Гиганотозавр - Giganotosaurus

Не путать с Гигантозавр.

Гиганотозавр Временной диапазон: Поздний мел, 98–97 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓
Реконструированный скелет, Музей естественной истории Fernbank
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Clade:	Динозаврия
Clade:	Заурисхия
Clade:	Тероподы
Семья:	†Carcharodontosauridae
Род:	†Гиганотозавр Кориа & Сальгадо, 1995[1]
Разновидность:	†G. carolinii
Биномиальное имя
†Гиганотозавр каролинии Кориа и Сальгадо, 1995

Гиганотозавр (/ˌdʒаɪɡəˌпoʊтəˈsɔːрəs/ JY-gə-NOH-tə-SOR-s^[2]) это род из теропод динозавр что жил в том, что сейчас Аргентина, в начале Сеноманский возраст Поздний мел период, примерно от 98 до 97 миллионов лет назад. В образец голотипа был обнаружен в Формация Канделерос из Патагония в 1993 г. и завершена почти на 70%. Животному дали имя Гиганотозавр каролинии в 1995 г .; название рода переводится как «гигантская южная ящерица», а конкретное имя чтит первооткрывателя Рубена Д. Каролини. А зубная кость, зуб и некоторые следы, обнаруженные до голотипа, впоследствии были отнесены к этому животному. Этот род вызвал большой интерес и стал частью научных дебатов о максимальных размерах динозавров-теропод.

Гиганотозавр был одним из самый крупный из известных земной плотоядные животные, но точный размер определить трудно из-за неполноты найденных останков. Оценки для наиболее полного образца варьируются от 12 до 13 м (от 39 до 43 футов), черепа от 1,53 до 1,80 м (от 5,0 до 5,9 футов) в длину и веса от 4,2 до 13,8 т (от 4,6 до 15,2 короче). тонн). Зубная кость, которая принадлежала предположительно более крупному человеку, была использована для экстраполяции длины 13,2 м (43 фута). Некоторые исследователи обнаружили, что животное больше, чем Тиранозавр, который исторически считался самым большим тероподом, в то время как другие обнаружили, что они примерно равны по размеру, а наибольший размер оценивается для Гиганотозавр преувеличены. Череп низкий, морщинистый (шершавый и морщинистый). носовые кости и гребневидный гребень на слезная кость перед глазами. Передняя часть нижней челюсти была уплощена, а на ее конце имелся выступающий вниз отросток (или «подбородок»). Зубы сжаты вбок и с зазубринами. Шея была сильной, а грудной пояс пропорционально маленький.

Часть семьи Carcharodontosauridae, Гиганотозавр является одним из наиболее известных представителей группы, в которую входят другие очень крупные тероподы, такие как близкородственные Мапузавр и Кархародонтозавр. Гиганотозавр считается, что был теплый (тип "теплокровность "), с метаболизм между млекопитающим и рептилией, что обеспечило бы быстрый рост. Он мог двигаться относительно быстро, с расчетной максимальной скоростью движения 14 м / с (50 км / ч; 31 миля в час). Он мог бы быстро смыкать челюсти, захватывать и сбивать добычу мощными укусами. «Подбородок» мог помочь в сопротивлении стрессу, когда добыча была нанесена укусом. Гиганотозавр считается, что это был хищник вершины своего экосистема, и, возможно, он питался молодыми зауропод динозавры.

Открытие

Голотип скелет с реконструированным черепом, рукой и ступнями на полу в Палеонтологический музей Эрнесто Бахмана

В 1993 году любительский ископаемый охотник Рубен Д. Каролини открыл большеберцовая кость (кость голени) теропод динозавр за рулем багги в бесплодные земли возле Вилла Эль Чокон, в Провинция Неукен из Патагония, Аргентина. Специалисты из Национальный университет Комахуэ были отправлены на раскопки образца после того, как их уведомили о находке.^[3][4] Об открытии заявили палеонтологи. Родольфо Кориа и Леонардо Сальгадо в Общество палеонтологии позвоночных встреча в 1994 году, где писатель-писатель Дон Лессем предложил финансировать раскопки после того, как был впечатлен фотографией кости ноги.^[3][5] Частичный череп был разбросан на площади около 10 м² (110 кв. Футов), а посткраниальный скелет был расчленен. Образец сохранил почти 70% скелета и включал большую часть позвоночник, грудной и тазовый пояса, бедра, а также левую большеберцовую и малоберцовую кости. В 1995 г. этот экземпляр (MUCPv-Ch1) был предварительно описан Кориа и Сальгадо, которые сделали его голотип нового рода и вида Гиганотозавр каролинии (части скелета в это время все еще были в гипсе). Общее название происходит от Древнегреческий слова гига / γίγας (что означает "гигант"), нотос / νότος (что означает «австралийский / южный», в связи с его происхождением) и -sauros / -σαύρος (что означает «ящерица»). В конкретное имя чтит Каролини, первооткрывателя.^[6][1][7] Скелет голотипа теперь находится в Палеонтологический музей Эрнесто Бахмана в Villa El Chocón, который был открыт в 1995 году по просьбе Каролини. Этот образец является главной выставкой в ​​музее и помещен на песчаный пол комнаты, посвященной животному, вместе с инструментами, которые палеонтологи использовали во время раскопок. В соседнем помещении выставлена ​​смонтированная реконструкция скелета.^[4][8]

