Мегараптора - Megaraptora

Мегарапторанс Временной диапазон: Рано - Поздний мел[1] 130–66 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Диаграмма, показывающая череп и скелет Мурусраптор
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Clade:	Динозаврия
Clade:	Заурисхия
Clade:	Тероподы
Clade:	Avetheropoda
Clade:	†Мегараптора Бенсон, Каррано и Брусатте, 2010 г.
Типовой вид
†Мегараптор намунхуайки Новас, 1998 г.
Подгруппы
†Датанглонг ? †Фукуираптор[2] †Phuwiangvenator[3] †Rapator †Siats ?[4] †Ваюраптор ?[4] †Вектаэровенатор ? †Walgettosuchus ? †Bahariasauridae ?[5][6][4] †Megaraptoridae Новас и другие., 2013 †Аэростеон †Австраловенатор[6] †Мегараптор †Мурусраптор †Оркораптор †Tratayenia

Мегараптора это клады плотоядных теропод динозавры с противоречивым отношением к другим тероподам.^[7][8][9] это полученный члены, Megaraptoridae известны своими удлиненными когтями и пропорционально большими руками, которые обычно уменьшаются в размерах у других крупных теропод.

Мегарапторы изучены не полностью, а полный скелет мегарапторан не обнаружен. Однако они все же обладали рядом уникальных особенностей. Их передние конечности были большими и крепко сложенными, а локтевая кость кость имела уникальную форму в членах семья Megaraptoridae, подмножество мегарапторанов, исключающее Фукуираптор и Phuwiangvenator. Первые два пальца были удлиненными, с массивными изогнутыми когтями, а третий палец был маленьким.^[8] Материал черепа мегарапторан очень неполный, но ювенильный Мегараптор описанный в 2014 г. сохранил часть морды, которая была длинной и тонкой.^[9] Кости ног, относящиеся к мегарапторам, также были довольно тонкими и похожими на кости ног. целурозавры адаптирован для бега.^[8] Хотя мегарапторы были тероподами с толстым телом, их кости были тяжелыми. пневматизированный, или заполнены воздушными карманами. В позвонки, ребра, а подвздошная кость кости бедра были пневматизированы до такой степени, что это было очень редко среди тероподов, только в других местах таксоны такие как Неовенатор.^[7] Другие характерные особенности включают: опистоцельный шейные позвонки и Compsognathid -подобные зубы.^[8]

Клад был первоначально назван в 2010 году как подмножество семейства Neovenatoridae, группа легкого телосложения аллозавроиды связанные с массовым кархародонтозавриды такие как Гиганотозавр и Кархародонтозавр.^[7] 2013 год филогенетический анализ от Фернандо Новас и его коллеги не согласились с этой классификационной схемой и вместо этого утверждали, что мегарапторы эволюционировали глубоко внутри Тираннозавройда, а надсемейство базальных целурозавров, в том числе знаменитых Тиранозавр.^[8] Последующие уточнения данных и методологий Новаса поддержали третью позицию группы, у основания целурозаврии среди других спорных теропод, таких как Гуаличо, но не внутри Тираннозавройда.^[10] Независимо от их положения, ясно, что мегарапторы испытали большое количество конвергентная эволюция либо с Неовенатор-подобные аллозавроиды или базальные целурозавры.^[7][8]

Мегарапторы были самыми разнообразными в раннем Поздний мел период Южной Америки, особенно Патагония. Однако они имели широкое распространение. Phuwiangvenator и Фукуираптор, большинство базальный и вторые наиболее известные члены группы, жившие в Таиланд и Япония соответственно. Материал мегарапторана также распространен в Австралии,^[11] и самый большой известный хищный динозавр с континента, Австраловенатор, был мегараптораном.^[12]

Описание

Восстановление жизни Мегараптор

Мегараптораны были тероподами среднего и крупного размера, от Фукуираптор длиной около 4,2 метра (14 футов) до 9 метров (30 футов) в длину. Аэростеон и длиной 42 фута Бахариазавр, если это член.^[5] Большинство мегарапторанов известно по очень фрагментарным останкам, хотя некоторые характеристики могут быть идентифицированы у нескольких представителей клады. По крайней мере, некоторые мегарапторы, такие как Мурусраптор и Аэростеон, имел сильно пневматические кости (наиболее заметно ilia и ребра), в которых, вероятно, находились пазухи, связанные с легкими, как у современных птиц.^[13] Тонкие кости ног и длинные плюсневые кости нескольких видов указывают на то, что члены этой группы, вероятно, имели беглый привычки.^[7] Большинство мегарапторанов входят в семья Megaraptoridae, который был назван Фернандо Новас и его коллег в 2013 году. Это семейство объединено несколькими адаптациями локтевой кости и когтей, которых нет в базальном мегарапторане. Фукуираптор.^[8]

Череп и зубы

Реставрация головы Мегараптор, по молоди особи, описанной в 2014 г.

