Тероподы - Theropoda

Не путать с Pteropoda, морские брюхоногие моллюски.

Теропод
Временной диапазон:
Поздний триас – Подарок, 231.4–0 Ма
Theropoda 2.png
Морфологическое и экологическое разнообразие теропод
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Clade:Заурисхия
Clade:Тероподы
Марш, 1881
Подгруппы[1]

Тероподы (/θɪəˈrɒпədə/[2] из Греческий θηρίον "зверь" и πούς, ποδός «нога»), члены которой известны как тероподы, это динозавр клады, характеризующиеся полыми костями и трехпалыми конечностями. Теропод обычно классифицируется как группа заурисхий динозавры. Они были предками плотоядный, хотя некоторые группы теропод эволюционировали, чтобы стать травоядные животные, всеядные, рыбоядные, и насекомоядные. Тероподы впервые появились в Карнийский возраст последнего Триасовый период 231,4 миллиона лет назад (Ма )[3] и включали единственных крупных наземных хищников из Раннеюрский период по крайней мере до закрытия Меловой, около 66 млн лет. в Юрский, птицы произошел от небольших специализированных целурозавр теропод, и сегодня они представлены примерно 10 500 видами живых существ.

Биология

Диета и зубы

Образец троодонтида Jinfengopteryx elegans, с сохранением семян в области желудка

Диеты тероподов разнообразны, от насекомоядных до травоядных и плотоядных. Строгое хищничество всегда считалось родовой диетой теропод как группы, а более широкое разнообразие диет исторически считалось характерной чертой, характерной исключительно для птичьих теропод (птиц). Однако открытия, сделанные в конце 20-го и начале 21-го веков, показали, что разнообразие диет существовало даже у более базальных линий.[4] Все ранние находки окаменелостей теропод показали, что они в первую очередь плотоядный. Все окаменелые образцы ранних теропод, известные ученым в 19-м и начале 20-го веков, обладали острыми зубами с зазубренными краями для разрезания плоти, а некоторые образцы даже демонстрировали прямые доказательства хищного поведения. Например, Compsognathus longipes ископаемое было найдено с ящерица в животе, и Велоцираптор монгольский экземпляр был найден в схватке с Протоцератопс Эндрюси (тип орнитисхий динозавр).

Первыми подтвержденными ископаемыми тероподами, не являющимися плотоядными, были найденные теризинозавры, первоначально известные как сегнозавры. Первая мысль быть прозауроподы, эти загадочные динозавры позже оказались очень специализированными, травоядный теропод. Теризинозавры обладали большими брюшками для обработки растительной пищи и маленькими головами с клювы и пластинчатые зубы. Дальнейшее изучение манирапторан Тероподы и их отношения показали, что теризинозавры были не единственными ранними членами этой группы, которые отказались от хищничества. Несколько других линий ранних манирапторов демонстрируют приспособления к всеядный диета, включая поедание семян (некоторые троодонтиды ) и насекомоядным (многие авиалайнеры и альваресзавры ). Овирапторозавры, орнитомимозавры и продвинутые троодонтиды, вероятно, также были всеядными, а некоторые ранние тероподы (такие как Masiakasaurus knopfleri и спинозавриды ), похоже, специализировались на ловле рыбы.[5][6]

Диета во многом определяется зубом морфология,[7] следы зубов на костях жертвы и содержимое кишечника. Некоторые теропод, такие как Барионикс, Лоуринханозавр, орнитомимозавры и птицы, как известно, используют гастролиты, или камни в желудке.

Зубы теропод в большинстве своем пластинчатые, с зазубринами по краям,[8] называется зифодонт. Другие - пахидонты или филлодонты в зависимости от формы зуба или зубчики. Морфология зубов достаточно различна, чтобы отличить основные семейства друг от друга.[7] которые указывают на различные стратегии диеты. Расследование, проведенное в июле 2015 года, обнаружило, что то, что казалось «трещинами» в их зубах, на самом деле было складками, которые помогали предотвратить поломку зубов, укрепляя отдельные зазубрины, когда они нападали на свою жертву.[9] Складки помогали зубам оставаться на месте дольше, особенно когда тероподы эволюционировали в более крупные размеры и обладали большей силой прикуса.[10][11]

Кожа, чешуя и перья

Ископаемое Анхиорнис, с большими сохранившимися отпечатками перьев

Мезозойские тероподы также были очень разнообразны по текстуре кожи и покрытию. Перья или похожие на перья структуры отмечены у большинства родословных теропод. (Видеть пернатый динозавр ). Однако за пределами целурозавры перья могли быть приурочены к молодым, более мелким видам или ограниченным частям животного. У многих более крупных теропод кожа была покрыта небольшими неровными чешуйками. У некоторых видов они перемежались более крупными чешуйками с костными стержнями или остеодермы. Этот тип кожи наиболее известен у цератозавров. Карнотавр, который сохранился с обширными кожными отпечатками.[12]

