Опабиния - Opabinia

Опабиния
Временной диапазон: Средний кембрий, 505–487 Ма
Опабиния Смитсониан.JPG
Ископаемый образец на выставке в Смитсоновский институт в Вашингтоне, округ Колумбия
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:†Dinocaridida
Семья:†Opabiniidae
Род:†Опабиния
Уолкотт, 1912
Разновидность:
†О. regalis
Биномиальное имя
†Опабиния королевская

Опабиния королевская является вымерший, стволовая группа членистоногие найдено в Средний кембрий Burgess Shale Lagerstätte из британская Колумбия, Канада. Он процветал с 505 миллионов лет назад до 487 миллионов лет назад во время Кембрийский период из Палеозойская эра. Его длина составляла 2-3 дюйма, и предполагается, что он был плотоядное животное. Описано менее двадцати хороших образцов; 3 экземпляра Опабиния известны из Больших Кровать Phyllopod, где они составляют менее 0,1% сообщества.[1] Опабиния был мягкотелым животным, в среднем около 5,7 см в длину (без хоботка), его сегментированное тело имело лопасти по бокам и веерообразный хвост. Голова показывает необычные черты лица: пять глаза, рот под головой и обращенный назад, и хоботок которые, вероятно, передавали пищу в рот. Опабиния вероятно, жили на морском дне, используя хоботок для поиска небольшой мягкой пищи.

При первом тщательном осмотре Опабиния в 1975 году обнаружил свои необычные особенности, считалось, что он не связан ни с одним известным филюм, хотя, возможно, связаны с гипотетическим предком членистоногие и из кольчатые червя черви. Однако другие находки, в первую очередь Аномалокарис, предположил, что он принадлежал к группе животных, которые были тесно связаны с предками членистоногих, из которых живые животные онихофораны (бархатные черви) и тихоходки также могут быть членами.

В 1970-х годах продолжались споры о том, можно ли многоклеточный животные появились внезапно в раннем кембрии в результате события, названного Кембрийский взрыв, или возникли раньше, но не оставили окаменелостей. Во-первых Опабиния считалось убедительным доказательством «взрывной» гипотезы. Позже открытие целой серии подобных лобопод животных, некоторые из которых более похожи на членистоногих, и развитие идеи стволовые группы предположил, что ранний кембрий был временем относительно быстрого эволюция но такой, который можно понять, не предполагая никаких уникальных эволюционных процессов.

История открытия

Масштабная диаграмма различных беспозвоночных Buress Shale, Опабиния в зеленом

Чарльз Дулитл Уолкотт найдено в Burgess Shale девять почти полных окаменелостей Опабиния королевская и некоторые из того, что он классифицировал как Opabinia media, и опубликовал их описание в 1912 году. Общее название происходит от Перевал Опабин между Mount Hungabee и Mount Biddle, к юго-востоку от Озеро О'Хара, Британская Колумбия, Канада.[2] В 1966–1967 гг. Гарри Б. Уиттингтон нашел еще один хороший экземпляр,[3] а в 1975 году он опубликовал подробное описание, основанное на очень тщательных рассечение некоторых экземпляров и фотографий этих образцов, освещенных с разных сторон. Анализ Уиттингтона не охватывал Opabinia media: Образцы Уолкотта этого вида не могли быть идентифицированы в его коллекции. В 1960 г. палеонтологи описали образцы, найденные ими в Норильском районе г. Сибирь и помечены Opabinia norilica, но эти окаменелости плохо сохранились, и Уиттингтон не чувствовал, что они предоставляют достаточно информации, чтобы быть классифицированными как представители род Опабиния.[2]

Вхождение

Все признанные Опабиния образцы, найденные до сих пор, происходят из "Кровать Phyllopod "из сланцев Берджесс в Канадские Скалистые горы Британской Колумбии.[2]

В 1997 году Бриггс и Недин сообщили из Южной Австралии о новом образце Миосколекс который сохранился намного лучше, чем предыдущие образцы, что привело их к заключению, что это был близкий родственник Опабиния[4]- хотя эта интерпретация была позже подвергнута сомнению Дзиком, который вместо этого пришел к выводу, что Миосколекс был кольчатые червя червь.[5]