Окаменелости мегараптор, сохранившие полный череп, не известны, хотя черепные материалы известны по нескольким таксонам. Аэростеон, Оркораптор, и Мурусраптор сохранить несколько костей задней части черепа,^[13] нижняя челюсть известна из Австраловенатор,^[12] и ювенильный экземпляр Мегараптор описанный в 2014 г. сохранил большую часть морды, а также теменный фрагменты. Зубы встречаются у многих родов. В совокупности мегарапторы могут быть реконструированы как имеющие длинный, легко сложенный череп с множеством относительно небольших зубов.^[9]

На основе Мегараптор, то предчелюстной кость на кончике рыла небольшая, с длинной палочковидной ветвью кости, которая выступает над наружные ноздри (отверстия для ноздрей). Сами ноздри были очень большими и удлиненными, как у некоторых ранних тираннозавроидов (Дилонг, Процератозавр, так далее.). Морда также имела некоторые сходства с кархародонтозавридами, а именно прямой верхний край верхней челюсти и прямоугольные носовые кости. Теменные кости в верхней части черепа, за глазами, имели сильно развитую форму. сагиттальный гребень, как у тираннозавроидов.^[9] В остальном задняя часть черепа довольно простая, без выраженных гребней и выпуклостей, хотя слезный и заглазничный кости имели морщинистый патчи в некоторых родах. Аэростеон и Мурусраптор обладал пневматическим квадратный, как и у некоторых аллозавроидов (Sinraptor, Мапузавр ) и тираннозавроидов.^[13] В зубной, который известен только в Австраловенатор, длинный и изящный, с первым зубом меньше остальных (как у тираннозавроидов). В нижняя челюсть в целом имеет только одно меккелевское отверстие, как у кархародонтозавров, тираннозаврид и орнитомимидов.^[8] Однако задняя часть нижней челюсти (как видно на Мурусраптор) был значительно более легким, чем у тираннозавроидов. Сохранилось черепная коробка Материал имеет сходство как с кархародонтозаврами, так и с тираннозавроидами.^[13]

Предчелюстные зубы Мегараптор были в разной степени похожи на таковые у тираннозавроидов, будучи маленькими, резцовидными (долотообразными) и D-образными в поперечном сечении.^[9] Однако, Мурусрапторпредчелюстные зубы были похожи на клыки, как у нетираннозавроидных теропод. Зубы верхней челюсти Megaraptoran сильно различаются между роды, хотя в целом они были небольшими по сравнению с мордой с минимальным эмалевым орнаментом. Некоторые мегарапторы, такие как Оркораптор, Австраловенатор, и Мегараптор, имел зубы 8-образной формы в поперечном сечении и полностью без зубцов спереди (аналогично дромеозавриды и компсогнатиды ),^[9] в то время как Мурусраптор имел передние зазубрины только на кончиках зубов.^[13] Фукуираптор имел очень сжатые с боков и лезвийные зубы (похожие на кархародонтозавры ) с передними и задними зубцами.^[13]

Позвонки и ребра

Опистоцелезные шейные позвонки от Аэростеон

В шейный (шея) позвонки мегарапторанов были почти уникальными среди теропод в том, что они были сильно опистоцельный.^[8] Это означает, что они были выпуклыми спереди и вогнутыми сзади. Опистоцелозные позвонки также характерны для Аллозавр^[14] и зауроподы, и они могут обеспечить высокую гибкость без ущерба для защиты от поперечные силы.^[15] В остальном шейки матки были похожи на таковые у кархародонтозавров, с короткими нервные отростки, поперечные отростки (выступающие грани ребра), расположенные примерно посередине на центр, и пара больших боковых ямок, известных как плевроцели. Фактически, один или несколько плевроцелей присутствовали в большинстве позвонков мегарапторан, и они соединялись со сложной системой многочисленных небольших воздушных карманов внутри позвонков. Эта похожая на паутину внутренняя структура позвонков мегарапторан (и некоторых других теропод) была описана как "камелевый ".^[7][8]

Проксимальные хвостовые кости (позвонки у основания хвоста) имели продольный гребень, идущий вдоль их нижней поверхности, как и у Неовенатор но в отличие от тираннозавроидов.^[7] У них также была пара боковых гребней, которые тянулись вниз от поперечных отростков к центрам. Эти гребни, известные как центродиапофизарные пластинки, определяется большое углубление (инфрадиапофизарная ямка) под поперечными отростками. Хотя эти гребни также присутствовали на спинных (задних) позвонках и были обнаружены у других теропод, мегарапторы были практически уникальны тем, что их центродиапофизарные пластинки были хорошо развиты у основания хвоста, иногда даже в большей степени, чем спинные позвонки. . Этой особенностью обладают только спинозавриды.^[13] Сильное развитие этих гребней может указывать на то, что хвост был глубоким и мускулистым.^[9]