У наиболее далеких от птиц линий целурозавров были относительно короткие перья, состоящие из простых, возможно, ветвящихся нитей.[13] Простые нити также видны в теризинозавры, у которых также были большие жесткие перья, похожие на перья. Более полно оперенные тероподы, такие как дромеозавры, обычно сохраняют чешую только на ногах. Некоторые виды могут иметь смешанные перья на других частях тела. Скансориоптерикс сохранились чешуйки у нижней части хвоста,[14] и Юравенатор возможно, были преимущественно чешуйчатыми с вкраплениями простых нитей.[15] С другой стороны, некоторые тероподы были полностью покрыты перьями, например троодонтиды. Анхиорнис, у которых даже были перья на ступнях и пальцах ног.[16]

Размер

Основная статья: Размер динозавра
Сравнение размеров отобранных гигантских динозавров-теропод

Тиранозавр на протяжении многих десятилетий был самым крупным из известных теропод и наиболее известным широкой публике. Однако с момента его открытия был описан ряд других гигантских хищных динозавров, в том числе Спинозавр, Кархародонтозавр, и Гиганотозавр.[17] Оригинал Спинозавр образцы (а также более новые окаменелости, описанные в 2006 г.) подтверждают идею о том, что Спинозавр длиннее, чем Тиранозавр, показывая, что Спинозавр был возможно на 3 метра длиннее, чем Тиранозавр хотя Тиранозавр все еще может быть более массивным, чем Спинозавр.[18] Образцы Тиранозавр считаются самыми массивными тероподами из известных науке. До сих пор нет четкого объяснения того, почему эти животные стали намного крупнее наземных хищников, которые пришли до и после них.

Самый крупный из сохранившихся теропод - это обыкновенный страус, ростом до 2,74 м (9 футов) и весом от 90 до 130 кг (200 - 290 фунтов).[19]

Самым маленьким тероподом, не являющимся птичьим, известным по взрослым особям, является троодонтид Anchiornis huxleyi, весом 110 грамм и длиной 34 сантиметра.[16] Когда включены современные птицы, колибри Mellisuga helenae самый маленький - 1,9 г и длина 5,5 см (2,2 дюйма).[20]

Недавние теории предполагают, что размер тела теропод непрерывно уменьшался в течение 50 миллионов лет, в среднем со 163 кг (359 фунтов) до 0,8 кг (1,8 фунта), в конечном итоге. превращаясь в современных птиц. Это было основано на доказательствах того, что тероподы были единственными динозаврами, которые постоянно уменьшались в размерах, и что их скелеты менялись в четыре раза быстрее, чем у других видов динозавров.[21][22]

Стойка и походка

An страус гуляя по дороге в Национальный парк Этоша, Намибия

Как чрезвычайно разнообразная группа животных, позы, принятые теропод, вероятно, значительно варьировались между разными линиями во времени.[23] Известно, что все известные тероподы двуногий, с уменьшенными в длине передними конечностями, специализированными для решения самых разных задач (см. ниже). У современных птиц тело обычно находится в несколько вертикальном положении, при этом верхняя часть ноги (бедренная кость) расположена параллельно позвоночнику, а сила движения вперед создается в колене. Ученые не уверены, насколько далеко в генеалогическом древе теропод простирается этот тип позы и передвижения.[23]

Тероподы, не являющиеся птичьими, были впервые признаны двуногими в 19 веке, прежде чем их связь с птицами получила широкое признание. В этот период тероподы, такие как карнозавры и тираннозавриды считалось, что они ходили с вертикальными бедрами и позвоночниками в вертикальном, почти прямом положении, используя свои длинные мускулистые хвосты в качестве дополнительной поддержки в походной кенгуру стойке на треноге.[23] Начиная с 1970-х годов биомеханические исследования вымерших гигантских теропод ставят под сомнение эту интерпретацию. Исследования сочленения костей конечностей и относительное отсутствие следов волочения хвоста показали, что при ходьбе гигантские длиннохвостые тероподы приняли более горизонтальную позу с хвостом, удерживаемым параллельно земле.[23][24] Однако, ориентация ног этих видов при ходьбе остается спорной. Некоторые исследования подтверждают наличие традиционной вертикально ориентированной бедренной кости, по крайней мере, у самых крупных длиннохвостых теропод.[24] в то время как другие предполагают, что колено обычно сильно сгибалось во время ходьбы у всех теропод, даже у гигантов, таких как тираннозавриды.[25][26] Вполне вероятно, что у многих вымерших групп теропод существовал широкий диапазон поз, стоек и походок.[23][27]

Нервная система и чувства

Хотя редкие, но полные слепки тероподов эндокрания известны по окаменелостям. Эндокранию теропод также можно реконструировать из сохранившихся случаев головного мозга без повреждения ценных образцов с помощью компьютерной томографии и 3D реконструкция программного обеспечения. Эти находки имеют эволюционное значение, потому что они помогают документировать происхождение неврологии современных птиц от неврологии более ранних рептилий. Увеличение доли мозга, занятой головным мозгом, по-видимому, произошло с появлением целурозаврии и «продолжалось на протяжении всей эволюции манирапторанс и ранние пташки ".[28]

Морфология передних конечностей

Мумифицированный энантиорнитей крыло (неизвестного род ) из Сеноманский янтарь из Мьянма

