепции тотальной группы,[18] Crocodylomorpha станет синонимом Crocodilia, а Avemetatarsalia станет синонимом птиц, а вышеупомянутое дерево можно резюмировать как

Архозаврия
 

Крокодилы

 
 

Птицы

 
 

Преимущество этого подхода состоит в том, что, объявляя Theropoda птицами (или Пан-авес ) является более конкретным, чем объявление его членом Archosauria, что не исключает его из ветви Crocodilia. Названия базальных ветвей, такие как Avemetatarsalia, обычно более неясны.

Стволовые млекопитающие это те, которые входят в линию, ведущую к живым млекопитающим, вместе с боковыми ветвями, от дивергенции линии от Sauropsida до последнего общего предка современных млекопитающих. В эту группу входят синапсиды а также млекопитающие словно морганукодонты и докодонты; последние группы традиционно и анатомически считаются млекопитающими, даже если они не входят в группу млекопитающих кроны.[19]

Стеблевые четвероногие принадлежат ли животные к роду, ведущему к четвероногие от их расхождения с двоякодышащая рыба, наши ближайшие родственники среди рыб. Помимо серии лопастные рыбы, они также включают некоторые из ранних лабиринтодонты. Что именно лабиринтодонты входят в четвероногие группы стебля, а не в соответствующую группу кроны, остается неясным, поскольку филогения ранних четвероногих не совсем понятна.[20] Этот пример показывает, что определения групп кроны и стебля имеют ограниченную ценность при отсутствии консенсусной филогении.

Стволовые членистоногие составляют группу, которая привлекла внимание в связи с Burgess Shale фауна. Несколько из находки, включая загадочные Опабиния и Аномалокарис есть некоторые, но не все функции, связанные с членистоногие, и поэтому считаются стволовыми членистоногими.[21][22] Разделение фауны сланцев Берджесс на различные стволовые группы, наконец, позволило филогенетической сортировке этого загадочного сообщества, а также позволило идентифицировать бархатные черви как ближайшие живущие родственники членистоногих.[22]

Стеблевые приапулиды другие фауны раннего и среднего кембрия, появившиеся от Чэнцзяна до сланцев Берджесс. Род Оттоя имеет более или менее такую ​​же сборку, как и современный приапулиды, но филогенетический анализ показывает, что он выпадает из группы крон, что делает его стеблевым приапулидом.[3]

Плесион-группа

Название плесень имеет долгую историю в области биологической систематики, и плесионная группа приобрел за годы несколько значений. Одно использование - как «ближайшая группа» (плесион означает рядом с в Греческий ), т.е. сестринская группа к данному таксон независимо от того, является ли эта группа коронной группой или нет.[23] Термин также может означать группу, возможно парафилетический, определяемые примитивными чертами (т.е. симплезиоморфии ).[24] Обычно это означает, что боковая ветвь на филогенетическом дереве отщепляется раньше, чем рассматриваемая группа.

Палеонтологическое значение стволовых и кроновых групп

Размещение окаменелости в их правильном порядке в основной группе позволяет установить порядок этих приобретений и, следовательно, экологическую и функциональную установку эволюции основных характеристик рассматриваемой группы. Таким образом, группы стеблей предлагают путь для интеграции уникальных палеонтологических данных в вопросы эволюции живых организмов. Более того, они показывают, что окаменелости, которые считались принадлежащими к отдельной группе, потому что они не проявляли всех диагностических признаков живой клады, тем не менее могут быть связаны с ней, находясь в ее стволовой группе. Такие окаменелости имели особое значение при рассмотрении происхождения четвероногие, млекопитающие, и животные.

