Беглый - Cursorial

Лошадей можно считать беглыми травоядными.

А беглый организм - это тот, который специально адаптирован к пробег. Животное можно считать беглым, если оно способно быстро бегать (например, гепард ) или если он может сохранять постоянную скорость на большом расстоянии (высокая выносливость). «Беглый» часто используется для классификации определенного локомоторного режима, что полезно для биологов, изучающих поведение различных животных и то, как они передвигаются в окружающей среде. Беглые адаптации могут быть идентифицированы по морфологическим характеристикам (например, потеря боковых пальцев, как в копытное животное виды), физиологические характеристики, максимальную скорость и частоту использования бега в жизни. Существует много споров о том, как конкретно определить бегущее животное.[1][2] Наиболее общепринятые определения включают то, что бегающий организм можно считать приспособленным к бегу на длинные дистанции с высокой скоростью или способным быстро ускоряться на короткие дистанции. Среди позвоночных животных с массой менее 1 кг редко считают бегающими, а бегающее поведение и морфология, как полагают, наблюдаются только у млекопитающих при относительно большой массе тела.[3] Есть несколько млекопитающих, получивших название «микрокурсоров», которые имеют массу менее 1 кг и способны бегать быстрее, чем другие мелкие животные аналогичного размера.[4]

Некоторые виды пауки также считаются беглыми, так как большую часть дня они гуляют в поисках добыча.

Беглые адаптации

Наземные позвоночные

Адаптации к беглому передвижению у наземных позвоночных включают:

  • Длина шага увеличена на:
    • Увеличение длины костей конечностей
    • Принятие пальцевидный или унгулиграда позиция
    • Утрата ключица у млекопитающих, что позволяет лопатке двигаться вперед и назад вместе с конечностью и тем самым увеличивает длину шага.
    • Повышенное сгибание позвоночника при галопе
  • Уменьшение веса дистального отдела конечности (чтобы минимизировать момент инерции ):
    • Увеличение массы проксимальных мышц с уменьшением массы дистальных мышц
    • Увеличение длины дистальных костей конечностей (кисти и стопы), а не проксимальных (плеча или бедра).
    • Более длинные сухожилия в дистальной части конечности
  • Снижение способности двигать конечностями за пределы сагиттальная плоскость, что увеличивает стабильность.
  • Уменьшение или потеря цифр.
  • Утрата способности пронации и супинации предплечья (более специализированные курсоры)
  • Копыта, копытообразные когти или тупые когти для тяги (в отличие от острых когтей для захвата добычи или лазания)

Обычно курсоры имеют длинные стройные конечности в основном из-за удлинение дистальных пропорций конечностей (плюсны / пястные кости) и потеря или уменьшение боковых пальцев с пальцевидный или унгулиграда поза стопы.[1][2][5] Считается, что эти символы уменьшают вес в дистальных частях конечности, что позволяет человеку быстрее поворачивать конечность (минимизируя момент инерции ).[6][7][8][9][10] Это дает человеку возможность быстро двигать ногами и, как предполагается, способствует способности развивать более высокие скорости. Большая концентрация мышц в грудных и тазовых поясах, с меньшим количеством мышц и большим количеством сухожилий при движении дистально вниз по конечности - типичная конфигурация для четвероногих курсоров (например, гепард, борзая, лошадь ). На основании этих критериев все копытные считаются бегающими, но на самом деле есть некоторые копытные, которые обычно не бегают.[11] Удлинение конечностей делает увеличить длину шага, который, как предполагалось, больше коррелирует с более крупными ареалами обитания и режимами кормления копытных.[12] Длина шага также может быть увеличена за счет подвижности плечевого пояса. У некоторых бегающих млекопитающих уменьшенная или отсутствующая ключица, который позволяет лопатке скользить вперед по грудной клетке.[8][13][14]

Беглые животные, как правило, увеличенное эластичное хранение в их эпаксиальный мышцы, что позволяет им накапливать упругую энергию, в то время как позвоночник сгибается и разгибается в дорсо-вентральной плоскости.[15] Более того, конечности у бегло адаптированных млекопитающих обычно остаются в дорсо-вентральной (или сагиттальный ), чтобы повысить устойчивость при движении вперед на высоких скоростях, но это снижает степень боковой гибкости, которую могут иметь конечности. Немного кошачьи особенные в том, что они могут пронировать и супинировать предплечья и быстро бегать, но это не относится к большинству других четвероногих курсоров.[8] Копытные и псовые имеют ограниченные движения в конечностях и поэтому могут считаться более специализированными для беглых движений. Несколько грызуны также считаются беглыми (например, мара, Капибара, и агути) и имеют сходные с другими бегающими млекопитающими признаки, такие как уменьшенные пальцы, больше мышц в проксимальной части, чем в дистальной части конечности, и прямые, сагиттально ориентированные конечности.[16] Некоторые грызуны двуногие и могут быстро прыгать, чтобы передвигаться, что называется рикошетом или рикошетом. скачкообразный вместо беглого.