Укороченные передние конечности по сравнению с задними конечностями были обычной чертой теропод, особенно абелизавриды (Такие как Карнотавр ) и тираннозавриды (Такие как Тиранозавр ). Однако эта черта не была универсальной: спинозавриды имели хорошо развитые передние конечности, как и многие целурозавры. Относительно крепкие передние конечности одного рода, Суанханозавр, вел Дун Чжимин чтобы предположить, что животное могло быть четвероногим.[29] Однако это маловероятно.[30]

Руки также сильно различаются в разных группах. Самая распространенная форма среди нептичьих теропод - отросток, состоящий из трех пальцев; цифры I, II и III (или, возможно, II, III и IV ), с острыми когтями. Некоторые базальные тероподы (например, Herrerasaurus, Эораптор ) имел четыре цифры, а также уменьшенное пястный В. Цератозавры обычно состоял из четырех цифр, в то время как большинство столбняки было три.[31]

Считается, что сфера использования передних конечностей также была различной в разных семьях. В спинозавриды могли использовать свои мощные передние конечности для удержания рыбы. Некоторые маленькие манирапторанс Такие как скансориоптеригиды как полагают, использовали свои передние конечности для лазить по деревьям.[14] Крылья современных птиц используются в основном для полета, хотя в определенных группах они приспособлены для других целей. Например, водные птицы, такие как пингвины используют свои крылья как ласты.

Движение передних конечностей

Схема Дейноних (слева) и Археоптерикс (справа) передние конечности, изображающие крыловидную позу

В отличие от того, как теропод часто реконструировали в искусстве и в популярных средствах массовой информации, диапазон движений передних конечностей теропод был сильно ограничен, особенно по сравнению с ловкостью передних конечностей людей и других людей. приматы.[32] В частности, тероподы и другие двуногие заурисхийские динозавры (включая двуногих прозауроподы ) не могла проната их руки, то есть они не могли повернуть предплечье так, чтобы ладони были обращены к земле или назад к ногам. У людей пронация достигается движением радиус относительно локтевая кость (две кости предплечья). Однако у заурисхических динозавров конец лучевой кости около локтя был фактически заблокирован в бороздке локтевой кости, предотвращая любое движение. Движение запястья также было ограничено у многих видов, заставляя все предплечье и кисть двигаться как единое целое с небольшой гибкостью.[33] У тероподов и прозауроподов единственный способ для ладони повернуться к земле - это выпрямление всей передней конечности в стороны, как у птицы, поднимающей крыло.[32]

В карнозавры подобно Акрокантозавр Сама рука сохраняла относительно высокую степень гибкости с подвижными пальцами. То же самое относилось и к более базальным тероподам, таким как Herrerasaurs и дилофозавры. Целурозавры показали сдвиг в использовании предплечья, с большей гибкостью плеча, что позволило поднять руку в горизонтальную плоскость и даже в большей степени у летающих птиц. Однако у целурозавров, таких как орнитомимозавры и особенно дромеозавры, сама рука потеряла большую гибкость с очень негибкими пальцами. Дромеозавры и другие манирапторанс также продемонстрировал повышенную подвижность запястья, не наблюдаемую у других теропод, благодаря наличию специализированной запястной кости в форме полумесяца (полулунной запястной кости), которая позволяла всей руке сгибаться назад к предплечью, как у современных птиц .[33]

Палеопатология

Основная статья: Палеопатология теропод

В 2001, Ральф Э. Мольнар опубликовал обзор патологии в теропод кость динозавра. Он обнаружил патологические особенности у 21 роды из 10 семей. Патологии были обнаружены у тероподов любого размера, хотя они были менее распространены в окаменелостях мелких теропод, хотя это может быть артефактом сохранения. Они очень широко представлены в различных частях анатомии теропод. Наиболее частыми местами сохранившихся травм и болезней у тероподных динозавров являются ребра и хвостовые позвонки. Несмотря на обилие ребер и позвонков, травмы кажутся "отсутствующими ... или очень редкими" на основной массе тела, поддерживающей кости, такие как крестец, бедренная кость, и большеберцовая кость. Отсутствие сохранившихся повреждений в этих костях предполагает, что они были выбраны эволюцией по устойчивости к разрушению. Наименее частыми участками сохранившихся повреждений являются череп и передняя конечность, причем травмы происходят примерно с одинаковой частотой на каждом участке. Большинство патологий, сохранившихся в окаменелостях теропод, - это остатки травм, таких как переломы, ямки и проколы, часто вызванные укусами. Некоторые палеопатологии теропод, по-видимому, свидетельствуют о том, что инфекции, которые обычно ограничивались небольшими участками тела животного. Доказательства врожденных пороков развития также были обнаружены в останках теропод. Такие открытия могут предоставить информацию, полезную для понимания эволюционной истории процессов биологического развития. Необычный слияния в черепных элементах или асимметрии в этом же, вероятно, есть свидетельства того, что исследуются окаменелости очень старого человека, а не больного.[34]