Спинной ребра были толстыми и изогнутыми, но полыми и пробиты отверстием рядом с их соединением с позвонками. В гастралия (брюшные ребра) были широкими и прочно сложенными лопаточными структурами, левая и правая стороны сливались по средней линии груди. Эти черты означали, что мегарапторы были широкотелыми тероподами, как и у тираннозавридов.^[9]

Передние конечности

Мегарапторы имеют сигмовидную (S-образную) форму плечевая кость (кость предплечья), сходная с таковой у базальных аллозавроидов и базальных целурозавров. У большинства мегарапторанцев были большие крепкие плечевые кости, похожие на Аллозавр, но самый базальный член Фукуираптор имеет гораздо более тонкую плечевую кость.^[7] Дистальный отдел плечевой кости (около локтя) имеет хорошо развитую систему мыщелки и бороздки, подобные таковым у целурозавров, особенно у дромеозаврид.^[16]

Нижняя рука Мегараптор

В локтевая кость мегарапторид характерна в нескольких отношениях. В олекранонный отросток хорошо развита, но тонкая, пластинчатая, гребнем проходит вдоль диафиза локтевой кости. Кроме того, мегарапторид приобрели еще одну длинную гребневидную структуру на локтевой коже, называемую латеральным бугристостью, которая перпендикулярна лопасти локтевого отростка. В результате локтевая кость мегарапторид имеет Т-образную форму в поперечном сечении с тремя зубцами, образованными передним отростком, выступающим вперед, боковым бугристым выступом наружу и выступающим назад отростком олекранона. Эти адаптации отсутствуют у большинства базальных мегарапторанов, Фукуираптор. В радиус не является чем-то необычным по сравнению с другими тероподами.^[8][16]

Очень характерные руки у мегарапторанцев.^[7][8] Первые два пальца были большими и тонкими, а третий - маленьким. Эти относительные различия в длине пальцев несколько аналогичны случаю у тираннозавроидов и различных других базальных целурозавров, но мегарапторная тенденция увеличения предплечья и пальцев противоположна тенденции к уменьшению предплечья, которая характерна для продвинутых тираннозавроидов. Мегараптор сохранил рудиментарный четвертый пястный, кость руки, которая могла бы соединиться с безымянным пальцем у ранних динозавров. Это была примитивная особенность, утраченная большинством других тетануранов. У первых двух пальцев были абсурдно большие когти (когти); в Мегараптор первая лапа была больше всей локтевой кости. В отличие от больших когтей многих других теропод (например, мегалозавроидов), когти мегарапторанов были тонкими и имели овальную форму в поперечном сечении. Эти когти также имели асимметрично расположенные бороздки на плоских гранях и острый гребень на нижнем крае у мегарапторид (не-Фукуираптор мегарапторанс). В запястье (запястье) megaraptorans включало полулунное (в форме полумесяца) запястье, подобное таковому у манирапторанс.^[16]

Задние конечности

Левая и правая голени Австраловенатор в нескольких представлениях. Обратите внимание на структуру передней поверхности дистального наконечника (см. C и O).

В бедренная кость (бедренная кость) мегарапторанов известна только в Австраловенатор и Фукуираптор, но во многих отношениях он похож на целурозавров. Например, большой вертел хорошо развита и смещена от диафиза бедренной кости за счет глубокой вогнутости. Размер большого вертела имеет дополнительный эффект, делая часть бедренной кости около тазобедренного сустава прямоугольной, если смотреть сверху. У тероподов, не относящихся к целурозаврам, большой вертел небольшой, что при взгляде сверху придает бедренной кости каплевидную форму. Головка бедренной кости слегка приподнята, как у кархародонтозавров (особенно у кархародонтозавров) и некоторых целурозавров. При мегарапторансе часть бедренной кости рядом с коленом асимметрична при взгляде спереди из-за того, что латеральный мыщелок выступает дальше дистально, чем медиальный мыщелок.^[8]

В большеберцовая кость был также похож на целурозавров. Это была длинная и тонкая кость. Передняя часть латерального мыщелка большеберцовой кости зацепляется вниз, как у Неовенатор, Таниколагрей, и некоторые тираннозавроиды. Медиальная и латеральная лодыжки расширены и выступают друг от друга, как у продвинутых тираннозавроидов (обоих) и кархародонтозавров (только медиальная лодыжка). Передняя поверхность дистального конца большеберцовой кости (около щиколотки) имела вид уплощенной фасетки для приема астрагал кость лодыжки, как и у целурозавров. Внутренний край этой фасетки определялся гребнем - особенностью, уникальной для мегарапторид. В отличие от аллозавроидов верхний край фасетки не имел четко выраженного супрастрагаларного контрфорса. Восходящий отросток астрагала, лежащий на фасетке, расширяется в большую трапециевидную костную пластинку, похожую на целурозавров, но в отличие от маленьких треугольных восходящих отростков аллозавроидов.^[8] Фукуираптор, Австраловенатор, и Аэростеон имеют отчетливый выступающий вперед зубец на внешнем крае астрагала и Фукуираптор и Австраловенатор есть дополнительный выступ, который выступает назад.^[7]