Одна из особенностей динозавров-теропод, которая привлекла наибольший научный интерес, заключается в том, что в группу входят крупнейшие наземные хищники Мезозойская эра. Этот интерес начался с открытия одного из первых известных динозавров, Мегалозавр, названный в 1824 г. за большие размеры. Спустя более полувека, в 1905 году, Тиранозавр был назван, и он оставался крупнейшим известным динозавром-теропод в течение 90 лет, хотя были известны и другие крупные теропод. Дискуссия о том, какой теропод был самым большим, возродилась в 1990-х годах благодаря новым открытиям в Африке и Африке. Южная Америка.^[1] В своем первоначальном описании Кориа и Сальгадо считали Гиганотозавр по крайней мере, самый большой динозавр-теропод из Южное полушарие, и, пожалуй, самый большой в мире. Они признали это сравнение с Тиранозавр было затруднено из-за разрозненного состояния черепных костей Гиганотозавр, но отметил, что на высоте 1,43 м (4,7 фута) бедро Гиганотозавр был на 5 см (2 дюйма) длиннее, чем у "Сью ", самый крупный из известных Тиранозавр образец, и что кости Гиганотозавр оказался более крепким, что указывало на более тяжелое животное. По их оценкам, череп был около 1,53 м (5 футов) в длину, а все животное - 12,5 м (41 фут) в длину и весом от 6 до 8 тонн (от 6,6 до 8,8 коротких тонн).^[1]

Частичное голотип череп (реконструированы белые части) с левой зубной в фоновом режиме, EBPM

В 1996 году палеонтолог Пол Серено и коллеги описали новый череп родственного рода Кархародонтозавр из Марокко, теропод, описанный в 1927 году, но ранее известный только по фрагментарным останкам (оригинальные ископаемые были уничтожены в Вторая Мировая Война ). По их оценкам, череп имел длину 1,60 м (5 футов), что примерно соответствует Гиганотозавр, но, возможно, превосходит Тиранозавр «Сью» с черепом длиной 1,53 м (5 футов). Они также указали, что у кархародонтозавров, по-видимому, были самые большие черепа, но что Тиранозавр кажется, у него были более длинные задние конечности.^[9] В интервью для статьи 1995 года под названием «Новый зверь узурпирует T. rex как король хищников », Серено отметил, что эти недавно обнаруженные тероподы из Южной Америки и Африки конкурировали с Тиранозавр как самых крупных хищников, и поможет в понимании Поздний мел фауны динозавров, которые в остальном были очень «ориентированы на Северную Америку».^[10] В том же номере журнала, в котором Кархародонтозавр был описан палеонтолог Филип Дж. Карри предупредил, что еще предстоит определить, какое из двух животных было крупнее, и что размер животного менее интересен для палеонтологов, чем, например, адаптации, отношения и распределение. Он также обнаружил примечательным то, что эти два животных были обнаружены с разницей в один год и были тесно связаны между собой, несмотря на то, что были найдены на разных континентах.^[11]

В интервью 1997 года Кориа оценила Гиганотозавр иметь длину от 13,7 (45 футов) до 14,3 (47 футов) м и вес от 8 до 10 т (от 8,8 до 11,0 коротких тонн) в зависимости от нового материала, крупнее Кархародонтозавр. Серено возразил, что было бы трудно определить размерный диапазон для вида на основе нескольких неполных образцов, и оба палеонтолога согласились, что другие аспекты этих динозавров были более важными, чем урегулирование «конкурса размеров».^[12] В 1998 г. палеонтолог Хорхе О. Кальво и Кориа присвоила частичную левую зубная кость (часть нижней челюсти) с некоторыми зубами (MUCPv-95) для Гиганотозавр. Он был собран Кальво недалеко от Лос-Канделероса в 1988 году (найден в 1987 году), который кратко описал его в 1989 году, отметив, что он мог принадлежать новому тероподу. таксон. Кальво и Кориа обнаружили, что зубной камень идентичен таковому у голотипа, хотя на 8% больше при 62 см (24 дюйма). Хотя его задняя часть не завершена, они предположили, что череп голотипа был бы длиной 1,80 м (6 футов), и оценили, что череп более крупного экземпляра имел длину 1,95 м (6,4 фута), что являлось самым длинным. череп любого теропода.^[13][14][15]

В 1999 году Кальво направил неполный зуб (MUCPv-52) на Гиганотозавр; этот образец был обнаружен недалеко от озера Эсекьель Рамос-Мексиа в 1987 году А. Дельгадо и, следовательно, является первым известным окаменелостью этого рода. Кальво также предположил, что некоторые следы теропод и отдельные следы (которые он сделал основой ихнотаксон Abelichnus astigarrae в 1991 г.) принадлежал Гиганотозавр, исходя из их большого размера. Самые большие гусеницы имеют длину 50 см (20 дюймов) с шагом 130 см (51 дюйм), а самые маленькие - 36 см (14 дюймов) в длину с шагом 100 см (39 дюймов). Следы тридактиль (трехпалые), с крупными и грубыми пальцами, с выступающими отпечатками когтей. Отпечатки пальцев занимают большую часть длины дорожки, одна дорожка имеет тонкую пятку. Хотя следы были найдены в более высоком стратиграфический уровень, чем основные окаменелости Гиганотозавр, они были из того же слои как единственный зуб и некоторые зауропод динозавры, которые также известны из тех же слоев, что и Гиганотозавр.^[14]

Продолжение споров о размере

Сравнение предполагаемых размеров голотипа (светло-зеленый) и назначенного экземпляра (темно-зеленый)