Плавание

Путь плывущего теропода, первый в Китае ихноген названный Харасичнос, был обнаружен на Фэйтяньшаньская свита в Сычуани.[35] Эти новые дорожки для плавания подтверждают гипотезу о том, что тероподы были приспособлены к плаванию и способны преодолевать умеренно глубокие воды. Следы плавания динозавров считаются редкими ископаемыми останками и относятся к классу следов плавания позвоночных, к которым также относятся следы плавания. птерозавры и крокодиломорфы. В исследовании были описаны и проанализированы четыре полных естественных слепка отпечатков лап теропод, которые в настоящее время хранятся в Центре исследований и разработок следов динозавров Хуаксия (HDT). Эти следы динозавров на самом деле были следами когтей, которые предполагают, что этот теропод плавал у поверхности реки, и только кончики его пальцев и когтей могли касаться дна. Следы указывают на скоординированное движение влево-вправо, влево-вправо, что подтверждает предположение о том, что тероподы были хорошо скоординированными пловцами.[35]

Эволюционная история

Полный скелет раннего хищного динозавра, выставленный в стеклянной витрине в музее
Возможные ранние формы Herrerasaurus (большой) и Эораптор (маленький)

Во время позднего Триасовый, ряд примитивных прототеропод и динозавров-теропод существовали и развивались вместе друг с другом.

Самые ранние и примитивные из динозавров теропод были плотоядными. Эодромей и Herrerasaurids из Аргентина (а также, возможно, всеядный Эораптор ). Эрреразавры существовали в раннем позднем триасе (позднем Карнийский рано Norian ). Они были обнаружены в Северной и Южной Америке, а также, возможно, в Индии и Южной Африке. Herrerasaurs характеризовались мозаика примитивных и продвинутых функций. Некоторые палеонтологи в прошлом считали Herrerasaurians членами Theropoda, в то время как другие предполагали, что группа базальный заурисхий и, возможно, даже развились до заурисхийско-орнитисхиевого раскола. Кладистический анализ после открытия Тава, другой динозавр триасового периода, предполагает, что герреразавры, вероятно, были ранними тероподами.[36]

Самые ранние и самые примитивные однозначные тероподы (или, альтернативно, «Eutheropoda» - «Истинные тероподы») - это Coelophysoidea. Coelophysoidea были группой широко распространенных, легко сложенных и потенциально стадных животных. Среди них были и маленькие охотники вроде Целофиз и (возможно) более крупных хищников, таких как Дилофозавр. Эти успешные животные продолжались от позднего карния (раннего позднего триаса) до Тоарский (поздно Раннеюрский период ). Хотя в начале кладистический классификации они были включены в Цератозаврия и считался боковой ветвью более продвинутых теропод,[37] они могли быть предками всех других теропод (что сделало бы их парафилетический группа).[38][39]

Несколько более продвинутый кератозавры (включая Цератозавр и Карнотавр ) появился в ранней юре и продолжился до поздней юры в Лавразия. Они соревновались вместе со своими более анатомически развитыми тетанурановыми родственниками и - в форме авелизавр родословная - длилась до конца мелового периода в Гондвана.

В Столбняк снова более специализированы, чем цератозавры. Они подразделяются на базальные. Мегалозаавроидеа (поочередно Спинозавроидеа ) и более производные Avetheropoda. Megalosauridae были в основном хищниками от средней юры до раннего мела, а их спинозаврид останки родственников в основном происходят из пород раннего и среднего мела. Avetheropoda, как следует из их названия, были более близки к птицам и снова делятся на Аллозавройда (разнообразный кархародонтозавры ) и Целурозаврия (очень большая и разнообразная группа динозавров, включая птиц).

Таким образом, в конце юрского периода существовало не менее четырех различных ветвей теропод - цератозавров, мегалозавров, аллозавров и целурозавров, которые охотились на множество мелких и крупных травоядных динозавров. Все четыре группы дожили до мелового периода, а три из них - цератозавры, целурозавры и аллозавры - дожили до конца периода, когда они были географически разделены: цератозавры и аллозавры в Гондване и целурозавры в Гондване. Лавразия.

Из всех групп теропод целурозавры были самыми разнообразными. Некоторые группы целурозавров, процветавшие в меловом периоде, были тираннозавриды (включая Тиранозавр ), дромеозавриды (включая Велоцираптор и Дейноних, которые удивительно похожи по форме на старейшую из известных птиц, Археоптерикс[40][41]), птицеподобный троодонтиды и овирапторозавры, то орнитомимозавры (или "страусиные динозавры"), странное травоядное животное с гигантскими когтями теризинозавры, а авиалайнеры, который включает в себя современные птицы и это единственная линия динозавров, пережившая Меловое – палеогеновое вымирание.[42] Хотя корни этих различных групп находятся в средней юре, они стали многочисленными только в раннем меловом периоде. Несколько палеонтологов, таких как Грегори С. Пол, предположили, что некоторые или все эти продвинутые тероподы произошли от летающих динозавров или протоптиц, таких как Археоптерикс которые потеряли способность летать и вернулись в земную среду обитания.[43]

31 июля 2014 года ученые сообщили подробности эволюция птиц от других динозавров-теропод.[21][22][44] Среди особенностей, связывающих динозавров теропод с птицами, есть фуркула (поперечный рычаг), наполненные воздухом кости, задумчивый из яйца, И в целурозавры, по меньшей мере) перья.