Описание

  = Глаза
  = Кишка
= = Жабры
Опабиния голова - передние доли и жабры срезаны, чтобы показать хоботок, по которому пища попадает в рот[2]

Опабиния выглядело так странно, что аудитория на первом представлении анализа Уиттингтона засмеялась.[2] Длина Опабиния королевская от головы до хвоста колеблется от 4 см (1,6 дюйма) до 7 см (2,8 дюйма). У животного тоже была дупло хоботок, общая длина которого составляла около одной трети тела и выступала из-под головы, а затем изгибалась вперед и вверх. Хоботок был полосатый как пылесос Шланг и, вероятно, гибкий, и он заканчивался когтеобразной структурой, на внутренних краях которой были шипы, которые выступали внутрь и вперед. На голове было пять глаз: два на стеблях ближе к переду и довольно близко к середине головы, направленные вверх и вперед; два больших глаза, также на ножке, около заднего и внешнего краев головы, направленные вверх и в стороны; и единственный глаз с более коротким стеблем между большой парой стебельчатых глаз, направленный вверх. Предполагалось, что все глаза сложный, подобно членистоногие боковые глаза,[2] но эта реконструкция, не подкрепленная никакими доказательствами,[2] "несколько фантастично".[6] Рот находился под головой, за хоботком, и заостренный назад, таким образом пищеварительный тракт на своем пути к задней части животного образовала U-образный изгиб. Хоботок казался достаточно длинным и гибким, чтобы доходить до рта.[2]

Основная часть тела обычно была около 5 миллиметров (0,20 дюйма) в ширину и имела 15 сегментов, на каждом из которых были пары лепестков (закрылков), направленных вниз и наружу. Лепестки перекрывались так, что передняя часть каждой была покрыта задним краем перед ней. Тело заканчивалось тем, что выглядело как один конический сегмент с тремя парами перекрывающихся лепестков, которые были направлены вверх и наружу, образуя хвост, похожий на V-образный двойной веер.[2]

  = Тело и мочка
= = Жаберные «лезвия»
  = "Нога"
  = "Коготь"
  = Кишка
Опабиния поперечное сечение по Бадду (1996)[7]

Интерпретации других особенностей Опабиния окаменелости различаются. Поскольку у животных не было минерализованный броня ни даже жесткая органика экзоскелеты как и у насекомых, их тела были уплощены, когда они были захоронены и окаменели, а более мелкие или внутренние детали появляются в виде отметок в очертаниях окаменелостей.[2][7]

Уиттингтон интерпретировал как жабры некоторые отметины на верхних поверхностях всех долей, кроме первой, с каждой стороны, и подумал, что эти жабры были плоскими внизу, имели перекрывающиеся слои наверху и прикреплены к основанию долей.[2] Бадд (1996, 2011) думали, что они состоят из отдельных «лопастей», прикрепленных вдоль передних краев на нижней стороне долей. Он также обнаружил следы внутри передних краев долей, которые он интерпретировал как внутренние каналы, соединяющие жабры с внутренней частью тела, так же как Уиттингтон интерпретировал отметку вдоль хоботка как внутренний канал.[7] С другой стороны, Бергстрём (1986) интерпретировал и «жабры», и доли как часть покрытия верхней поверхности тела.[8][9]

  = Тело
  = Coxa (основание)
  = Жаберная ветвь
// = Жаберные нити
  = Ветвь ноги
Структура двуручный конечность