В 2001 г. врач-ученый Франк Сибахер предложил новый многочлен метод расчета оценок массы тела динозавров (с использованием длины, глубины и ширины тела) и обнаружил Гиганотозавр иметь вес 6,6 т (7,3 коротких тонны) (на основе первоначальной оценки длины 12,5 м (41 фут)).^[16] В своем описании черепной коробки 2002 г. ГиганотозаврКориа и Карри дали оценку длины голотипа черепа в 1,60 м (5 футов) и рассчитали вес в 4,2 т (4,6 коротких тонны) путем экстраполяции 520 мм (20 дюймов) окружности диафиза бедренной кости. Это привело к коэффициент энцефализации (мера относительного размера мозга) 1,9.^[6] В 2004 году палеонтолог Херардо В. Маццетта и его коллеги отметили, что, хотя бедренная кость Гиганотозавр голотип был больше, чем у «Сью», голени были на 8 см (3 дюйма) короче на 1,12 м (4 фута). Они обнаружили, что образец голотипа был равен Тиранозавр размером 8 т (8,8 коротких тонн) (немного меньше, чем «Сью»), но больший зубной камень мог представлять животное весом 10 т (11 коротких тонн), если геометрически он был подобен голотипу. Используя многомерный уравнения регрессии эти авторы также предложили альтернативный вес 6,5 т (7,2 коротких тонны) для голотипа и 8,2 т (9,0 коротких тонн) для более крупного экземпляра, и, следовательно, последний был самым крупным из известных наземных хищников.^[17]

Полноразмерная модель по прозвищу «Леди Гига», Франкфуртский Hauptbahnhof.

В 2005 году палеонтолог Криштиану Даль Сассо и его коллеги описали новый материал черепа (морду) Спинозавр (первоначальные окаменелости также были уничтожены во время Второй мировой войны), и пришел к выводу, что этот динозавр имел длину от 16 до 18 м (от 52 до 59 футов) и вес от 7 до 9 т (от 7,7 до 9,9 коротких тонн), что превышало максимальный размер всех остальных теропод.^[18] В 2006 году Кориа и Карри описали большого теропод. Мапузавр из Патагонии; это было тесно связано с Гиганотозавр и примерно такого же размера.^[19] В 2007 году палеонтологи Франсуа Терриен и Дональд М. Хендерсон обнаружили, что Гиганотозавр и Кархародонтозавр оба достигли бы 13,5 м (44 фута) в длину и 13,8 т (15,2 коротких тонны) в весе (превышая Тиранозавр) и оценили Гиганотозавр голотип черепа был 1,56 м (5 футов) в длину. Они предупредили, что эти измерения зависят от того, правильно ли были реконструированы неполные черепа этих животных, и что для более точных оценок необходимы более полные образцы. Они также обнаружили, что реконструкция Дал Сассо и его коллег Спинозавр был слишком большим, и, по оценкам, он имел длину 14,3 м (47 футов), вес 20,9 т (23,0 коротких тонны) и, возможно, всего 12,6 м (41 фут) в длину и 12 тонн (13 коротких тонн) в длину. масса. Они пришли к выводу, что эти динозавры достигли верхнего биомеханический предельный размер, достижимый строго двуногий животное.^[20] В 2010 году палеонтолог Грегори С. Пол предположил, что черепа кархародонтозавров реконструировались, как правило, слишком долго.^[21]

В 2012 году палеонтолог Мэтью Т. Каррано и его коллеги отметили, что, хотя Гиганотозавр привлек большое внимание из-за его огромных размеров, и, несмотря на то, что голотип был относительно полным, он еще не был подробно описан, за исключением черепной коробки. Они указали на то, что многие контакты между костями черепа не сохранились, что приводит к неоднозначности общей длины черепа. Вместо этого они обнаружили, что черепа Гиганотозавр и Кархародонтозавр были точно такого же размера, как и Тиранозавр. Они также измерили бедренную кость Гиганотозавр голотип должен быть 1,365 м (4 фута) в длину, в отличие от первоначального измерения, и предполагал, что масса тела в целом была бы меньше.^[22] В 2013 году палеонтолог Скотт Хартман опубликовал в своем блоге оценку массы с использованием графической двойной интеграции (на основе нарисованных реконструкций скелета), в которой он обнаружил Тиранозавр («Сью») была больше, чем Гиганотозавр общий. Он оценил Гиганотозавр голотип должен был весить 6,8 т (7,5 коротких тонн), а более крупный экземпляр - 8,2 т (9,0 коротких тонн). Тиранозавр По оценкам, он весил 8,4 т (9,3 коротких тонны), и Хартман отметил, что у него было более широкое туловище, хотя они казались похожими на вид сбоку. Он также отметил, что Гиганотозавр Дентарный элемент, который предположительно был на 8% больше, чем у голотипа, скорее был бы на 6,5% больше или просто мог принадлежать животному такого же размера с более крепким зубным камнем. Он признал, что только с одним хорошим Гиганотозавр известен образец, вполне возможно, что будут найдены более крупные особи, так как «Сью» после того, как Тиранозавр был открыт.^[23]

В 2014, Низар Ибрагим и его коллеги оценили продолжительность Спинозавр быть более 15 м (49 футов), путем экстраполяции с нового экземпляра, увеличенного в масштабе, чтобы соответствовать морде, описанному Дал Сассо и его коллегами.^[24] Это сделало бы Спинозавр самый крупный из известных хищных динозавров.^[25] В 2019 году палеонтолог В. Скотт Персонс и его коллеги описали Тиранозавр образец (по прозвищу "Скотти") и оценил его как более массивный, чем другие гигантские теропод, но предупредил, что бедренные пропорции кархародонтозаврид Гиганотозавр и Тираннотитан указал на массу тела больше, чем у другого взрослого Тиранозавр. Они отметили, что эти тероподы были известны гораздо меньшему количеству экземпляров, чем Тиранозавр, и что в будущих находках могут быть обнаружены образцы крупнее «Скотти», на что указывает большой Гиганотозавр зубной. В то время как «Скотти» имел наибольшую окружность бедра, длина бедра составляла Гиганотозавр был примерно на 10% длиннее, но авторы заявили, что трудно сравнивать пропорции между крупными кладами теропод.^[26][27]