Классификация

История классификации

Отниэль Чарльз Марш, который придумал название Theropoda. Фото c. 1870 г.

О. К. Марш придумал название Theropoda (что означает «ноги зверя») в 1881 году.[45] Марш первоначально назвал Тероподу как подотряд включить семья Аллозавриды, но позже расширили сферу его применения, переоценив его как порядок включить широкий спектр "плотоядных" семейств динозавров, в том числе Megalosauridae, Compsognathidae, Орнитомимиды, Платеозавры и Anchisauridae (теперь известно, что они травоядные зауроподоморфы ) и Hallopodidae (впоследствии выяснены как родственники крокодилов). Из-за размаха отряда Марша Theropoda он пришел на замену предыдущей таксономической группе, которую конкурент Марша Э. Д. Коуп создал в 1866 г. для хищных динозавров: Гониоподы («угловые ножки»).[30]

К началу 20 века некоторые палеонтологи, такие как Фридрих фон Хюене, больше не считались плотоядными динозаврами как естественная группа. Хуэн отказался от названия «Теропода», вместо этого используя Гарри Сили заказ Заурисхия, которые Гюне разделил на подотряды Целурозаврия и Пахиподозаврия. Хуэне поместил большинство малых групп теропод в целурозаврию, а крупных теропод и прозауропод - в пахиподозаврию, которую он считал предками Зауропода (в то время прозауроподы все еще считались хищниками из-за неправильной ассоциации Rauisuchian черепа и зубы с телами прозауроподов, у таких животных, как Тератозавр ).[30] В W. D. Matthew и Барнум Браун описание первых известных дромеозаврид (Dromaeosaurus albertensis[46]), они стали первыми палеонтологами, исключившими прозауроподов из хищных динозавров, и попытались возродить название «гониоподы» для этой группы, но другие ученые не приняли ни одно из этих предложений.[30]

Аллозавр был одним из первых динозавров, классифицированных как теропод.

В 1956 году "Теропода" снова стала использоваться в качестве таксон содержащий хищных динозавров и их потомков - когда Альфред Ромер переклассифицировал отряд Saurischia на два подотряда, Theropoda и Зауропода. Это основное подразделение сохранилось в современной палеонтологии, за исключением, опять же, Prosauropoda, которую Ромер включил в инфраотряд теропод. Ромер также разделял целурозаврию и Карнозаврия (который он также причислял к инфразаказу). Эта дихотомия была нарушена открытием Дейноних и Дейнохейрус в 1969 году ни один из них не мог быть легко классифицирован как «карнозавры» или «целурозавры». В свете этих и других открытий к концу 1970-х гг. Ринчен Барсболд создал новую серию инфраотрядов теропод: целурозаврию, Дейнонихозаврия, Овирапторозаврия, Карнозаврия, Орнитомимозаврия, и Дейнохейрозаурия.[30]

С появлением кладистика и филогенетическая номенклатура в 1980-х и их развитии в 1990-х и 2000-х годах стала вырисовываться более четкая картина взаимоотношений теропод. Жак Готье назвал несколько основных групп теропод в 1986 году, в том числе клады Столбняк для одной ветви основного теропода, разделенного с другой группой, Цератозаврия. По мере того, как появлялось больше информации о связи между динозаврами и птицами, более похожие на птиц тероподы были сгруппированы в кладу. Манираптора (также названный Готье в 1986 году). Эти новые разработки также привели к признанию большинством ученых того факта, что птицы произошли непосредственно от теропод-манирапторанов, и, после отказа от рангов в кладистической классификации, с переоценкой птиц как подгруппы динозавров-теропод, которые пережили мезозойские вымирания и жили в настоящее.[30]

Основные группы

Цератозавр, цератозаврид
Раздражитель, спинозаврид
Мапузавр, кархародонтозаврид
Микрораптор, дромеозаврид
Прохожий домашний, птичий и самый широко распространенный дикий теропод.[47]

Ниже приводится упрощенная классификация групп теропод, основанная на их эволюционных отношениях и организованная на основе списка видов мезозойских динозавров, предоставленного Хольцем.[1] Более подробную версию можно найти на сайте Классификация динозавров Кинжал (†) используется для обозначения групп, в которых нет живых членов.