Уиттингтон обнаружил признаки почти треугольной формы вдоль тела и пришел к выводу, что это внутренние структуры, скорее всего, расположенные сбоку. расширения кишечника.[2] Чен и другие. (1994) интерпретировали их как содержащиеся в долях по бокам.[10] Бадд думал, что «треугольники» слишком широки, чтобы поместиться в них. Опабиния'стройное тело, и это поперечное сечение виды показали, что они прикреплены отдельно от лопастей, ниже их и простираются ниже тела. Позже он нашел образцы, которые, казалось, сохраняли внешнюю кутикулу ног. Поэтому он интерпретировал «треугольники» как короткие, мясистые, конические ноги. Он также нашел небольшие минерализованные пятна на кончиках некоторых и интерпретировал их как когти.[7][9] Чжан и Бриггс (2007) проанализировали химический состав «треугольников» и пришли к выводу, что они имеют тот же состав, что и кишечник, и поэтому согласились с Уиттингтоном в том, что они являются частью пищеварительной системы. Вместо этого они считали Опабиния'расположение лопастей + жабр как ранняя форма двуручный конечности замечены в трилобиты и ракообразные и которая может быть исходной формой во всех членистоногие.[11] Однако подобный химический состав связан не только с пищеварительным трактом; Бадд и Дейли предполагают, что это представляет собой минерализацию, формирующуюся в полостях тела, заполненных жидкостью (что соответствует полым ногам лобоподов).[9]

Стиль жизни

Восстановление Опабиния королевская

Способ, которым Burgess Shale животные были погребены оползнем или потоком с наносами, который действовал как песчаная буря, что позволяет предположить, что они жили на поверхности морского дна. Опабиния вероятно, использовал свой хоботок, чтобы искать в осадке частицы пищи и передавать их в рот. Поскольку нет никаких признаков чего-либо, что могло бы функционировать как челюсти, его пища была предположительно маленькой и мягкой. Уиттингтон, полагая, что Опабиния не имел ног, думал, что он ползет на мочках и что он мог также медленно плавать, взмахивая мочками, особенно если он рассчитывал движения, чтобы создать волна своим телом. С другой стороны, он считал, что тело недостаточно гибкое, чтобы допускать рыбообразные колебания всего тела.[2]

Классификация

Учитывая, как палеонтологи реконструируют Опабиния различаются, неудивительно, что вопрос о классификации животного до сих пор обсуждается.[7] Уолкотт, оригинал описатель, считал это аностракан ракообразный, пока Лейф Стёрмер, следуя более ранней работе Перси Рэймонд, думал, что он принадлежит к так называемому "трилобитоиды ". После тщательного анализа Whittington пришли к выводу, что Опабиния не было членистоногие, поскольку он не обнаружил доказательств наличия суставных конечностей у членистоногих, и ничего похожего на гибкий, вероятно заполненный жидкостью хоботок у членистоногих не было.[2] Хотя он ушел Опабиния'классификация выше семья открытое, кольцевидное, но не сочлененное тело и необычные боковые доли с жабрами убедили его, что это, возможно, был представитель предки откуда и кольчатые червя и возникли членистоногие.[2]

В 1985 г. Дерек Бриггс и Уиттингтон опубликовали описание Аномалокарис, также из сланца Берджесс. Шведский палеонтолог Ян Бергстрём предположили, что эти два животных были родственниками, поскольку у них общие боковые лоскуты с жабрами, стебельчатые глаза и другие особенности; и он классифицировал их как примитивных членистоногих, хотя считал, что членистоногие не единый тип.[8]

Современное тихоходки может быть Опабиния'ближайший к жизни эволюционный родственники.[7]
 
 

онихофораны,
включая Айшеая и Перипатус

 
 
 
 

бронированный лобоногие,
включая Галлюцигения и Микродиктион

 
 
 

аномалокарид -подобные таксоны,
включая современные тихоходки в качестве
а также вымершие животные, такие как
Керигмачела и Опабиния

 
 
 

Аномалокарис

 
 

членистоногие,
включая жилые группы и
вымершие формы, такие как трилобиты

 
 
 
 
 
 
Упрощенный краткое изложение «широкой» кладограммы Бадда (1996)[7]