Описание

Размер (зеленый) по сравнению с другими крупными тероподы

Гиганотозавр считается одним из крупнейших динозавров-теропод, но неполнота его останков затрудняет надежную оценку его размера. Поэтому невозможно с уверенностью определить, было ли оно больше, чем Тиранозавр, например, который исторически считался крупнейшим тероподом. Несколько исследователей получили разные оценки размеров на основе разных методов и в зависимости от того, как были восстановлены недостающие части скелета. Оценки длины голотипа] варьировались от 12 до 13 м (от 39 до 43 футов), с черепом от 1,53 до 1,80 м (5,0 и 5,9 футов) в длину, бедренная кость (бедренная кость) длиной от 1,365 до 1,43 м (4,48 и 4,69 фута) и весом от 4,2 до 13,8 т (от 4,6 до 15,2 коротких тонн).^{[6][1][13][20]} Слияние швы (суставы) в мозговой коробке указывает на то, что образец голотипа был зрелой особью.^[6] Второй образец, состоящий из зубной кости предположительно более крупного человека, был использован для экстраполяции длины 13,2 м (43 фута), черепа 1,95 м (6,4 фута) в длину и веса 8,2 т (9,0 коротких тонн). ). Некоторые авторы сочли самые большие оценки размеров обоих экземпляров преувеличенными.^{[13][28][23][22]} Гиганотозавр сравнивали с крупногабаритной версией известного рода Аллозавр.^[10]

Череп

Реконструированный череп в Японии на основе оценок крупных размеров

Хотя это и не до конца известно, череп Гиганотозавр похоже, было низким. В верхняя челюсть верхней челюсти имел зубной ряд длиной 92 см (36 дюймов), был глубоким сверху вниз, а его верхний и нижний края были почти параллельны. Верхняя челюсть имела ярко выраженный процесс (выступ) под ноздрей и небольшой, эллипс -образный фенестра (открытие), как в Аллозавр и Тиранозавр. В носовая кость была очень морщинистой (шероховатой и морщинистой), и эти морщинки продолжались назад, покрывая всю верхнюю поверхность этой кости. В слезная кость перед глазом имел выступающий морщинистый гребень (или рог), который заострялся под углом назад. Гребень гребневидный с глубокими бороздками. В заглазничная кость за глазом имел направленный вниз и назад скуловой процесс, который проецировался на орбита (открытие глаз), как видно на Тиранозавр, Абелизавр, и Карнотавр. Надглазничная кость над глазом, которая контактировала между слезной и заглазничной костями, была карниз -подобный и похожий на Абелизавр. В квадратная кость в задней части черепа был 44 см (17 дюймов) в длину и имел два пневматический (наполненный воздухом) отверстие (отверстия) с внутренней стороны.^[1][19]

Частичные зубы, EBPM

В крыша черепа (сформированный лобной и теменные кости ) был широким и образовывал «полочку», которая нависала над коротким надвисочные отверстия в верхней задней части черепа. Челюсть выдвинута далеко позади затылочный мыщелок (где шея прикреплена к черепу) по сравнению с другими тероподами. Мыщелок широкий и низкий, с пневматическими полостями. Гиганотозавр не было сагиттальный гребень на вершине черепа, а мышцы челюсти не распространялись на крышу черепа, в отличие от большинства других теропод (из-за выступа над надвисочными отверстиями). Эти мышцы вместо этого были бы прикреплены к нижним боковым поверхностям полки. Мышцы шеи, которые поднимали голову, прикреплялись к выступающим надзатылочным костям на верхней части черепа, которые функционировали как затылочный гребень из тираннозавры.^[6] Латекс эндокаст полости мозга Гиганотозавр показали, что мозг похож на мозг родственного рода Кархародонтозавр, но крупнее. Эндокаст имел длину 29 мм (1 дюйм), ширину 64 мм (3 дюйма) и объем 275 мл (9,7 имп. Жидких унций).^[29]

Дентальная кость нижней челюсти расширена в высоту кпереди (на нижнечелюстной симфиз, где две половинки нижней челюсти соединены), где она также была сплющена, а на конце у нее был выступ вниз (который был назван «подбородком»). Нижняя сторона зубной кости была вогнутой, внешняя сторона - выпуклой на виде сверху, и вдоль нее проходила бороздка, которая поддерживала отверстия, питающие зубы. На внутренней стороне зубной кости был ряд межзубные пластины, где каждый зуб имел отверстие. В Меккелевская бороздка пробежал по нижней границе. Кривизна зубной кости показывает, что рот Гиганотозавр был бы широким. Возможно, что у каждого зубного камня было по двенадцать альвеолы (зубные лунки). Большинство альвеол были около 3,5 см (1,3 дюйма) в длину спереди назад. Зубы зубной кости были аналогичной формы и размера, за исключением первого, который был меньше. Зубы сдавлены вбок, имеют овальную форму в поперечном сечении, зубцы на переднем и заднем краях, что характерно для теропод.^[13][30] Зубы были сигмовидной формы при осмотре спереди и сзади.^[31] Один зуб имел от девяти до двенадцати зубцов на мм (0,039 дюйма).^[14] Боковые зубы Гиганотозавр были изогнутые гребни эмаль, и самые большие зубы в предчелюстная кость (передняя часть верхней челюсти) с выраженными морщинами (с наибольшим рельефом вблизи зубцов).^[32]

