Кератозавры являются членами клады Цератозаврия, группа динозавры определяется как все тероподы разделяя более недавнего общего предка с Цератозавр чем с птицами. Считается, что цератозавры отошли от остальной части тероподы к ранней юре, однако самые старые подтвержденные обнаруженные образцы относятся к поздней юре. Согласно большинству последних исследований, Ceratosauria включает теропод от поздней юры до позднего мела. Цератозавр, Элафрозавр, и Абелизавр, в основном (но не исключительно) в Южное полушарие. Первоначально Ceratosauria включала вышеупомянутых динозавров плюс поздний триас - ранний юрский период. Coelophysoidea и Дилофозавриды, что подразумевает гораздо более раннее расхождение цератозавров от других теропод. Однако самые последние исследования показали, что целофизоиды и дилофозавриды не образуют естественная группа с другими цератозаврами и исключены из этой группы.[1]
Ceratosauria получила свое название от типового вида, Ceratosaurus nasicornis, описанный O.C. Марш в 1884 г. Умеренно крупный хищник из поздней юры, Ceratosaurus nasicornis, был первым обнаруженным цератозавром. Цератозавры обычно среднего размера, за некоторыми исключениями, такими как более крупный Карнотавр и значительно меньшие ноазавры. Основные определяющие характеристики Ceratosauria включают крепкий череп с увеличенным орнаментом или высотой и укороченные руки.[2] Обе эти характеристики обычно подчеркиваются у более поздних членов группы, таких как абелизавры, тогда как более базальные виды, такие как C. nasicornis кажутся более похожими на другие базальные тероподы. Сильно фрагментированный характер летописи окаменелостей цератозавров означает, что характеристики, отношения и ранняя история Ceratosauria остаются загадочными и широко обсуждаемыми.
Цератозаврия была впервые описана O.C. Марш в Американский журнал науки в 1884 году. Написав о вновь открытом C. nasicornis, он отметил сходство между прочно соединенными плюсневыми костями C. nasicornis и те из Археоптерикс. С C. nasicornis был единственным другим динозавром, обнаруженным в то время, который обладал этой чертой, Марш пришел к выводу, что Ceratosauria следует размещать очень близко Археоптерикс и связанные с ним группы.[3]
Однако идея Ceratosauria вскоре была оспорена соперником Марша, Эдвард Дринкер Коуп. Коуп утверждал, что таксон недействителен.[4] Идея Ceratosauria вернула некоторую поддержку более чем тридцатью годами позже, когда Гилмор выступил в ее пользу в 1920 году. Несмотря на поддержку Гилмора, после Первой мировой войны к этой группе было добавлено несколько видов, и ей уделялось мало внимания. Фактически, наиболее частым взаимодействием научных сообществ с Ceratosauria на протяжении большей части 20-го века было обсуждение ее существования, проводившееся такими людьми, как Ромер, Саамский, Lavocat, Кольбер, и Чариг среди других.
Состояние Ceratosauria изменилось в 1986 году, когда Жак Готье, пытаясь прояснить эволюцию птиц, большинство теропод сгруппировали в Ceratosauria или Столбняк. В Цератозаврии он поместил кератозавров и целофизоиды.[5] Работа Готье вернула использование Ceratosauria в моду, и к началу 1990-х гг. Abelisauridae также были включены в Ceratosauria. Триумвиратная модель цератозавров, целофизоидов и абелизаврид оставалась неизменной до начала 2000-х годов. На рубеже тысячелетий большое количество палеонтологов начали исключать целофизоидов из Ceratosauria. Эта точка зрения сейчас широко распространена благодаря нескольким сходствам между Ceratosauria и Tetanurae, которых нет у целофизоидов.
Большинство палеонтологов предположили, что Ceratosauria отделилась от других теропод в конце триаса или начале юры. Несмотря на это, до ранней юры не было обнаружено цератозавров, и даже в средней юре виды редки. Многие ученые, такие как Каррано и Сэмпсон, предположили, что отсутствие образцов связано с плохой летописью окаменелостей, а не с обвинением в изобилии цератозавров в то время. Столь же большой разрыв образцов существует в нижнем меловом периоде, особенно для Abelisauridae. Несколько недавних открытий возможных цератозавров начали изменение филогении Ceratosauria, заполнив некоторые из этих пробелов. В частности, это позволило палеонтологам начать изменять подгруппы внутри Ceratosauria в попытке найти их наиболее базальных представителей.
В настоящее время большинство палеонтологов согласны с тем, что Ceratosauria делится на две подгруппы: Ceratosauridae и Абелизавройда, с некоторыми различиями в отношении того, какие таксоны помещены в базальную политомию.[2][6] Abelisauroida далее делится на Abelisauridae и Noasauridae, с Abelisauridae, в том числе Carnotaurinae. Недавно Раухут и Каррано поместили Elaphrosaurinae внутрь Noasauridae, одновременно переместив предыдущих ноазавров в Noasaurinae.[6] В их новых Noasauridae они уникальным образом включили Deltadromeus и Лимузавр.
Самый старый из известных в настоящее время цератозавров - это Сальтриовенатор zanellai датируется ранним Синемурийский, 199-197 млн лет.[7] Происхождение Ceratosauria могло быть в Северной Пангеи, где Сальтриовенатор, его близкий родственник Берберозавр, и Carmelopodus следы не обнаружены.