В малоберцовая кость также длинный и сильно сужается от колена, как у целурозавров. Он соединяется с небольшой фасеткой на внешнем крае астрагала (как у целурозавров), а не с большой фасеткой на верхнем крае (как у аллозавроидов). Рядом с коленом, обращенная к большеберцовой кости, малоберцовая кость имеет широкую бороздку или углубление, известное как проксомедиальная ямка. Плюсневой III, кость стопы, соединяющаяся со средним пальцем стопы, была очень длинной и тонкой у всех мегарапторан, как и у целурозавров. Сустав среднего пальца высокий, имеет форму шкива, с глубоким углублением в форме полумесяца, видимым снизу.^[8]

Бедра

Подвздошная кость Аэростеон. Пневматизация видна на основном лезвии в медиальном виде (B) и на лобковой ножке сбоку (A).

В подвздошная кость (верхняя пластина бедра) представляла собой сильно пневматизированную кость, заполненную воздушными карманами и перфорированную ямками. Единственный другой крупный теропод, обладающий пневматической подвздошной костью, - это Неовенатор.^[7] У некоторых мегарапторанцев на переднем крае преацетабулярного лезвия есть выемка, как у тираннозавроидов. Чуть ниже, между преацетабулярной пластиной и лобковой ножкой была более сильная вогнутость. Эта вогнутость, известная как чашечная (или преацетабулярная) ямка, была окаймлена выступающей полкой на внутренней стороне подвздошной кости. Эта черта также известна у различных целурозавров, Чилантизавр, и вероятно Неовенатор. На заднеацетабулярном клинке отсутствует большая вогнутость. У столбняков, не относящихся к целурозаврам, эта часть подвздошной кости имеет большое углубление, известное как brevis fossa, которое видно с внешней стороны подвздошной кости. Однако у целурозавров и мегарапторанов короткая ямка намного меньше, она занимает только часть заднего края подвздошной кости и в основном скрыта от посторонних наблюдателей.^[8]

В седалищная кость (задняя нижняя пластина бедра) известно только в Мурусраптор. Он немного расширен, как у кархародонтозаврид.^[13] В лобок (передняя нижняя пластина бедра) имеет гораздо более выраженное косообразное расширение на его конце, которое составляет более 60% длины основного стержня кости. Это приспособление, известное как лобковый ботинок, также известно у кархародонтозавров и тиранозавров. Лобок также расширен вблизи контакта с подвздошной костью. Левая и правая лобковые кости не полностью срослись друг с другом, они разделены по средней линии отверстием овальной формы.^[8]

Эволюция и происхождение

Фил Белл, Стив Солсбери и др. Провели палеобиогеографическую оценку, которая сопровождала описание безымянного мегарапторида (называемого в средствах массовой информации «Коготь молнии» и, возможно, синонимом Rapator ) из опаловых полей к юго-западу от Лайтнинг Ридж, Австралия. Это подтверждает азиатское происхождение Megaraptora в поздней юре (150–135 млн лет назад), раннемеловое (130–121 млн лет назад) расхождение гондванской линии, ведущей к Megaraptoridae, и австралийский корень мегарапторидной радиации в позднемеловом периоде Гондваны. Образец также позволил провести альтернативное филогенетическое тестирование в отношении размещения мегарапторанов как тираннозавроидов или кархародонтозаврид.^[11][17]

Классификация

Ранние гипотезы

Роды, составляющие Megaraptora, были помещены в ряд различных групп теропод до образования клады в 2010 г. Мегараптор и Фукуираптор были независимо признаны гигантскими дромеозавриды когда они были впервые обнаружены в 1990-х годах из-за того, что большие ручные когти были ошибочно идентифицированы как ногти. Однако эти ошибки были исправлены при внимательном рассмотрении голотипа (в случае Фукуираптор) или открытие новых образцов (в случае Мегараптор). К середине-концу 2000-х они считались базальными столбняками, обычно членами Allosauroida. Смит и другие. (2008) сообщил Мегараптор-подобные локтевые кости из Австралии, и нашли доказательства того, что Мегараптор был спинозавроид. В том же году, Оркораптор был описан как необычный гигантский целурозавр, имеющий некоторое сходство с гораздо более мелкими компсогнатидами. Аэростеон считался родственником Аллозавр в его описании менее года спустя, а Австраловенатор считался сестринским таксоном Carcharodontosauridae.