  • †Herrerasauria (ранние двуногие хищники)
  • †Coelophysoidea (маленькие, ранние теропод; включает Целофиз и близкие родственники)
  • †Дилофозавриды (ранние хохлатые и хищные тероподы)
  • †Цератозаврия (обычно искусно рогатые, доминирующие южные хищники мелового периода)
  • Столбняк («жесткие хвосты»; включает большинство теропод)
  • †Альварессауроидеа (маленькие насекомоядные с уменьшенными передними конечностями, каждая из которых имеет по одной увеличенной клешне)
  • †Теризинозаврия (двуногие травоядные животные с большими ручными когтями и маленькими головами)
  • †Scansoriopterygidae (маленькие древесные манирапторы с длинными безымянными пальцами)
  • †Овирапторозаврия (в основном беззубые; их диета и образ жизни неопределенны)
  • †Археоптеригиды (маленькие крылатые протоптицы)
  • †Dromaeosauridae (тероподы малого и среднего размера)
  • †Troodontidae (маленькие, изящные тероподы)
  • Avialae (птицы и вымершие родственники)

Отношения

Следующее генеалогическое древо иллюстрирует синтез взаимоотношений основных групп теропод, основанный на различных исследованиях, проведенных в 2010-х годах.[48]

Тероподы
 

†Herrerasauridae Herrerasaurus ischigualastensis Illustration.jpg

 
 
 

†Эораптор

 
 
 

†Эодромей

 
 
 

†Демонозавр

 
 
 

†Тава

 
 Neotheropoda  
 

 †Coelophysoidea   Размер целофиза flipped.jpg

 
 
 

†Дилофозавриды Дилофозавр (перевернутый) .PNG

 
Averostra
 

†Цератозаврия Ceratosaurus nasicornis DB.jpgКарнотавр 2017.png

 
Столбняк
 

†Мегалозаавроидная

Torvosaurus tanneri Reconstruction (Flipped) .pngСпинозавр aegyptiacus.png

 
Avetheropoda
 

†Аллозавройда

Аллозавр Revised.jpgМапусавр BW.jpg

 
Целурозаврия
 

†Тираннозавройда

Тираннозавр-рекс-Профиль-steveoc86.png

 
 
 

†Compsognathidae

Sinosauropteryx color.jpg

 
 

Maniraptoriformes

Гипотетический дейнохейрус (перевернуто) .jpgЮтараптор Реставрация (перевернуто) .pngМейерс собирает Konversations-Lexikon - ein Nachschlagewerk des allgemeinen Wissens (1908) (Antwerpener Breiftaube) .jpg