В 1996 г. Грэм Бадд нашел то, что он считал свидетельством коротких несращенных ног в Опабиния.[7] Его экспертиза аномалокарид Керигмачела от Сириус Пассет lagerstätte, о 518 миллион лет назад и более чем на 10 миллионов лет старше, чем сланец Берджесс, убедил его, что у этого экземпляра были похожие ноги.[12][13] Он считал ноги этих двоих роды очень похожи на таковые из сланцев Берджесс Айшеая и современный онихофораны, которые считаются тесно связанными с предками членистоногие. После изучения нескольких наборов функций, общих для этих и подобных лобоногие он составил «масштабную реконструкцию членистоногого» стволовая группа ", другими словами, членистоногие и то, что он считал их эволюционными" тетками "и" кузенами ". Одной из ярких черт этого генеалогического древа является то, что современные тихоходки может быть Опабиния'ближайший к жизни эволюционный родственники.[7]

Хотя Чжан и Бриггс (2007) не согласились с диагнозом Бадда, что Опабиния's "треугольники" были ногами, сходство, которое они видели между Опабиния'лопасть + жабры и членистоногие двуручный конечности привели их к выводу, что Опабиния был очень близок к членистоногим. Фактически они представили генеалогическое древо, очень похожее на генеалогическое древо Бадда, за исключением того, что в их генеалогическом древе не упоминались тихоходки.[11]

Теоретическое значение

Основная статья: Кембрийский взрыв
Слева вверху: отретушированное изображение Опабиния (Уолкотт Кембрийская геология и палеонтология II к Чарльз Дулитл Уолкотт )

Опабиния прояснили, как мало известно о животных с мягким телом, которые обычно не оставляют окаменелостей.[2] Когда Уиттингтон описал это в середине 1970-х годов, уже велись активные дебаты о ранней эволюции животные. Престон Клауд утверждал в 1948 и 1968 годах, что процесс был «взрывным»,[14] и в начале 1970-х Найлз Элдридж и Стивен Джей Гулд разработали свою теорию прерывистое равновесие, который рассматривает эволюцию как длинные интервалы, близкие к стазису, "перемежающиеся" короткими периодами быстрых изменений.[15] С другой стороны, примерно в то же время Уятт Дарем и Мартин Глесснер оба утверждали, что царство животных издавна Протерозойский история, которая была скрыта отсутствием окаменелостей.[16][17] Уиттингтон (1975) пришел к выводу, что Опабиния, и другие таксоны Такие как Маррелла и Йохоя, не могут быть размещены в современных группах. Это была одна из основных причин, почему Гулд в своей книге о Burgess Shale, Прекрасная жизнь, считали, что жизнь раннего кембрия была гораздо более разнообразной и «экспериментальной», чем любая более поздняя группа животных, и что Кембрийский взрыв было поистине драматичным событием, возможно, вызванным необычными эволюционный механизмы.[18] Он считал Опабиния настолько важно для понимания этого явления, что он хотел назвать свою книгу Посвящение Опабинии.[19]

Однако вскоре последовали и другие открытия и исследования, в результате которых были обнаружены похожие на вид животные, такие как Аномалокарис из сланцев Берджесс и Керигмачела из Сириус Пассет.[8][12] Еще одно сланцевое животное Берджесса, Айшеая, считался очень похожим на современный Онихофора,[20] которые считаются близкими родственниками членистоногих.[21] Палеонтологи определили группу под названием лобоногие включить животных, которые считаются близкими родственниками членистоногих, но не имеют суставных конечностей. До сих пор ведутся споры о том, являются ли лобоноды монофилетический, т.е. включают ли они всех и только потомков одного общего предка, и о том, являются ли членистоногие подгруппой лобопод или сестринской группой.[7]

Стеблевые группы[22]
  • — = Линии спуска
  •   = Базальный узел
  •   = Корона узел
  •   = Всего группа
  •   = Группа короны
  •   = Группа стержней

Хотя это обсуждение конкретных окаменелостей, таких как Опабиния и Аномалокарис происходило, концепция стволовые группы был введен, чтобы охватить эволюционных «тетушек» и «кузенов». А группа короны это группа близкородственных живых животных плюс их последний общий предок плюс все его потомки. Стеблевая группа содержит ответвления от членов линии, предшествующей последнему общему предку коронной группы; это относительный концепция, например тихоходки являются живыми животными, которые сами по себе образуют коронную группу, но Бадд (1996) считал их также основной группой по сравнению с членистоногими.[7][22] Просмотр странно выглядящих организмов, таких как Опабиния Таким образом можно увидеть, что, хотя кембрийский взрыв был необычным, его можно понять с точки зрения нормальных эволюционных процессов.[23]