Размещение внутри Neovenatoridae

Этот приток новых данных в конце 2000-х годов привел к нескольким крупным повторным анализам базальной филогенетики тетануранов с интересными последствиями для этих таксонов. Исследование Роджера Бенсона, Мэтта Каррано и Стив Брусатте в 2010 году обнаружил, что Аллозавройда (или Карнозаврия, как это иногда называли) включала крупное подразделение, известное как Carcharodontosauria, которое было разделено на Carcharodontosauridae и недавно названная семья: Neovenatoridae. Неовенаториды в формулировке этих авторов содержали Неовенатор, Чилантизавр, и недавно названный клад: Megaraptora. Мегарапторы содержат Мегараптор, Фукуираптор, Оркораптор, Аэростеон, и Австраловенатор. Эти роды были связаны с другими неовенаторидами на основе нескольких особенностей, распространенных по всему скелету, в частности, присутствующей большой степени пневматизации. Пневматическая подвздошная кость Аэростеон был особенно примечателен, поскольку Неовенатор был единственным известным таксоном, обладающим этой чертой в то время. Неовенаториды считались последними выжившими аллозавроидами, которые могли сохраняться в позднем меловом периоде из-за их низкого профиля и приспособлений, подобных целурозаврам.^[7] Более поздние исследования подтвердили эту гипотезу, например, большое исследование тетанурановых отношений, проведенное Каррано, Бенсоном и Сэмпсоном (2012),^[18] и Zanno & Makovicky (2013) описание недавно обнаруженного теропод Siats, который они поместили в Megaraptora. Фукуираптор и Австраловенатор постоянно оказывались близкими родственниками друг другу; это было также верно для Аэростеон и Мегараптор; Оркораптор был "подстановочный знак" таксон сложно определить с уверенностью.

В кладограмма ниже проиллюстрирован последний пересмотр гипотезы Benson, Carrano, & Brusatte (2010) о том, что мегараптораны были аллозавроидами в семействе Neovenatoridae.^[7] Кладограмма следует за Coria & Currie (2016), которые добавили Мурусраптор для исследования и использовал семейство Megaraptoridae, которое первоначально было названо Новасом и другие. (2013).^[13][19]

Аллозаврия	Аллозавриды   Кархародонтозаврия   Carcharodontosauridae   Neovenatoridae   Неовенатор     Siats     Чилантизавр   Мегараптора     Фукуираптор     Австраловенатор     Megaraptoridae   Мегараптор     Мурусраптор     Аэростеон     Оркораптор

Размещение в тираннозавройде

Однако возникла альтернативная гипотеза, впервые опубликованная как Амегиниана аннотация Фернандо Новас и другие. (2012).^[20] Новас и его коллеги утверждали, что функции, используемые для связи Неовенатор to Megaraptora были более распространены, чем предполагалось в статье 2010 г., и что предложенные целурозаврические конвергенции могли обозначать законную связь между Megaraptora и целурозаврией. Кроме того, они отметили, что Бенсон, Каррано и Брусатте взяли образцы только трех целурозавров в своем анализе. Новас и другиеАргументы. были сформулированы и опубликованы в обзоре 2013 г. патагонский тероподов, которые удалили Megaraptora из Carcharodontosauria и вместо этого поместили группу в Coelurosauria. В частности, было обнаружено, что мегарапторы находятся глубоко в Тираннозавройда, излучение базальных целурозавров, в том числе знаменитых тираннозавриды. Как Новас и другие. (2013) удалили Megaraptora из Neovenatoridae, они назвали новое семейство Megaraptoridae, которое содержало всех Megaraptorans, кроме базального («примитивного») таксона. Фукуираптор. Они нашли мало доказательств того, что Чилантизавр, Неовенатор, или Siats были мегарапторами, но они поместили тиранозавроид Эотираннус внутри Megaraptora. Несмотря на предполагаемую тесную связь между мегарапторами и тираннозавридами, Novas и другие. отметили, что происхождение мегарапторан имеет функциональную морфологию, которая расходится в направлении, противоположном тираннозавридам. В то время как у тираннозавридов были маленькие руки и большие мощные головы, у мегарапторанов были большие руки, гигантские когти и относительно слабые челюсти.^[8] Череп недавно обнаруженного ювенильного экземпляра Мегараптор, опубликованный в 2014 году, поддержал эту гипотезу из-за его сходства с черепом базальных тираннозавроидов, таких как Дилонг. Тем не менее, мегарапторы все еще сохраняли много общего с кархародонтозаврами, такими как Неовенатор, поэтому неопределенность, лежащая в основе их классификации, не была полностью решена.^[9]