Есть еще двуногие курсоры. Люди двуногие и считаются созданными для бег на выносливость. Несколько видов птиц также бегают бегло, в основном те, которые достигли больших размеров тела (страус, большая рея, эму ). Большая часть длины шага у птиц происходит от движений ниже коленного сустава, потому что бедренная кость расположена горизонтально, а коленный сустав смещен ближе к передней части тела, располагая ступни ниже центра масс.[17] Разные птицы могут увеличивать свою скорость одним из двух способов: увеличивая частоту шагов или увеличивая длину шага.[18][19] Несколько исследований также показали, что многие теропод динозавры (в частности целурозавры ) также были до некоторой степени беглыми.[2][5]

Пауки

Пауки сохраняют равновесие при ходьбе, так что ноги 1 и 3 с одной стороны и 2 и 4 с другой стороны движутся, в то время как другие четыре ноги находятся на поверхности. Чтобы бегать быстрее, пауки увеличивают частоту шагов.[20]

Беглые таксоны

Несколько примечательных таксонов поверхностны, включая некоторых млекопитающих (таких как росомахи и волки, копытные, агутис, и кенгуру ) и птиц (например, страус ), а также некоторые динозавры (например, тероподы, и Heterodontosauridae ). Несколько вымерших архозавры были также беглыми, в том числе крокодиломорфы Pristichampsus, Гесперозух, и несколько родов внутри Нотосукия.

Пауки-прыгуны и другие не связанные с сетью пауки обычно гуляют в течение дня, чтобы увеличить свои шансы на улов,[21] а сетевые пауки убегают, если им угрожают.[22]