Применение концепции стеблевой группы также повлияло на интерпретацию организмов Сланец Берджесс. Некоторые полагают, что их классификация по стеблевым группам к существующим типам, а не по отдельным типам Кембрийский взрыв легче понять, не прибегая к необычным эволюционным механизмам;[25] однако применение концепции стеблевой группы ничего не делает для облегчения трудностей, которые филогенетическое телескопирование[26][27] представляет собой теоретикам эволюции, пытающимся понять как макроэволюционные изменения, так и резкий характер Кембрийский взрыв. Чрезмерный акцент на концепции стволовых групп грозит отсрочить или затруднить правильное распознавание новых более высоких таксонов.[28]

Стеблевые группы в систематике

Как первоначально было предложено Карл-Эрнст Лаутербах, группам стеблей следует давать префикс «стебель» (например, Stem-Aves, Stem-Arthropoda), однако группа кроны не должна иметь префикса.[29] Последнее не было общепринятым для известных групп. Количество палеонтологи в любом случае решили применить этот подход.[30]

использованная литература

  1. ^ Хенниг, В. (1969), Die Stammesgeschichte der Insekten, Вальдемар Крамер, Франкфурт-на-Майне
  2. ^ Джеффрис, Р.П.С. (1979). «Происхождение хордовых - методический очерк». В М. Р. Хаусе (ред.). Происхождение основных групп беспозвоночных. Лондон; Нью-Йорк: Академическая пресса для Ассоциации систематики. С. 443–447. ISBN  0123574501.
  3. ^ а б Budd, G.E .; Дженсен, С. (2000), "Критическая переоценка летописи окаменелостей билатерального типа", Биологические обзоры, 75 (2): 253–295, Дои:10.1111 / j.1469-185X.1999.tb00046.x, PMID  10881389, S2CID  39772232
  4. ^ «ДНК дает секреты семьи додо». Новости BBC. Лондон. 2002-02-28. Получено 2006-09-07.
  5. ^ Чиаппе, Луис М. (2007), Прославленные динозавры: происхождение и ранняя эволюция птиц, Сидней: Издательство Университета Нового Южного Уэльса, ISBN  978-0-86840-413-4
  6. ^ Глоссарий UCMP: Филогенетика, Музей палеонтологии Калифорнийского университета, архив из оригинал на 2017-09-29, получено 2010-12-04
  7. ^ ред, Роб Нагель (2001). U-X-L энциклопедия науки (2-е изд.). Детройт: U-X-L. ISBN  0787654329.
  8. ^ Бентон, Майкл Дж. (2004). Палеонтология позвоночных (3-е изд.). Оксфорд: Blackwell Science. ISBN  0632056371.
  9. ^ Ло, Чжэ-Си (2007). «Трансформация и диверсификация в ранней эволюции млекопитающих» (PDF). Природа. 450 (7172): 1011–1019. Bibcode:2007 Натур.450.1011L. Дои:10.1038 / природа06277. PMID  18075580. S2CID  4317817. Архивировано из оригинал (PDF) на 24.11.2012.
  10. ^ Андерсон, Джейсон С. (2002). «Использование общеизвестных имен в филогенетической номенклатуре: ответ Лаурину» (PDF). Систематическая биология. 51 (5): 822–827. Дои:10.1080/10635150290102447. PMID  12396594. Получено 28 декабря 2011.
  11. ^ Лаурин, М .; Андерсон, Дж. (2004). «Значение имени Tetrapoda в научной литературе: обмен». Систематическая биология. 53 (1): 68–80. Дои:10.1080/10635150490264716. PMID  14965901.
  12. ^ Краск, А. Дж. И Джеффрис, Р. П. С. (1989): новый митрат из верхнего ордовика Норвегии и новый подход к разделению плесиона. Палеонтология № 32, страницы 69–99
  13. ^ Вильманн, Райнер (2003). «От Геккеля до Хеннига: раннее развитие филогенетики в немецкоязычной Европе». Кладистика. 19 (6): 449–479. Дои:10.1016 / j.cladistics.2003.09.001.
  14. ^ Абель, О. (1914), Die vorzeitlichen Saugetiere, Г. Фишер Верлаг, Йена
  15. ^ Ромер, А. (1933), Палеонтология позвоночных, University of Chicago Press, Чикаго