Кладограмма ниже иллюстрирует результаты исследования, которое поддерживает Novas. и другие. (2013) выдвинули гипотезу о том, что мегараптораны являются производными тираннозавроидов. Это исследование было Порфири и другие. (2014), в которых описан малолетний Мегараптор образец. Гуаличо, Мурусраптор, и Tratayenia еще не были описаны, когда проводилось это исследование.^[9]

Avetheropoda

Аллозавройда     Sinraptor     Монолофозавр         Аллозавр       Неовенатор     Carcharodontosauridae         Целурозаврия   Чилантизавр       Compsognathidae     Maniraptoriformes   Тираннозавройда     Дилонг       Таниколагрей     Proceratosauridae           Сантанараптор         Xiongguanlong       Аппалачиозавр     Tyrannosauridae       Мегараптора   Фукуираптор   Megaraptoridae   Австраловенатор     Эотираннус     Оркораптор     Аэростеон     Мегараптор

В 2016 году Новас и его коллеги опубликовали исследование анатомии руки мегарапторан, пытаясь помочь решить вопрос об их классификации. Они обнаружили, что мегарапторанам не хватало большинства ключевых особенностей в руках производных целурозавров, включая Гуаньлун и Дейноних. Вместо этого их руки сохраняют ряд примитивных характеристик, присущих базальным столбнякам, таких как Аллозавр. Тем не менее, все еще существует ряд признаков, которые подтверждают, что мегарапторы являются членами целурозавров.^[16] Исследование Белла "мегарапторана хребта молний" в 2016 году и другие. поддержал идею о том, что мегараптораны были тиранозавроидами, основываясь на том факте, что Порфири и другие. (2014) включили данные черепа из Мегараптор и более широкое разнообразие целурозавров по сравнению с Benson, Carrano, & Brusatte (2010).^[11] Мотта и другие. (2016) согласились и предположили, что новый фрагментарный патагонский теропод, Аонираптор, был мегараптораном, не являющимся мегарапторидом. Их исследование также отметило сходство между Аонираптор, загадочный теропод Deltadromeus, и Бахариазавр, гигантский африканский теропод, останки которого были уничтожены бомбардировками Второй мировой войны. Поэтому они предложили Бахариазавр и Deltadromeus также были базальными мегарапторами, и что Аонираптор, Бахариазавр, и Deltadromeus могли образовать отдельную семью, Bahariasauridae.^[5] Новое описание 2019 года Мурусраптор Роландо, Новас и Аньолин продолжили обнаружение Мегарапторы в политомии у основания Тираннозавройда на основе набора данных Апестегии. и другие. (2016).^[21]

Размещение в пределах не тираннозавроидной целурозаврии

В 2016 году третья гипотеза мегарапторных отношений была получена от Порфири. и другие. (2014) редакция Novas и другие. набор данных. Этот год, Себастьян Апестегия и его коллеги описали необычного нового теропод, Гуаличо. Добавление Гуаличо, Deltadromeus, и несколько исправлений в Новах и другие. набор данных привел к интересному результату. Мегараптораны были далеки от положения в глубине Тираннозавройда, которое Новас и другие. набор данных изначально поддерживался. Allosauroida была превращена в парафилетический оценка, с кархародонтозавридами, Неовенатор, кладу, образованную Чилантизавр и Гуаличо, и, наконец, Megaraptora постепенно приближается к традиционным целурозаврам.^[6]

Другое исследование, Порфифи и другие. (2018), расширенный на базе данных Апестегии и другие. (2016) путем добавления двух дополнительных мегарапторид.^[10] Хотя результаты разные, методологический анализ был практически идентичен анализу Apesteguia. и другие. (2016), отличаясь только тем, что он включал два мегарапторана, не отобранных при анализе Apesteguia и другие.^[6] Один из них был Мурусраптор, который был описан в 2016 году примерно в то же время, что и Гуаличо.^[13] Второй был новый мегарапторид, Tratayenia. Порфири и другие. (2018) размещено Tratayenia и Мурусраптор как мегарапториды, с Фукуираптор как самый базовый мегарапторан, как было обнаружено во всех предыдущих редакциях Novas и другие. набор данных. Однако Megaraptora была в политомия в самом основании целурозаврии вместе с Чилантизавр, Гуаличо, и Tyrannoraptora («традиционные» целурозавры).Нецелурозавры автероподы также подверглись большой политомии из-за нестабильного положения Неовенатор. Порфири и другие. (2018) также прокомментировали Motta et al. (2016) возведение Bahariasauridae и отметил, что Гуаличо может быть бахариазавридом в свете его сходства с Deltadromeus. Если бы это было так, то у мегарапторанцев было гораздо больше разнообразия передних конечностей, чем считалось ранее; Гуаличо имел очень маленькие, похожие на тираннозавридов передние конечности.^[10]

В конце 2018 года Delcourt & Grillo опубликовали исследование, посвященное тиранозавроидам. Они повторно использовали Порфири и другие. (2018), но исправили некоторые оценки и добавили данные из недавних исследований. Исследование вернулось Неовенатор к монофилетической аллозавроиде и поместил мегарапторанов как базальных нетираннозавроидных целурозавров, близких к Чилантизавр и Гуаличо. Мурусраптор был также помещен как второй по величине базальный мегарапторан, опередив Фукуираптор.^[22]

В кладограмма Ниже приведены результаты филогенетического анализа Delcourt & Grillo (2018).