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Большое исследование ранних динозавров доктора Мэтью Г. Барона, Дэвид Норман и Пол М. Барретт (2017) опубликованы в журнале Природа предположил, что Theropoda на самом деле более тесно связана с Орнитишия, к которому он сформировал сестринская группа внутри клады Орнитосцелида. Эта новая гипотеза также оправдалась. Herrerasauridae как сестринская группа Зауроподоморфа в пересмотренном Заурисхия и предположил, что морфология гиперплотоядных животных, наблюдаемая у образцов теропод и герреразаврид, была приобретена конвергентно.[49][50] Тем не менее, эта филогения остается спорным и дополнительная работа делается для выяснения этих отношений.[нужна цитата ]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Хольц, Томас Р., младший (2012). Динозавры: наиболее полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, Приложение зима 2011 г..
  2. ^ «Терапода». Мерриам-Вебстер.
  3. ^ Олкобер, Оскар А .; Мартинес, Рикардо Н. (19 октября 2010 г.). «Новый герреразаврид (Dinosauria, Saurischia) из формации Исчигуаласто верхнего триаса на северо-западе Аргентины». ZooKeys (63): 55–81. Дои:10.3897 / zookeys.63.550. ЧВК  3088398. PMID  21594020. [1]
  4. ^ Занно, Линдси Э .; Gillette, David D .; Олбрайт, Л. Барри; Титус, Алан Л. (25 августа 2010 г.). «Новый североамериканский теризинозаврид и роль травоядных в эволюции« хищных »динозавров». Труды Королевского общества B. 276 (1672): 3505–3511. Дои:10.1098 / rspb.2009.1029. ЧВК  2817200. PMID  19605396.
  5. ^ Лонгрич, Николас Р .; Карри, Филип Дж. (Февраль 2009 г.). "Albertonykus borealis, новый альваресзавр (Dinosauria: Theropoda) из раннего маастрихта провинции Альберта, Канада: значение для систематики и экологии Alvarezsauridae ". Меловые исследования. 30 (1): 239–252. Дои:10.1016 / j.cretres.2008.07.005.
  6. ^ Holtz, T.R .; Младший; Бринкман, Д.Л .; Чендлер, К. (1998). "Стоматологические морфометрии и, возможно, всеядность питания динозавра теропод Troodon". GAIA. 15: 159–166.
  7. ^ а б Хендрикс, К; Матеус, О (2014). «Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) из поздней юры Португалии и филогения на основе зубных рядов как вклад в идентификацию изолированных зубов теропод». Zootaxa. 3759: 1–74. Дои:10.11646 / zootaxa.3759.1.1. PMID  24869965. S2CID  12650231.
  8. ^ Хендрикс, Кристоф; Матеуш, Октавио; Араужо, Рикардо (2015). «Предлагаемая терминология зубов теропод (Dinosauria, Saurischia)». Журнал палеонтологии позвоночных (Представлена ​​рукопись). 35 (e982797): e982797. Дои:10.1080/02724634.2015.982797. S2CID  85774247.
  9. ^ Геггель, Лаура (28 июля 2015 г.). «Один сложный укус: у зубов T. rex было секретное оружие». Fox News. Получено 1 августа 2015.
  10. ^ «Особые зазубрины дали хищным динозаврам эволюционное преимущество».
  11. ^ «Новизна развития и эволюции зубчатых зубов тероподных динозавров».
  12. ^ Бонапарт, Новас и Кориа (1990). "Carnotaurus sastrei Бонапарт, рогатый карнозавр легкого телосложения из среднего мела Патагонии ». Вклад в науку (Музей естественной истории округа Лос-Анджелес), 416: 41 с.
  13. ^ Göhlich, U.B .; Чиаппе, Л.М. (16 марта 2006 г.). "Новый плотоядный динозавр из позднеюрского архипелага Солнхофен" (PDF). Природа. 440 (7082): 329–332. Дои:10.1038 / природа04579. PMID  16541071. S2CID  4427002.
  14. ^ а б Czerkas, S.A .; Юань, К. (2002). «Древесный манирапторан с северо-востока Китая» (PDF). В Czerkas, S.J. (ред.). Пернатые динозавры и происхождение полета. Журнал музея динозавров. 1. Блендинг, США: Музей динозавров. С. 63–95.
  15. ^ Goehlich, U.B .; Tischlinger, H .; Чиаппе, Л.М. (2006). "Юравентаор Старки (Reptilia, Theropoda) ein nuer Raubdinosaurier aus dem Oberjura der Suedlichen Frankenalb (Sueddeutschland): Skelettanatomie und Wiechteilbefunde ". Археоптерикс. 24: 1–26.
  16. ^ а б Сюй, X .; Zhao, Q .; Норелл, М .; Салливан, К .; Hone, D .; Эриксон, G .; Ван, X .; Хань Ф. и Го Ю. (февраль 2009 г.). «Новая окаменелость пернатого динозавра-манирапторана, заполняющая морфологический пробел в птичьем происхождении». Китайский научный бюллетень. 54 (3): 430–435. Дои:10.1007 / s11434-009-0009-6. Абстрактный
  17. ^ Therrien, F .; Хендерсон, Д. М. (2007). «Мой теропод больше вашего ... или нет: размер тела определяется по длине черепа теропод». Журнал палеонтологии позвоночных. 27 (1): 108–115. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [108: MTIBTY] 2.0.CO; 2.
  18. ^ dal Sasso, C .; Maganuco, S .; Buffetaut, E .; Мендес, М.А. (2005). "Новые сведения о черепе загадочного теропода. Спинозавр, с замечаниями о размерах и родстве ". Журнал палеонтологии позвоночных (Представлена ​​рукопись). 25 (4): 888–896. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0888: NIOTSO] 2.0.CO; 2.
  19. ^ "Страус". Африканский фонд дикой природы. Получено 28 октября 2020.
  20. ^ Conservation International (партнер по контенту); Марк МакГинли (тематический редактор). 2008. «Биологическое разнообразие Карибских островов». В кн .: Энциклопедия Земли. Ред. Катлер Дж. Кливленд (Вашингтон, округ Колумбия: Коалиция экологической информации, Национальный совет по науке и окружающей среде). [Впервые опубликовано в Энциклопедии Земли 3 мая 2007 г .; Последняя редакция 22 августа 2008 г .; Проверено 9 ноября 2009 г.]. <http://www.eoearth.org/article/Biological_diversity_in_the_Caribbean_Islands >