Смотрите также

  • План тела - Набор морфологических признаков, общих для представителей типа животных

Рекомендации

  1. ^ Карон, Жан-Бернар; Джексон, Дональд А. (октябрь 2006 г.). «Тафономия сообщества Большого пласта филлопод, сланец Берджесс». ПАЛАИ. 21 (5): 451–65. Bibcode:2006Палай..21..451C. Дои:10.2110 / palo.2003.P05-070R. JSTOR  20173022. S2CID  53646959.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п Уиттингтон, Х. Б. (июнь 1975 г.). "Загадочное животное Опабиния королевская, Среднекембрийские сланцы Берджесс, Британская Колумбия ". Философские труды Королевского общества B. 271 (910): 1–43 271. Bibcode:1975РСПТБ.271 .... 1Вт. Дои:10.1098 / рстб.1975.0033. JSTOR  2417412. Бесплатная аннотация на Уиттингтон, Х. Б. (1975). "Загадочное животное Опабиния королевская, Средний кембрий, сланцы Берджесс, Британская Колумбия ". Философские труды Королевского общества B. 271 (910): 1–43. Bibcode:1975РСПТБ.271 .... 1Вт. Дои:10.1098 / рстб.1975.0033.
  3. ^ Гулд, С. Дж. (1990). Прекрасная жизнь. Лондон: Радиус Хатчинсона. п. 77 и стр. 189. ISBN  978-0-09-174271-3.
  4. ^ Бриггс, Д.Э.; Недин, К. (январь 1997 г.). «Тафономия и сходство проблемных ископаемых миосколексов из нижнего кембрия сланцевого залива Эму в Южной Австралии». Журнал палеонтологии. 71 (1): 22–32. Дои:10.1017 / S0022336000038919. JSTOR  1306537.
  5. ^ Дзик, Дж. (2004). «Анатомия и родство раннекембрийского червя» Миосколекс". Zoologica Scripta. 33 (1): 57–69. Дои:10.1111 / j.1463-6409.2004.00136.x. S2CID  85216629.
  6. ^ Паулюс, Х.Ф. (2000). «Филогения Myriapoda-Crustacea-Insecta: новая попытка использования фоторецепторной структуры *». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований. 38 (3): 189–208. Дои:10.1046 / j.1439-0469.2000.383152.x.
  7. ^ а б c d е ж грамм час я j k Бадд, Г. Э. (1996). "Морфология Опабиния королевская и реконструкция стволовой группы членистоногих ". Lethaia. 29 (1): 1–14. Дои:10.1111 / j.1502-3931.1996.tb01831.x.
  8. ^ а б c Бергстрём Дж. (1986). "Опабиния и Аномалокарис, уникальные кембрийские членистоногие ». Lethaia. 19 (3): 241–246. Дои:10.1111 / j.1502-3931.1986.tb00738.x.
  9. ^ а б c Budd, G.E .; Дейли, А.С. (2011). "Доли и лобоподы Опабиния королевская из среднекембрийского сланца Берджесс ». Lethaia. 45: 83–95. Дои:10.1111 / j.1502-3931.2011.00264.x.
  10. ^ Chen, J-Y .; Ramsköld, L .; Гуй-цин Чжоу, GQ. (Май 1994). «Доказательства монофилии и сродства кембрийских гигантских хищников с членистоногими». Наука. 264 (5163): 1304–1308. Bibcode:1994Научный ... 264.1304C. Дои:10.1126 / science.264.5163.1304. PMID  17780848. S2CID  1913482.
  11. ^ а б Чжан, X .; Бриггс, Д. Э. Г. (2007). "Характер и значение придатков Опабиния из среднекембрийских сланцев Берджесс ». Lethaia. 40 (2): 161–173. Дои:10.1111 / j.1502-3931.2007.00013.x.
  12. ^ а б Бадд, Г. Э. (1993). «Кембрийский лобопод из Гренландии». Природа. 364 (6439): 709–711. Bibcode:1993Натура.364..709Б. Дои:10.1038 / 364709a0. S2CID  4341971.