Следующее кладограмма следует за анализом Диего Пола и Оливера В. М. Раухута, 2012 г.[2]
Другой вывод был сделан в статье 2017 г. Лимузавр онтогенез. Филогенетика из анализа композитом Лимузавр кодировки показаны ниже. В отличие от других анализов, Noasauridae был размещен более базально, чем Цератозавр, причем последний находится внутри Abelisauridae по определению.[8]
Некоторые из определяющих характеристик Ceratosauria включают увеличение высоты и украшения черепа, а также укорочение передних конечностей. Точно так же цератозавры слили вместе подвздошную, седалищную и лобковую кость, а также астралаг и пяточную кость.[4] Для менее производных членов группы, таких как C. nasicornis такие черты, как поднятие черепа и укорочение передних конечностей, были не так заметны. Череп C. nasicornis был довольно похож на базальный теропод плесень, с характерным носовым гребнем, который сочетается со слезными гребнями, похожими на современные Аллозавр. C. nasicornis имел зубы больше, чем Аллозавр, и некоторые палеонтологи утверждают, что ему было бы трудно атаковать более крупную добычу. Однако Абелизавриды довели многие из этих определяющих черт до крайности. У большинства абелизаврид были сильно укороченные передние конечности с Карнотавр сжав их сильнее, чем любой большой теропод.[9] Проанализировав особенности вновь открытого Ругопс примус, Пол Серено постулировал, что многие из этих черт абелизаврид могут поддаваться уборке мусора.[10] Несмотря на огромное уменьшение размеров, у Ceratosauria ни один таксон никогда не терял палец или какие-либо важные элементы передней конечности. У Ceratosauria также наблюдалась некоторая вариабельность суставов, и было высказано предположение, что у них могла быть лучшая подвижность плеч, чем у других крупных теропод.[1]
География
Похоже, что глобальная популяция цератозавров разошлась к началу юры. Однако, похоже, они в значительной степени исчезли из Лавразия в Меловой, причем те немногие экземпляры, которые были обнаружены, возможно, были повторно введены из Гондвана.[11] Подтвержденных экземпляров цератозавров в Северной Америке в меловом периоде не обнаружено.
Абелизавриды в частности имел большой успех в Гондвана, особенно в меловом периоде. Недавно были обнаружены некоторые гондванские и лауразийские образцы, датированные поздней юрой и, возможно, даже средней юрой, что значительно расширило временную шкалу абелизаврид. Некоторые палеонтологи предположили, что большая пустыня могла удерживать абелизавридов запертыми в южной части Гондваны до поздней юры.[2] Будь то корреляция или причинно-следственная связь, было замечено, что цератозавры позднего мелового периода реже встречались в районах, где преобладали базальные породы. столбняки (Африка) или целурозавры (Северная Америка и Азия). Приведенная ниже филогения следует упрощенной кладограмме Hendrickx et al. (2015), ограничиваясь Ceratosauria.
Цератозавры были тероподами и, следовательно, плотоядными животными, за одним исключением, Limusaurus inextricabilis был травоядным с беззубым клювом.[12]Цератозавр Утверждается, что они съели большое количество рыбы и других водных существ, хотя это оспаривается многими палеонтологами.[13] Следы от зубов у крупных животных, таких как Аллозавр указывают, что Цератозавр вероятно, часто использовали мусор.[14] Интересные челюсти абелизавриды составили смешанные диетические прогнозы. Одно исследование на Карнотавр обнаружил, что его укус, благодаря укороченному черепу, подходит для охоты на мелкую добычу благодаря быстрому, но относительно слабому укусу.[15] С другой стороны, другие группы палеонтологов обнаружили, что укус Карнотавр был относительно могущественным и более искусным в охоте и ранении крупной добычи.[16] Другие предположили, что его череп был создан для уборки мусора. Споры о пищевых привычках цератозавров довольно активны, особенно в последнее время с увеличением числа авелизавр открытия.
^ аб...)., Weishampel, David B. (1952-; Peter, Dodson; ...)., Osmólska, Halszka, (1930- (2007). Динозаврия. Калифорнийский университет Press. ISBN978-0520242098. OCLC493366196.CS1 maint: числовые имена: список авторов (связь)
^ абRauhut, Oliver W. M .; Каррано, Мэтью Т. (01.11.2016). «Тероподный динозавр Elaphrosaurus bambergi из поздней юры Тендагуру, Танзания». Зоологический журнал Линнеевского общества. 178 (3): 546–610. Дои:10.1111 / zoj.12425. ISSN0024-4082.
^Дж., Карри, Филип; Б., Коппельхус, Ева; А., Шугар, Мартин; Л., Райт, Джоанна (2004). Пернатые драконы: исследования перехода от динозавров к птицам. Издательство Индианского университета. ISBN978-0253343734. OCLC895411495.
^Mazzetta, Gerardo V .; Cisilino, Adrián P .; Бланко, Р. Эрнесто; Кальво, Нестор (12 сентября 2009 г.). «Черепная механика и функциональная интерпретация рогатого хищного динозавра Carnotaurus sastrei». Журнал палеонтологии позвоночных. 29 (3): 822–830. Дои:10.1671/039.029.0313. ISSN0272-4634.