Посткраниальный скелет

Восстановление жизни

Шея Гиганотозавр был сильным, и ось кость (шея позвонок который соединяется с черепом) был крепким. Задние шейные (шейные) позвонки имели короткие уплощенные центры («тела» позвонков), с почти полусферический сочленения (контакты) спереди, и плевроцели (полые впадины), разделенные пластинками (пластинами). Задние (спинные) позвонки имели высокие нервный дуги и глубокие плевроцели. Хвостовые (хвостовые) позвонки имели нервные отростки, удлиненные спереди назад и с крепкими центрами. Поперечные отростки хвостовых позвонков были длинными спереди назад, а шевроны спереди были лезвиями. В грудной пояс был пропорционально короче, чем у Тиранозавр, с соотношением лопатка (лопатка) и бедра меньше 0,5. Лезвие лопатки имело параллельные границы и сильный бугорок для прикрепления трехглавая мышца. В коракоидный был маленьким и крючковатым.^[1]

В подвздошная кость из таз имел выпуклый верхний край, низкую заднеацетабулярную пластинку (за вертлужная впадина ) и узкая бреви-полочка (выступ, на котором крепятся мышцы хвоста). В лобковый стопа выражена и короче спереди, чем сзади. В седалищная кость был прямым и расширенным кзади, заканчиваясь мочка -форма. Бедренная кость была сигмовидный -образной формы, с очень крепкой, направленной вверх головой, с глубоким борозда (канавка). В малый вертел головки бедренной кости была крыловидной и располагалась ниже большой вертел, который был коротким. В четвертый вертел был большим и спроектированным назад. Большеберцовая кость голени была расширена на верхнем конце, ее суставная грань (там, где она сочленяется с бедренной костью) была широкой, а ее стержень был сжат спереди назад.^[1]

Классификация

Изначально были найдены Кориа и Сальгадо Гиганотозавр более тесно сгруппироваться с тероподом клады Столбняк чем больше базальный (или «примитивные») теропод, такие как кератозавры, из-за общих функций (синапоморфии ) в ногах, черепе и тазу. Другие особенности показали, что он был вне более производного (или «продвинутого») клады. Целурозаврия.^[1] В 1996 году Серено и его коллеги обнаружили Гиганотозавр, Кархародонтозавр, и Акрокантозавр быть близким родственником внутри суперсемейства Аллозавройда, и сгруппировал их в семью Carcharodontosauridae. Общие черты этих родов включают слезную и заглазничную кости, образующие широкую «полку» над глазницей, и квадратный передний конец нижней челюсти.^[9]

По мере открытия большего количества кархародонтозаврид их взаимоотношения становились более ясными. Группа была определена как все аллозавроиды, более близкие к Carcharodontosaurus, чем Аллозавр или же Sinraptor палеонтологом Томас Р. Хольц и коллег в 2004 году.^[33] В 2006 году Кориа и Карри объединились. Гиганотозавр и Мапузавр в кархародонтозаврид подсемейство Гиганотозаврины основан на общих чертах бедренной кости, таких как слабый четвертый трокантер и неглубокая широкая бороздка на нижнем конце.^[19] В 2008 году Серено и палеонтолог Стивен Л. Брусатт объединились Гиганотозавр, Мапузавр, и Тираннотитан в племени Гиганотозаврини.^[34] В 2010 году Пол перечислил Гиганотозавр в качестве "Гиганотозавр (или же Кархародонтозавр) Carolinii"без проработки.^[21] Гиганотозавр является одним из наиболее полных и информативных представителей Carcharodontosauridae.^[33]

Следующее кладограмма показывает размещение Гиганотозавр в пределах Carcharodontosauridae согласно Себастьяну Апестегии и другие., 2016:^[35]

Реконструированный скелет, Музей естественной истории, Хельсинки

	Аллозавр   Кархародонтозаврия   Neovenatoridae   Carcharodontosauridae   Конкавенатор         Акрокантозавр     Эокархария         Шаочилун   Carcharodontosaurinae   Carcharodontosaurus saharicus     Кархародонтозавр iguidensis   Гиганотозаврини   Тираннотитан       Мапузавр     Гиганотозавр

Эволюция

Кориа и Сальгадо предположили, что конвергентная эволюция гигантизма у теропод могли быть связаны с обычными условиями в их среде обитания или экосистемы.^[1] Серено и его коллеги обнаружили, что присутствие кархародонтозаврид в Африке (Кархародонтозавр), Северная Америка (Акрокантозавр) и Южная Америка (Гиганотозавр), показал, что группа имела трансконтинентальное распределение по Раннемеловой период период. Маршруты разгона между северным и южным континентами, по-видимому, в позднем меловом периоде были разделены океанскими преградами, что привело к появлению более различных провинциальных фаун, препятствуя обмену.^[9] Раньше считалось, что меловой мир был биогеографически разделены, при этом на северных континентах преобладают тиранозавриды, в Южной Америке - абелизавриды, а в Африке - кархародонтозаврид.^[11][36] Подсемейство Carcharodontosaurinae, в котором Гиганотозавр принадлежит, по-видимому, был ограничен южным континентом Гондвана (образованные Южной Америкой и Африкой), где они, вероятно, были вершинные (верхние) хищники.^[33] Южноамериканское племя Giganotosaurini могло быть отделено от своих африканских родственников через викарианс, когда Гондвана распалась во время Аптян –Альбианский возрастов раннего мела.^[31]

Палеобиология

Реставрация со сравнением размеров

В 1999 году палеонтолог Риз Э. Баррик и геолог Уильям Дж. Шоуерс обнаружили, что кости Гиганотозавр и Тиранозавр был очень похож изотоп кислорода узоры, с аналогичным распределением тепла в теле. Эти терморегулирующий закономерности указывают на то, что эти динозавры имели метаболизм промежуточное звено между млекопитающими и рептилиями, и поэтому теплый (со стабильной внутренней температурой тела, тип "теплокровность "). Метаболизм 8 т (8,8 коротких тонн) Гиганотозавр было бы сравнимо с таковым у плотоядного млекопитающего весом 1 т (1,1 короткой тонны) и поддерживало бы быстрый рост.^[37]

В 2001 году физик Рудемар Эрнесто Бланко и Маццетта оценили беглый (беговая) способность Гиганотозавр. Они отвергли гипотезу Джеймс Орвилл Фарлоу что риск травм, связанный с падением таких крупных животных во время бега, ограничивает скорость крупных теропод. Вместо этого они заявили, что дисбаланс, вызванный увеличением скорости, будет ограничивающим фактором. Подсчитав время, которое потребуется ноге для восстановления равновесия после втягивания противоположной ноги, они обнаружили верхнюю кинематический ограничение скорости движения - 14 м / с (50 км / ч; 31 миль / ч). Они также нашли сравнение беговой способности Гиганотозавр и птицы любят страус Основываясь на прочности костей ног, они имели ограниченную ценность, поскольку у теропод, в отличие от птиц, были тяжелые хвосты, чтобы уравновесить их вес.^[38]

Кормление

Слепки Гиганотозавр и современный зауропод Лимайзавр, Венгерский музей естественной истории

В 2002 году Кориа и Карри обнаружили, что различные особенности задней части черепа (например, наклон затылка вперед и низкий и широкий затылочный мыщелок) указывают на то, что Гиганотозавр имел бы хорошую способность перемещать череп вбок относительно передних шейных позвонков. Эти особенности могли также быть связаны с увеличением массы и длины мускулов челюсти; сочленение челюсти Гиганотозавр и другие кархародонтозавриды были перемещены назад, чтобы увеличить длину мускулатуры челюсти, что позволило быстрее смыкать челюсти, тогда как тираннозавры увеличили массу мускулатуры нижней челюсти, чтобы увеличить силу их укуса.^[6]

В 2005 году Терриен и его коллеги оценили относительную сила укуса теропод (оценки в абсолютных величинах как ньютоны были невозможны) и обнаружил, что Гиганотозавр и родственные таксоны имели приспособления для поимки и уничтожения добычи с помощью мощных укусов, в то время как тираннозавры имели приспособления для сопротивления крутильный стресс и раздавливание костей. Сила укуса Гиганотозавр был слабее, чем у Тиранозавр, а кзади по зубному ряду сила уменьшалась. Нижняя челюсть была приспособлена для нарезания укусов, и, вероятно, он ловил добычу и манипулировал ею с помощью передней части челюстей. Эти авторы предположили, что Гиганотозавр и другие аллозавры, возможно, были обобщенными хищниками, которые питались широким спектром добычи меньше, чем они сами, например молодыми зауроподами. Брюшной отросток (или «подбородок») нижней челюсти мог быть приспособлением для противодействия растягивающему напряжению, когда мощный укус наносился передней частью челюсти по добыче.^[39]

Первые известные окаменелости близкородственных Мапузавр были найдены в костяк состоящий из нескольких особей на разных стадиях роста. В своем описании рода в 2006 году Кориа и Карри предположили, что, хотя это могло быть связано с длительным или случайным скоплением туш, наличие разных стадий роста одного и того же таксона указывало на то, что скопление не было случайным.^[19] В 2006 году Национальная география В статье Кориа заявил, что костное ложе, вероятно, было результатом катастрофического события, и что присутствие в основном особей среднего размера, с очень небольшим количеством молодых или старых, является нормальным для животных, которые образуют стаи. Поэтому, по словам Кориа, крупные тероподы могли охотиться группами, что было бы полезно при охоте на гигантских зауроподов.^[40]

Палеосреда

Гиганотозавр был обнаружен в Формация Канделерос, который был депонирован во время Раннего Сеноманский возраст позднего мелового периода, примерно от 98 до 97 миллионов лет назад,^[41][42] хотя Хольц предоставил более раннюю нижнюю границу его возраста в 99,6 миллиона лет.^[28] Эта формация является самой низкой единицей в Neuquén Group, при этом он является частью Подгруппа Рио-Лимай. Пласт сложен крупными и среднезернистыми песчаники депонировано в речной окружающей среде (связанной с реками и ручьями), и в эолийский условия (под воздействием ветра). Палеопочвы (погребенный грунт), алевролиты, и аргиллиты присутствуют, некоторые из которых представляют болото условия.^[43]

Гиганотозавр вероятно, был высшим хищником в своей экосистеме. Он разделял среду обитания с травоядными динозаврами, такими как титанозавр зауропод Андезавр, а Реббахизаврид зауроподы Лимайзавр и Аспондил. Другие тероподы включают абелизаврид Экриксинатозавр, то дромеозаврид Буитрераптор, а Альваресзаурид Альнашетри. Другие рептилии включают крокодиловидный Арарипесухус, sphenodontians, змеи и черепаха Прохелиделла. Другие позвоночные включают: кладотериан млекопитающие, а пипоид лягушка и цератодонтиформ Рыбы. Следы указывают на наличие больших орнитоподы и птерозавры также.^[43][33]