  21. ^ а б Боренштейн, Сет (31 июля 2014 г.). «Исследование прослеживает эволюцию динозавров до первых птиц». AP Новости. Получено 3 августа, 2014.
  22. ^ а б Зои Гоф (31 июля 2014 г.). «Динозавры регулярно« уменьшались », чтобы стать птицами». BBC.
  23. ^ а б c d е Хатчинсон, Дж. Р. (март – апрель 2006 г.). «Эволюция передвижения у архозавров». Comptes Rendus Palevol. 5 (3–4): 519–530. Дои:10.1016 / j.crpv.2005.09.002.
  24. ^ а б Ньюман, BH (1970). "Стойка и походка при поедании плоти Тиранозавр". Биологический журнал Линнеевского общества. 2 (2): 119–123. Дои:10.1111 / j.1095-8312.1970.tb01707.x.
  25. ^ К. Падиан, П.Е. Олсен, (1989). «Следы ратитов, походка и походка мезозойских теропод». Стр. 231–241 в: D.D. Gillette, M.G. Локли (ред.), Следы и следы динозавров, Cambridge University Press, Кембридж.
  26. ^ Пол, Г.С. (1998). «Конструкция конечностей, функции и ходовые качества у страусов-имитаторов и тираннозавров». Гайя. 15: 257–270.
  27. ^ Farlow, J.O .; Гейтси, С.М .; Holtz, Jr .; Hutchinson, J.R .; Робинсон, Дж. М. (2000). "Передвижение теропод". Являюсь. Zool. 40 (4): 640–663. Дои:10.1093 / icb / 40.4.640.
  28. ^ «Аннотация», в Chure (2001). Стр. 19.[требуется полная цитата ]
  29. ^ Донг, Z (1984). «Новый динозавр теропод из средней юры бассейна Сычуань». Позвоночные PalAsiatica. 22 (3): 213–218.
  30. ^ а б c d е ж Раухут, О. (2003). Взаимоотношения и эволюция базальных динозавров теропод. Blackwell Publishing, 213 стр. ISBN  0-901702-79-X
  31. ^ Некоторые роды внутри Avetheropoda, однако, имел четыре цифры, см. Университет Мэриленда домашняя страница отдела геологии, "Theropoda I" на Avetheropoda, 14 июля 2006 г.
  32. ^ а б Карпентер, К. (2002). "Биомеханика передних конечностей динозавров-тероподов в условиях хищничества". Senckenbergiana Lethaea. 82 (1): 59–76. Дои:10.1007 / BF03043773. S2CID  84702973.
  33. ^ а б Senter, P .; Робинс, Дж. (Июль 2005 г.). "Диапазон движений передней конечности тероподового динозавра Acrocanthosaurus atokensis, и последствия для хищнического поведения ". Журнал зоологии, Лондон. 266 (3): 307–318. Дои:10.1017 / S0952836905006989.
  34. ^ Мольнар, Р. Э., 2001, Палеопатология теропод: обзор литературы: В: Мезозойская жизнь позвоночных, под редакцией Танке Д. Х. и Карпентером К., Indiana University Press, стр. 337-363.
  35. ^ а б Xing, L D; Локли, М. Дж .; Чжан, Дж. П; и другие. (2013). «Новое скопление следов динозавров раннего мелового периода и первая определенная тропа для плавания нептичьих теропод из Китая». Подбородок Sci Bull. 58 (19): 2370–2378. Дои:10.1007 / s11434-013-5802-6.
  36. ^ Nesbitt, S.J .; Smith, N.D .; Irmis, R. B .; Тернер, А. Х .; Даунс, А. и Норелл, М. А. (11 декабря 2009 г.). «Полный скелет позднетриасового заурисха и ранняя эволюция динозавров». Наука. 326 (5959): 1530–1533. Дои:10.1126 / наука.1180350. PMID  20007898. S2CID  8349110..
  37. ^ Роу, Т., и Готье, Дж. (1990). «Цератозаврия». Стр. 151–168 в Weishampel, D. B., Dodson, P., and Osmólska, H. (eds.), Динозаврия, Калифорнийский университет Press, Беркли, Лос-Анджелес, Оксфорд.
  38. ^ Мортимер, М. (2001). "Тезис Раухута ", Архив рассылки динозавров, 4 июля 2001 г.
  39. ^ Каррано, М. Т .; Sampson, S.D .; Форстер, К. А. (2002). "Остеология Masiakasaurus knopfleri, небольшой абелизавроид (Dinosauria: Theropoda) из позднего мела Мадагаскара ". Журнал палеонтологии позвоночных. 22 (3): 510–534. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0510: TOOMKA] 2.0.CO; 2.
  40. ^ Остром, Дж. (1969). «Остеология Deinonychus antirrhopus, необычный теропод из нижнего мела Монтаны ». Бюллетень естественной истории музея Пибоди. 30: 1–165.
  41. ^ Пол, Г.С. (1988). Хищные динозавры мира. Нью-Йорк: Саймон и Шустер Ко. (ISBN  0-671-61946-2)
  42. ^ Дингус, Л. и Роу, Т. (1998). Ошибочное вымирание: эволюция динозавров и происхождение птиц. Фримен.
  43. ^ Пол, Г.С. (2002). Динозавры воздуха: эволюция и потеря полета у динозавров и птиц. Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса. 472 стр. (ISBN  0-8018-6763-0)
  44. ^ Ли, MichaelS.Y .; Кау, Андреа; Наиш, Даррен; Дайк, Гарет Дж. (1 августа 2014 г.). «Устойчивая миниатюризация и анатомические инновации у динозавров-предков птиц». Наука. 345 (6196): 562–566. Дои:10.1126 / science.1252243. PMID  25082702. S2CID  37866029.
  45. ^ Марш, О. (1881). «Основные персонажи американских динозавров юрского периода. Часть V». Американский журнал науки и искусства. 3. 21 (125): 417–423. Дои:10.2475 / ajs.s3-21.125.417. S2CID  219234316.
  46. ^ Matthew, W. D .; Браун, Б. (1922). «Семейство Deinodontidae с учетом нового рода из мелового периода Альберты». Бюллетень Американского музея естественной истории. 46: 367–385.
  47. ^ Андерсон, Тед Р. (2006). Биология вездесущего домашнего воробья: от генов к популяциям. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN  0-19-530411-X.
  48. ^ Hendrickx, C .; Hartman, S.A .; Матеус, О. (2015). "Обзор открытий и классификации нептичьих теропод". Журнал PalArch по палеонтологии позвоночных. 12 (1): 1–73.
  49. ^ Барон, M.G .; Norman, D.B .; Барретт, П. (2017). «Новая гипотеза взаимоотношений динозавров и ранней эволюции динозавров» (PDF). Природа. 543 (7646): 501–506. Дои:10.1038 / природа21700. PMID  28332513. S2CID  205254710.
  50. ^ https://www.cam.ac.uk/research/news/new-study-shakes-the-roots-of-the-dinosaur-family-tree

внешняя ссылка