Avetheropoda	Аллозавройда     Sinraptor     Монолофозавр         Аллозавр         Эокархария     Неовенатор       Carcharodontosauridae         Целурозаврия     Гуаличо       Чилантизавр   Мегараптора   Фукуираптор   Megaraptoridae   Мурусраптор       Tratayenia     Мегараптор     Аэростеон     Австраловенатор     Оркораптор                 Тимимус     Тираннораптора

использованная литература

1. Новас, Ф., Аньолин, Ф., Розадилья, С., Аранчиага-Роландо, А., Бриссон-Эли, Ф., Мотта, М., Черрони, М., Эскурра, М., Мартинелли, А., Д. Анджело, Дж., Альварес-Эррера, Г., Джентил, А., Боган, С., Чименто, Н., Гарсиа-Марса, Дж., Ло Коко, Г., Микель, С., Брито, Ф. , Вера, Э., Лойназе, В., Фернандес, М., и Сальгадо, Л. (2019). Палеонтологические открытия в формации Чоррилло (верхний кампан - нижний маастрихт, верхний мел), провинция Санта-Крус, Патагония, Аргентина. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, 21 (2), 217-293.
2. Currie, P.J .; Адзума, Ю. (2006). "Новые образцы, в том числе ростовые серии, Фукуираптор (Dinosauria, Theropoda) из нижнемелового карьера Китадани в Японии ". Дж. Палеонт. Soc. Корея. 22 (1): 173–193 - через ResearchGate.
3. Самати, А .; Chanthasit, P .; Мартин Сандер, П. (май 2019 г.). «Два новых базальных целурозавра-теропод динозавра из формации Сао Хуа нижнего мела в Таиланде». Acta Palaeontologica Polonica. Дои:10.4202 / app.00540.2018.
4. White, Matt A .; Белл, Фил Р .; Поропат, Стивен Ф .; Pentland, Adele H .; Rigby, Samantha L .; Повар, Alex G .; Слоан, Триш; Эллиотт, Дэвид А. (2020). «Новые останки тероподов и последствия для разнообразия мегарапторид в формации Винтон (нижний верхний мел), Квинсленд, Австралия». Королевское общество открытой науки. 7 (1): 191462. Дои:10.1098 / rsos.191462. ЧВК  7029900. PMID  32218963.
5. Motta, Matías J .; Арансиага Роландо, Алексис М .; Розадилья, Себастьян; Agnolín, Federico E .; Chimento, Nicolás R .; Эгли, Федерико Бриссон; Новас, Фернандо Э. (июнь 2016 г.). «Новая фауна теропод из верхнего мела (формация Хуинкул) северо-западной Патагонии, Аргентина». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. 71: 231–253 - через ResearchGate.
6. Апестегия, Себастьян; Смит, Натан Д .; Хуарес Вальери, Рубен; Маковицки, Питер Дж. (13.07.2016). «Необычный новый теропод с дидактилем Манусом из верхнего мела Патагонии, Аргентина». PLOS ONE. 11 (7): e0157793. Дои:10.1371 / journal.pone.0157793. ISSN  1932-6203. ЧВК  4943716. PMID  27410683.
7. Бенсон, Роджер Б. Дж .; Каррано, Мэтью Т .; Брусатт, Стивен Л. (01.01.2010). «Новая клада архаичных крупнотелых хищных динозавров (Theropoda: Allosauroida), доживших до последнего мезозоя». Naturwissenschaften. 97 (1): 71–8. Дои:10.1007 / s00114-009-0614-х. ISSN  0028-1042. PMID  19826771.
8. Novas, Fernando E .; Agnolin, Federico L .; Ezcurra, Martin D .; Порфири, Хуан; Канале, Хуан И. (октябрь 2013 г.). «Эволюция хищных динозавров в меловом периоде: свидетельства из Патагонии». Меловые исследования. 45: 174–215. Дои:10.1016 / j.cretres.2013.04.001. ISSN  0195-6671.
9. Porfiri, Juan D .; Novas, Fernando E .; Кальво, Хорхе О .; Agnolín, Federico L .; Ezcurra, Martín D .; Серда, Игнасио А. (2014). "Ювенильный экземпляр Мегараптор (Dinosauria, Theropoda) проливает свет на тираннозавроидное излучение ". Меловые исследования. 51: 35–55. Дои:10.1016 / j.cretres.2014.04.007.