В эволюционной теории

Предполагаемый беглый характер теропод динозавры является важной частью основополагающая теория из эволюция птицы полет (также называемая Курсориальной теорией), теория, которая контрастирует с идеей, что предполетные предки птиц были древесный и выдвигает предположение, что летательный аппарат, возможно, был адаптирован для улучшения охоты за счет увеличения длины прыжка и улучшения маневренности.[нужна цитата ]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Stein, B.R .; Казино, А. (1997). «Что такое беглое млекопитающее?». Журнал зоологии. 242 (1): 185–192. Дои:10.1111 / j.1469-7998.1997.tb02939.x. ISSN  1469-7998.
  2. ^ а б c Каррано, М. Т. (1999). «Что такое курсор? Категории или континуумы ​​для определения двигательных навыков у млекопитающих и динозавров». Журнал зоологии. 247 (1): 29–42. Дои:10.1111 / j.1469-7998.1999.tb00190.x. ISSN  1469-7998.
  3. ^ Steudel, Карен; Битти, Жанна (1993). «Масштабирование беглости у млекопитающих». Журнал морфологии. 217 (1): 55–63. Дои:10.1002 / jmor.1052170105. ISSN  1097-4687. PMID  8411186. S2CID  23878485.
  4. ^ Лавгроув, Барри Дж .; Мовоэ, Метобор О. (2014-04-15). «Эволюция микрокурсориальности у млекопитающих». Журнал экспериментальной биологии. 217 (8): 1316–1325. Дои:10.1242 / jeb.095737. ISSN  0022-0949. PMID  24436375.
  5. ^ а б Кумбс, Уолтер П. (1978). «Теоретические аспекты беговых приспособлений у динозавров». Ежеквартальный обзор биологии. 53 (4): 393–418. Дои:10.1086/410790. ISSN  0033-5770. JSTOR  2826581. S2CID  84505681.
  6. ^ Payne, R.C .; Hutchinson, J. R .; Robilliard, J. J .; Smith, N.C .; Уилсон, А. М. (2005). «Функциональная специализация анатомии тазовых конечностей у лошадей (Equus caballus)». Журнал анатомии. 206 (6): 557–574. Дои:10.1111 / j.1469-7580.2005.00420.x. ISSN  1469-7580. ЧВК  1571521. PMID  15960766.
  7. ^ Payne, R.C .; Veenman, P .; Уилсон, А. М. (2005). «Роль внешних мышц грудных конечностей в движении лошадей». Журнал анатомии. 206 (2): 193–204. Дои:10.1111 / j.1469-7580.2005.00353.x. ISSN  1469-7580. ЧВК  1571467. PMID  15730484.
  8. ^ а б c Hudson, Penny E .; Corr, Sandra A .; Пейн-Дэвис, Рэйчел К .; Clancy, Sinead N .; Лейн, Эмили; Уилсон, Алан М. (2011). «Функциональная анатомия передней конечности гепарда (Acinonyx jubatus)». Журнал анатомии. 218 (4): 375–385. Дои:10.1111 / j.1469-7580.2011.01344.x. ISSN  1469-7580. ЧВК  3077521. PMID  21332715.
  9. ^ Hudson, Penny E .; Corr, Sandra A .; Пейн-Дэвис, Рэйчел К .; Clancy, Sinead N .; Лейн, Эмили; Уилсон, Алан М. (2011). «Функциональная анатомия задней конечности гепарда (Acinonyx jubatus)». Журнал анатомии. 218 (4): 363–374. Дои:10.1111 / j.1469-7580.2010.01310.x. ISSN  1469-7580. ЧВК  3077520. PMID  21062282.
  10. ^ Hudson, Penny E .; Corr, Sandra A .; Уилсон, Алан М. (15.07.2012). «Высокоскоростной галоп у гепарда (Acinonyx jubatus) и гоночной борзой (Canis ownis): пространственно-временные и кинетические характеристики». Журнал экспериментальной биологии. 215 (14): 2425–2434. Дои:10.1242 / jeb.066720. ISSN  0022-0949. PMID  22723482.
  11. ^ Барр, В. Эндрю (2014). «Функциональная морфология астрагала крупного рогатого скота по отношению к среде обитания: управление филогенетическим сигналом в экоморфологии». Журнал морфологии. 275 (11): 1201–1216. Дои:10.1002 / jmor.20279. ISSN  1097-4687. PMID  25042704. S2CID  19573938.
  12. ^ Янис, Кристина М .; Вильгельм, Патриция Брэди (01.06.1993). «Были ли в высшем учебном заведении хищники преследования млекопитающих? Танцы с аватарами волков». Журнал эволюции млекопитающих. 1 (2): 103–125. Дои:10.1007 / BF01041590. ISSN  1573-7055. S2CID  22739360.
  13. ^ Хильдебранд, Милтон (1960). «КАК Бегут животные». Scientific American. 202 (5): 148–160. Дои:10.1038 / scientificamerican0560-148. ISSN  0036-8733. JSTOR  24940484. PMID  13852321.
  14. ^ Секель, Лорен; Янис, Кристина (30 мая 2008 г.). «Конвергенции в морфологии лопатки среди мелких беглых млекопитающих: остеологический коррелят локомоторной специализации». Журнал эволюции млекопитающих. 15 (4): 261. Дои:10.1007 / s10914-008-9085-7. ISSN  1573-7055. S2CID  22353187.
  15. ^ Галис, Фритсон; Carrier, Дэвид Р.; Альфен, Йорис ван; Mije, Стивен Д. ван дер; Дурен, Том Дж. М. Ван; Metz, Johan A. J .; Брук, Клара М.А. тен (2014-08-05). «Быстрый бег ограничивает эволюционные изменения позвоночника у млекопитающих». Труды Национальной академии наук. 111 (31): 11401–11406. Дои:10.1073 / pnas.1401392111. ISSN  0027-8424. ЧВК  4128151. PMID  25024205.
  16. ^ Elissamburu, A .; Бискайно, С. Ф. (2004). «Пропорции конечностей и приспособления у грызунов-кавиоморф (Rodentia: Caviomorpha)». Журнал зоологии. 262 (2): 145–159. Дои:10.1017 / S0952836903004485. ISSN  1469-7998.
  17. ^ Джонс, Терри Д.; Фарлоу, Джеймс О .; Рубен, Джон А .; Хендерсон, Дональд М .; Хиллениус, Виллем Дж. (Август 2000 г.). «Беглость у двуногих архозавров». Природа. 406 (6797): 716–718. Дои:10.1038/35021041. ISSN  1476-4687. PMID  10963594. S2CID  4395244.
  18. ^ Абурахид, Аник; Ренус, Сабина (2000). «Двуногие передвижение у ратитов (палеогатиформ): примеры бегающих птиц». Ибис. 142 (4): 538–549. Дои:10.1111 / j.1474-919X.2000.tb04455.x. ISSN  1474-919X.
  19. ^ Абурахид, Аник (2001-11-01). «Двуногие передвижения у птиц: важность функциональных параметров в наземной адаптации Anatidae». Канадский журнал зоологии. 78 (11): 1994–1998. Дои:10.1139 / z00-112. ISSN  0008-4301.
  20. ^ Андерсон, Д. Т. (1998). «Хелицерата». В Д. Т. Андерсоне (ред.). Зоология беспозвоночных (1-е изд.). Издательство Оксфордского университета, Австралия. п. 328. ISBN  0-19-553941-9.
  21. ^ Форстер, Лин М. (ноябрь 1977 г.). "Некоторые факторы, влияющие на пищевое поведение молодых Трите аурикома пауки (Araneae: Salticidae) ". Новозеландский зоологический журнал. Королевское общество Новой Зеландии. 4 (4): 435–442. Дои:10.1080/03014223.1977.9517967. Получено 24 апреля 2011.
  22. ^ Уилкокс, Р. Стимсон; Джексон, Роберт Р. (1998). «Когнитивные способности пауков-аранеофагов-прыгунов». В Balda, Russell P .; Пепперберг, Ирен Максин; Камил, Алан К. (ред.). Познание животных в природе: конвергенция психологии и биологии в лабораторных и полевых условиях. Академическая пресса. п. 418. ISBN  978-0-12-077030-4. Получено 23 мая 2011.