Рекомендации

1. Coria, R.A .; Сальгадо, Л. (1995). «Новый гигантский плотоядный динозавр из мелового периода Патагонии». Природа. 377 (6546): 224–226. Bibcode:1995Натура 377..224C. Дои:10.1038 / 377224a0. S2CID  30701725.
2. Haines, T .; Чемберс, П. (2007). Полное руководство по доисторической жизни. Италия: Firefly Books Ltd., стр.116–117. ISBN  978-1-55407-181-4.
3. Хайек, Д. (2015). "Финансирование раскопок динозавров и раскопка гиганта: Гиганотозавр". NPR.org. Получено 3 августа, 2016.
4. Понс, М. «Музей динозавров Эрнесто Бахмана - Эль-Чокон». Добро пожаловать, Аргентина. Получено 3 августа, 2016.
5. Coria, R.A .; Сагадо, Л. (1994). «Гигантский теропод из среднего мела Патагонии, Аргентина». Журнал палеонтологии позвоночных. 14 (3): 22А. Дои:10.1080/02724634.1994.10011592. JSTOR  4523584.
6. Coria, R.A .; Карри, П. Дж. (2002). "Мозг Гиганотозавр каролинии (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела Аргентины ». Журнал палеонтологии позвоночных. 22 (4): 802–811. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0802: TBOGCD] 2.0.CO; 2.
7. Глют, Д.Ф. (1997). Динозавры: Энциклопедия. Джефферсон, Северная Каролина: McFarland & Co. п.438. ISBN  978-0-89950-917-4.
8. Понс, М. "Музей динозавров Эль-Чокон". Интерпатагония. Получено 14 ноября, 2016.
9. Sereno, P.C .; Dutheil, D. B .; Iarochene, M .; Larsson, H.C.E .; Lyon, G.H .; Magwene, P.M .; Sidor, C.A .; Varricchio, D. J .; Уилсон, Дж. А. (1996). "Хищные динозавры из Сахары и позднемеловой фауны дифференциации". Наука. 272 (5264): 986–991. Bibcode:1996Sci ... 272..986S. Дои:10.1126 / science.272.5264.986. PMID  8662584. S2CID  39658297.
10. Монастерский, Р. (1995). "Новый зверь узурпирует T. rex как король хищников ". Новости науки. 148 (13): 199. Дои:10.2307/3979427. JSTOR  3979427.
11. Карри, П. Дж. (1996). "Из Африки: динозавры-мясоеды, бросающие вызов тиранозавр Рекс". Наука. 272 (5264): 971–972. Bibcode:1996Наука ... 272..971C. Дои:10.1126 / science.272.5264.971. JSTOR  2889575. S2CID  85110425.
12. Монастерский, Р. (1997). "T. rex Победил аргентинский зверь ". Новости науки. 151 (21): 317. Дои:10.2307/4018414. JSTOR  4018414.
13. Calvo, J. O .; Кориа, Р. А. (1998). "Новый образец Гиганотозавр каролинии (Coria & Salgado, 1995), подтверждает, что это самый большой теропод, когда-либо найденный ". Гайя. 15: 117–122.
14. Кальво, Дж. О. (1999). «Динозавры и другие позвоночные в районе озера Эсекьель Рамос Мексиа, Неукен-Патагония, Аргентина». Монографии Национального музея науки. 15: 13–45.
15. Кальво, Дж. (1990). "Un gigantesco theropodo del Miembro Candeleros (Albiano – Cenomaniano) del la Formación Río Limay, Патагония, Аргентина". VII Хорнадас Аргентинас де Палеонтология де Вертебрадос. Амегиниана (на испанском). 26: 241.
16. Сибахер, Ф. (2001). «Новый метод расчета аллометрических соотношений длины и массы динозавров» (PDF). Журнал палеонтологии позвоночных. 21 (1): 51–60. CiteSeerX  10.1.1.462.255. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2001) 021 [0051: ANMTCA] 2.0.CO; 2. ISSN  0272-4634.
17. Mazzetta, G.V .; Christiansen, P .; Фаринья, Р. А. (2004). "Гиганты и причуды: размер тела некоторых южно-южноамериканских динозавров мелового периода" (PDF). Историческая биология. 16 (2–4): 71–83. CiteSeerX  10.1.1.694.1650. Дои:10.1080/08912960410001715132. S2CID  56028251.
18. Сассо, К. Дал; Maganuco, S .; Buffetaut, E .; Мендес, М. А. (2005). "Новые сведения о черепе загадочного теропода. Спинозавр, с примечаниями о размере и родстве ". Журнал палеонтологии позвоночных. 25 (4): 888–896. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0888: NIOTSO] 2.0.CO; 2.
19. Coria, R.A .; Карри, П.Дж. (2006). «Новый кархародонтозаврид (Dinosauria, Theropoda) из верхнего мела Аргентины». Геодиверситас. 28 (1): 71–118.
20. Therrien, F .; Хендерсон, Д. М. (2007). «Мой теропод больше вашего ... или нет: размер тела определяется по длине черепа теропод». Журнал палеонтологии позвоночных. 27 (1): 108–115. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [108: MTIBTY] 2.0.CO; 2. ISSN  0272-4634.
21. Пол, Г.С. (2010). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам. Издательство Принстонского университета. стр.97–98. ISBN  978-0-691-13720-9.
22. Каррано, М. Т .; Benson, R. B.J .; Сэмпсон, С. Д. (2012). «Филогения столбняка (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии. 10 (2): 211–300. Дои:10.1080/14772019.2011.630927. S2CID  85354215.
23. Хартман, С. (2013). «Массовые оценки: север против южного сокращения». Скелетный рисунок Скотта Хартмана.com. Получено 24 августа, 2013.
24. Ибрагим, Н .; Sereno, P.C .; Dal Sasso, C .; Maganuco, S .; Fabbri, M .; Martill, D.M .; Zouhri, S .; Myhrvold, N .; Юрино Д.А. (2014). «Полуводные приспособления гигантского хищного динозавра». Наука. 345 (6204): 1613–1616. Bibcode:2014Научный ... 345.1613I. Дои:10.1126 / science.1258750. PMID  25213375. S2CID  34421257.