10. Хуан Д. Порфири; Рубен Д. Хуарес Вальери; Доменика Д.Д. Сантос; Мэтью С. Ламанна (2018). «Новый мегарапторный динозавр-теропод из формации Бахо-де-ла-Карпа верхнего мела на северо-западе Патагонии». Меловые исследования. в печати: 302–319. Дои:10.1016 / j.cretres.2018.03.014.
11. Белл, Фил Р .; Кау, Андреа; Фанти, Федерико; Смит, Элизабет Т. (август 2016 г.). «Теропод с большими когтями (Dinosauria: Tetanurae) из нижнего мела Австралии и гондванского происхождения теропод мегарапторид». Исследования Гондваны. 36: 473–487. Дои:10.1016 / j.gr.2015.08.004.
12. Белый, Мэтт А .; Белл, Фил Р .; Повар, Alex G .; Поропат, Стивен Ф .; Эллиотт, Дэвид А. (2015-12-15). "Зубной камень Австраловенатор винтонский (Theropoda, Megaraptoridae); последствия для зубного ряда мегарапторид ". PeerJ. 3: e1512. Дои:10.7717 / peerj.1512. ISSN  2167-8359. ЧВК  4690360. PMID  26713256.
13. Coria, Rodolfo A .; Карри, Филип Дж. (20.07.2016). "Новый динозавр-мегарапторан (Dinosauria, Theropoda, Megaraptoridae) из позднего мела Патагонии". PLOS ONE. 11 (7): e0157973. Дои:10.1371 / journal.pone.0157973. ISSN  1932-6203. ЧВК  4954680. PMID  27439002.
14. Снивли, Эрик; Рассел, Энтони П. (2007). «Функциональные вариации мышц шеи и их связь со стилем питания у тираннозавров и других крупных динозавров-теропод». Анатомическая запись. 290 (8): 934–957. Дои:10.1002 / ар.20563. ISSN  1932-8486. PMID  17654673.
15. Fronimos, John A .; Уилсон, Джеффри А. (апрель 2017 г.). «Конкаво-выпуклые межцентральные суставы стабилизируют позвоночный столб у динозавров и крокодилов зауроподов». Амегиниана. 54 (2): 151–177. Дои:10.5710 / AMGH.12.09.2016.3007. ISSN  1851-8044.
16. Novas, Fernando E .; Арансиага Роландо, Алексис М .; Аньолин, Федерико Л. (июль 2016 г.). «Филогенетические взаимоотношения меловых гондванских теропод. Мегараптор и Австраловенатор: доказательства, предоставленные их ручной анатомией ". Воспоминания музея Виктории. 74: 49–61. Дои:10.24199 / j.mmv.2016.74.05.
17. Пикрелл, Джон (7 сентября 2015 г.). «Новый динозавр - крупнейшее хищное животное Австралии». Блоги. Австралийский географический. Архивировано из оригинал 27 сентября 2015 г.
18. Каррано, Мэтью Т .; Бенсон, Роджер Б. Дж .; Сэмпсон, Скотт Д. (2012-06-01). «Филогения столбняка (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии. 10 (2): 211–300. Дои:10.1080/14772019.2011.630927. ISSN  1477-2019.
19. Méndez, Ariel H .; Novas, Fernando E .; Иори, Фабиано В. (май – июнь 2012 г.). "Premier enregistrement de Megaraptora (Theropoda, Neovenatoridae) au Brésil" [Первое упоминание о Megaraptora (Theropoda, Neovenatoridae) из Бразилии]. Comptes Rendus Palevol. 11 (4): 251–256. Дои:10.1016 / j.crpv.2011.12.007.
20. Novas, F.E .; Agnolín, F. L .; Ezcurra, M.D .; Canale, J. I .; Порфири, Дж. Д. (2012). «Мегарапторы как представители неожиданного эволюционного излучения рептилий-тиранов в Гондване». Амегиниана. 49 (Прил.): R33.
21. Арансиага Роландо, Алексис М .; Novas, Fernando E .; Аньолин, Федерико Л. (1 марта 2019 г.). "Повторный анализ Мурусраптор barrosaensis Coria & Currie (2016) предоставляет новые данные о филогенетических отношениях Megaraptora ». Меловые исследования. в печати: 104–127. Дои:10.1016 / j.cretres.2019.02.021.
22. Делькур, Рафаэль; Грилло, Орландо Нельсон (2018-12-15). «Тираннозавроиды из Южного полушария: последствия для биогеографии, эволюции и таксономии». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 511: 379–387. Дои:10.1016 / j.palaeo.2018.09.003. ISSN  0031-0182.