  16. ^ Чаплевски, Терри А. Воган, Джеймс М. Райан, Николас Дж. (2000). Маммология (4-е изд.). Форт-Уэрт: Брукс / Коул Томсон Обучение. п. 61. ISBN  003025034X. Получено 27 июля 2013. Из цинодонт родословной, стволовые млекопитающие возникли в конце триаса, немного позже первого появления динозавров.
  17. ^ Бентон, М. Дж. (2005). Палеонтология позвоночных (3-е изд.). Блэквелл Паблишинг. ISBN  978-0-632-05637-8.
  18. ^ Донохью, Филип С. Дж. (2005). «Сохранение основной группы - терминологическое противоречие?». Палеобиология. 31 (4): 553. Дои:10.1666/04028.1. ISSN  0094-8373.
  19. ^ Ромер, А. (1966): Палеонтология позвоночных. Издательство Чикагского университета, Чикаго; 3-е издание ISBN  0-7167-1822-7
  20. ^ Марьянович, Давид; Лорен, Мишель (1 марта 2013 г.). "Происхождение (-ы) современных земноводных: обзор с акцентом на" гипотезу лепоспондила """. Геодиверситас. 35 (1): 207–272. Дои:10,5252 / g2013n1a8. S2CID  67823991.
  21. ^ Бадд, Г. (1996), «Морфология Опабиния королевская и реконструкция стволовой группы членистоногих », Lethaia, 29 (1): 1–14, Дои:10.1111 / j.1502-3931.1996.tb01831.x.
  22. ^ а б Брайсс, К. (2008), «От странных чудес к основополагающим линиям происхождения: вторая реклассификация фауны сланцевого месторождения Берджесс», Исследования по истории и философии науки Часть C: Биологические и биомедицинские науки, 39 (3): 298–313, Дои:10.1016 / j.shpsc.2008.06.004, PMID  18761282.
  23. ^ Patterson, C .; Розен, Д. (1977). «Обзор ихтиодектиформ и других мезозойских костистых рыб, а также теории и практики классификации окаменелостей». Бюллетень американской естественной истории. 158 (2): 85–172.
  24. ^ Клюге, Н. (2000). Современная систематика насекомых. Часть I. Основы систематики живых организмов и общей системы насекомых с классификацией первичных бескрылых и палеоплодных насекомых. (по-русски). Санкт-Петербург, Россия: Лань. п. 336. Архивировано с оригинал на 2012-05-20. Получено 2011-12-31.
  25. ^ Брайсс, К. (2008), «От странных чудес к основополагающим линиям происхождения: вторая реклассификация фауны сланцевого месторождения Берджесс», Исследования по истории и философии науки, часть C, 39 (3): 298–313, Дои:10.1016 / j.shpsc.2008.06.004, PMID  18761282
  26. ^ Конвей Моррис, С. (2009). «Уолкотт, сланец Берджесс, слухи о постдарвиновском мире». Текущая биология. 19 (20): R927 – R931. Дои:10.1016 / j.cub.2009.08.046. PMID  19889363. S2CID  2723134.
  27. ^ Макменамин, М.А.С. (2013). «Прорыв кембрийского взрыва». Бионаука. 63 (10): 834–835. Дои:10.1525 / bio.2013.63.10.14.
  28. ^ МакМенамин, М.А.С. (2015). Парамфибия: новый класс четвероногих. Саут-Хэдли, Массачусетс: Meanma. Дои:10.13140/2.1.2569.0401. ISBN  978-1-893882-20-1.
  29. ^ Лаутербах, К.Е. (1989): Das Pan-Monophylum - ein Hilfsmittel für die Praxis der Phylogenetischen Systematik. Zoologischer Anzeiger, № 223, с. 139–156.
  30. ^ Готье, Дж., И де Кейрос, К. (2001). «Пернатые динозавры, летающие динозавры, кроны динозавров и имя Авес». Стр. 7-41 дюйм Новые взгляды на происхождение и раннюю эволюцию птиц: материалы Международного симпозиума в честь Джона Х. Острома (Дж. А. Готье и Л. Ф. Галл, ред.). Музей естественной истории Пибоди, Йельский университет, Нью-Хейвен, Коннектикут, США.

дальнейшее чтение

  • Бадд, Г. Э. (2001), "Тихоходки как членистоногие" стволовая группа ": свидетельства кембрийской фауны", Zoologischer Anzeiger, 240 (3–4): 265–279, Дои:10.1078/0044-5231-00034
  • Craske, A.J .; Джеффрис, Р. П. С. (1989), «Новый митрат из верхнего ордовика Норвегии и новый подход к разделению плезиона», Палеонтология, 32: 69–99