25. Балтер, М. (2014). «Гигантский динозавр был ужасом водных путей мелового периода». Наука. 345 (6202): 1232. Bibcode:2014Научный ... 345.1232B. Дои:10.1126 / science.345.6202.1232. PMID  25214585.
26. Лица, W. S .; Карри, П. Дж .; Эриксон, Г. М. (2019). "Пожилой и исключительно крупный взрослый экземпляр тиранозавр Рекс". Анатомический рекорд. 303 (4): 656–672. Дои:10.1002 / ар.24118. PMID  30897281.
27. Грешко, М. (2019). "Самый большой в мире T. rex обнаруженный". Национальная география. Получено 29 марта, 2019.
28. Хольц, Т. Р. (2011). «Динозавры: Самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, зимнее приложение 2011 года» (PDF). Получено 13 января, 2012.
29. Паулина Карабахал, А .; Канале, Дж. И. (2010). "Черепной эндокаст теропод кархародонтозаврид Гиганотозавр каролинии Кориа и Сальгадо, 1995 ". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Абхандлунген. 258 (2): 249–256. Дои:10.1127/0077-7749/2010/0104.
30. Novas, F.E .; de Valais, S .; Vickers-Rich, P .; Рич, Т. (2005). «Большой теропод из мелового периода из Патагонии, Аргентина, и эволюция кархародонтозаврид». Naturwissenschaften. 92 (5): 226–230. Bibcode:2005NW ..... 92..226N. Дои:10.1007 / s00114-005-0623-3. PMID  15834691. S2CID  24015414.
31. Canale, J. I .; Novas, F.E .; Поль Д. (2014). «Остеология и филогенетические взаимоотношения Тираннотитан chubutensis Novas, de Valais, Vickers-Rich and Rich, 2005 (Theropoda: Carcharodontosauridae) из нижнего мела Патагонии, Аргентина ". Историческая биология. 27 (1): 1–32. Дои:10.1080/08912963.2013.861830. HDL:11336/17607. S2CID  84583928.
32. Brusatte, S.L .; Benson, R. B.J .; Carr, T. D .; Williamson, T. E .; Серено, П. С. (2007). "Систематическая полезность морщин эмали теропод". Журнал палеонтологии позвоночных. 27 (4): 1052–1056. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [1052: tsuote] 2.0.co; 2. JSTOR  30117472.
33. Novas, F.E .; Agnolín, F. L .; Ezcurra, M.D .; Porfiri, J .; Канале, Дж. И. (2013). «Эволюция хищных динозавров в меловом периоде: свидетельства из Патагонии». Меловые исследования. 45: 174–215. Дои:10.1016 / j.cretres.2013.04.001.
34. Brusatte, S.L .; Серено, П. С. (2008). «Филогения Allosauroida (Dinosauria: Theropoda): сравнительный анализ и разрешение» (PDF). Журнал систематической палеонтологии. 6 (2): 155–182. Дои:10.1017 / S1477201907002404. S2CID  86314252.
35. Apesteguía, S .; Smith, N.D .; Valieri, R.J .; Маковицки, П.Дж. (2016). «Необычный новый теропод с дидактильным манусом из верхнего мела Патагонии, Аргентина». PLoS ONE. 11 (7): e0157793. Bibcode:2016PLoSO..1157793A. Дои:10.1371 / journal.pone.0157793. ЧВК  4943716. PMID  27410683.
36. Coria, Rodolfo A .; Сальгадо, Леонардо (июнь 1996 г.). "Dinosaurios carnívoros de Sudamérica". Investigación y Ciencia (на испанском) (237): 39–40.
37. Barrick, R.E .; Души, W.J. (1999). «Теплофизиология и биология Гиганотозавр: В сравнении с Тиранозавр". Palaeontologia Electronica. 2 (2).
38. Бланко, Р. Эрнесто; Маццетта, Херардо В. (2001). "Новый подход к оценке беглых способностей гигантского теропода. Гиганотозавр каролинии". Acta Palaeontologica Polonica. 46 (2): 193–202.
39. Therrien, F .; Хендерсон, Д. М .; Рафф, К. Б., 2005, «Укус меня: биомеханические модели нижних челюстей теропод и их значение для кормления». В: Карпентер, К., Хищные динозавры. Жизнь прошлого. Издательство Индианского университета. стр. 179–237
40. Оуэн, Дж. (2006). "Мясоедный динозавр был больше, чем T. Rex". nationalgeographic.com. National Geographic News. Архивировано из оригинал 30 сентября 2016 г.. Получено 27 августа, 2016.
41. Rainoldi, A.L .; Franchini, M .; Beaufort, D .; Patrier, P .; Giusiano, A .; Impiccini, A .; Понс, Дж. (2014). «Крупномасштабное обесцвечивание красных пластов, связанное с восходящей миграцией углеводородов: гора Лос Чихуидос, бассейн Неукен, Аргентина». Журнал осадочных исследований. 84 (5): 373–393. Bibcode:2014JSedR..84..373R. Дои:10.2110 / jsr.2014.31.
42. Sánchez, M.L .; Асурменди, Э. (2015). "Stratigraphy and sedimentology of the terminal fan of Candeleros Formation (Neuquén Group), Lower Cretaceous, Neuquén Basin, provinces of Neuquén and Mendoza, Argentina". Андская геология. 42 (3). Дои:10.5027/andgeoV42n3-a03.
43. Leanza, H. A; Apesteguía, S.; Novas, F. E; de la Fuente, M. S (2004). "Cretaceous terrestrial beds from the Neuquén Basin (Argentina) and their tetrapod assemblages". Меловые исследования. 25 (1): 61–87. Дои:10.1016/j.cretres.2003.10.005.

внешняя ссылка

• Данные, относящиеся к Гиганотозавр в Wikispecies
• СМИ, связанные с Гиганотозавр в Wikimedia Commons
• Canadian Museum of Nature: "Who was the ultimate dino? Гиганотозавр или же T. rex?" – video presented by Jordan Mallon