  13. ^ Бадд, Г. Э. (1997). «Стволовые членистоногие из нижнего кембрия фауны Sirius Passet Северной Гренландии». В Форти, Р.А.; Томас, Р. Х. (ред.). Отношения членистоногих - специальный выпуск, серия 55. Ассоциация систематиков.
  14. ^ Клауд, П. Э. (1948). «Некоторые проблемы и закономерности эволюции на примере ископаемых беспозвоночных». Эволюция. 2 (4): 322–350. Дои:10.2307/2405523. JSTOR  2405523. PMID  18122310. и Клауд, П. Э. (1968). «Пре-метазоа эволюция и происхождение Metazoa.». В Дрейке, Э. Т. (ред.). Эволюция и окружающая среда. Нью-Хейвен, Коннектикут: Издательство Йельского университета. С. 1–72.
  15. ^ Eldredge, N .; Гулд, С. Дж. (Июль 1973 г.). Шопф, Т. Дж. М. (ред.). «Модели в палеобиологии». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 13 (4): 82–115. Дои:10.1515/9781400860296.193. | вклад = игнорируется (помощь)
  16. ^ Бенгтсон, Стефан (2004). «Ранние окаменелости скелета». В Липпс, Джери Х.; Ваггонер, Бенджамин М. (ред.). Неопротерозойско-кембрийские биологические революции: представлены в виде краткого курса палеонтологического общества на ежегодном собрании Геологического общества Америки, Денвер, Колорадо, 6 ноября 2004 г.. Документы Палеонтологического общества. 10. Нью-Хейвен, Коннектикут: Служба репрографии и изображений Йельского университета; Палеонтологическое общество. ISSN  1089-3326. OCLC  57481790. Получено 2015-02-06.
  17. ^ Дарем, Дж. У. (1971). «Летопись окаменелостей и происхождение Deuterostomata». Протоколы Североамериканской палеонтологической конвенции, часть H: 1104–1132. и Глесснер, М. Ф. (1972). «Докембрийская палеозоология». В Jones, J. B .; Макгоуран, Б. (ред.). Стратиграфические проблемы позднего докембрия и раннего кембрия. 1. Университет Аделаиды. С. 43–52.
  18. ^ Гулд, С. Дж. (1989). Прекрасная жизнь. Радиус Хатчинсона. С. 124–136 и сл. ISBN  978-0-09-174271-3.
  19. ^ Кнолл, А. Х. (2004). "Кембрийский Редукс". Первые три миллиарда лет эволюции на Земле. Издательство Принстонского университета. п. 192. ISBN  978-0-691-12029-4. Получено 2009-04-22.
  20. ^ Робисон, Р. А. (январь 1985 г.). "Родство Айшеая (Onychophora) с описанием нового кембрийского вида ». Журнал палеонтологии. 59 (1): 226–235. JSTOR  1304837.
  21. ^ Джейкобс, Д. К .; Wray, C.G .; Wedeen, C.J .; Кострикен, Р .; DeSalle, R .; Staton, J. L .; Гейтс, Р. Д .; Линдберг, Д. Р. (2000). «Моллюск закрепил экспрессию, серийную организацию и эволюцию оболочки». Эволюция и развитие. 2 (6): 340–347. Дои:10.1046 / j.1525-142x.2000.00077.x. PMID  11256378. S2CID  25274057.
  22. ^ а б Craske, A.J .; Джеффрис Р. П. С. (1989). «Новый митрат из верхнего ордовика Норвегии и новый подход к разделению плесиона». Палеонтология. 32: 69–99.
  23. ^ Бадд, Г. Э. (2003). «Кембрийская летопись окаменелостей и происхождение филы». Интегративная и сравнительная биология. 43 (1): 157–165. Дои:10.1093 / icb / 43.1.157. PMID  21680420. Получено 2008-08-23.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка